série, Bot. T. VIII (Caliieru-i

achevé son développement et m le fruit n'a pas encore commencé le sien.

Pour tous les nectaires, le saccharose s'accumule dans le tissu à mesure qu'il s'accroît; il se détruit à mesure que l'organe voisin du nectaire et en voie d'accroissement achève son développement.

Destruction du saccharose. Ferment inversifdes nectaires. — A mesure que le saccharose se détruit, la proportion relative des glucoses augmente. On peut se demander si, dans ce cas, comme dans tous ceux où une matière accumulée est assimilée, la destruction de la substance a lieu par l'action d'un ferment soluble.

Les fermenta solubles ont pour type la diastase qui transfoi-me l'amidon en glucoses. Leur caractère commun est d'ètic solubles dans l'eau, précipilables par l'alcool, et de nouveau solubles dans l'eau. Une très-petite quantité de ferment soluble peut produire une action chimique sur un poids relativement considérable de substance; eu outre le ferment s'épuise et se détruit par son action même.

La réaction chimique qu'ils produisent est le plus souvent un dédoublement de la substance en substances plus simples avec hydratation.

Dans le cas du saccharose par exemple, Mitscherlich a trouvé dans la levure de bière un semblable ferment soluble qui transforme le saccharose avec hydratation en deux glucoses : le glucose proprementditou dextrose, et le lévulose. M. Berthelotl'a isolé et l'a nommé ferment inversif.

On peut représenter la réaction provoquée par cette substance au moyen de la formule suivante :

C'est une interversion identique k celle dont nous avons parlé plus haut, l'interversion par les acides (voy. p. 80). D'après M. Kosman, toutes les parties de la plante con-

tiennent un ferment inversif (1). M. fiaranetzky au contraire n'en a jamais trouvé (2). Comme le fait remarquer ce dernier auteur, M. Kosman ne semble pas avoir pris les pi-écautions nécessaires pour mettre obstacle à la production d'organismes dans les extraits solubles qu'il a retirés de plantes ; ainsi pourraient s'expliquer les résultats qu'il a obtenus. Ce seraient les ferments inversifs développés par ces organismes, et non pas le ferment soluble de la plante, qui auraient produit les réactions qu'il indique.

Pour éviter cette cause d'erreur, j'ai toujours opéré sur les extraits aqueux, préparés quelques heures après les avoir retirés de la plante. De plus, comme M. Muntz (3) a montré que le chloroforme mettait obstacle au développement des organismes sans détruire l'action des fermenta solubles, comme en outre le chloroforme ne produit pas l'interversion, j'ai pu conserver, grâce à son emploi, les solutions aqueuses.

J'ai pu mettre ainsi en évidence la présence d'un ferment inversif dans la fleur. Il est surtout abondant au moment de la formation du fruit.

Ce ferment soluble peut être isolé : si l'on reprend l'extrait aqueux par l'alcool, puisqu'on fasse évaporer, on obtient un précipité blanc ou blanc jaunâtre, un peu visqueux. Ce précipité est susceptible d'être redisaous. Il possède le pouvoir inversif.

Je citerai par exemple une des séries d'opérations faites à ce sujet :

HeUeboTus iiiger.

Fleurs fécoodées jeunes à anthères ouvertes, dont l'ovaire {y compris le style) a en moyenne 2 centimètres de long. '

A, un poids de S^',b de l'ovaire pilé est mis dans 24" d'eau distillée, fi, mipoidsdeâ^^S des pétales neclariféres est mis dans24" d'eau distillée. C, un poids de8°',5 du tissu situi^ entre lesétamines et l'ovaire (réceptacle) est mis dans 24" d'eau distillée.

(I) Kosman, Bull. Soc. chimique de Paiis, 1877, t. XXVll, p. 251, ("2) Baranetzky, Die starkeumbildeuden Fermente in dm Pllansen. Leipzig (3) Hunl2, Comptes rendus, 1875,

196 e. MONNIBB.

D, un poids de 8*',5 des sépales eal mis dans 34" d'eau distillée.

E, un poids de 8",5 des feuilles est mis dans H" d'eau distillée.

On obtient ainsi, en laissant digérer pendant deux heures, cinq extraits aqueux. On filtre, on laisse reposer, on décante ; on filtre de nouveau.

On fait une solution titrée de saccharose pur ; cette dissolution, mise à l'ébullition avec la liqueur de Fehling, ne donne pas trace de précipité ni de décoloration.

On vei-se un môme volume (0",25) des extraits A, B, C, D, E, dans cinq éprouvettes renfermant le môme volume de la dissolution de saccharose.

Au bout du même temps, onobserve la proportion de saccharose intervertie dans chaque tube en employant la liqueur de Fehiing, après avoir ajouté le môme poids de soude caustique. On trouve ;

Dissolution A poids proporlioniiel de saccharose inlerverli : 10

On voit ainsi que c'est dans le tissu nectarifère, dans l'ovaire, et surtout entre les deux, que se trouve le ferment inversif au momenl où le fruit commence à se développer.

D'autre part, si l'extrait aqueux A ou B, ou C, est neutralisé, traité par l'alcool, évaporé et précipité, on obtient un corps jaunâtre qui peut intervertir plus de 60 fois son poids de saccharose.

Résultats analogues avec VHyacinlhus orienlalis et le Primuta sinensis.

11 résulte de ce qui précède que ;

// existe au voisinage des (issus à sucres un ferment inversif capable de transformer le saccharose en glucoses. Ce ferment soluhle est surtout abondant au moment où le fruit commence à se développer.

C'est le ferment inversif des tissus nectarifères ; il est tout à fait analogue à celui de la levure de bière.

LES WECTAIRES. 197

S 3. — Réabsorption du nectar ei des sucres du tissu nectarîKre.

Après que le tissu neclarifère floral a atteint son maximum de développement, qu'il ait ou non émis un liquide sucré au dehors, que le tissu se flétrisse ou persiste, les substances sucrées qu'il a accumulées retournent en majeure partie dans la plante après la fécondation.

Il en est de même pour un tissu nectarifère extra-floral : lorsque l'oi^ane auprès duquel il est placé a atteint son développement complet, on n'y trouve presque plus de sucres, dans le tissu nectarifère persistant ou flétri.

Je me suis assuré par des essais comparatifs que la quantité totale de substances sucrées contenue dans un nectaire persistant {Reseda, Salvia, Pulmonariat Anelkum) diminue progressivement à mesure que le fruit s'accroît.

Certains fragments du tissu à sucres peuvent être entraînés avec les pétales caducs {Œnotkera, Hellebonts) ; mais c'est après avoir perdu une partie de leurs sucres qui est retournée dans la plante; en outre, ce n'est qu'une faible portion de l'accumulation sucrée qui peut ainsi disparaître inutilement. La plus grande partie persiste en tout cas, près de l'ovaire, au commencement de son développement.

A mesure que le fruit se développe, le tissu primitivement nectarifère peut quelquefois s'accroître aussi (Reseda, Labiées); mais, comme je viens de le dire, il n'en perd pas moins la plus grande quantité de ses sucres. Dans d'autres cas, il s'atrophie et disparait presque complètement, tandis que le fruit s'accroît. On peut en voir un exemple dans les figures qui représentent les états successifs du tissu nectarifère et du fruit chez le Ruta graveoUm (fig. 427, 128, 129, 130). '

Pour les nectaires extra-floraux, je me suis assuré, par exemple, que ceux qu'on trouve sur les dents des feuilles des Ricins, sur celles du Cratœgus, ceux des Anet/tum et des Sambttcus, perdent peu à peu leurs sucres à mesure qu'ils se flétrissent ou qu'ils disparaissent en se confondant avec le parenchyme voisin.

198 e. BvifNiKB;

Dans tous les cas où il n'y a pas eu émission de liquide sucré, oii le nectaire persistant ou flétri ne contient plus de sucres {Ruta, Tkalictrum, Anethum, Sambiicus), on peut être certain que tous les sucres accumulés sont passés dans la plante.

Ils vont évidemment contribuer à nourrir l'organe voisin en voiededéveloppement; lejeunefruitpourles nectaires floraux, la feuille ou la stipule pour les nectaires exlra-floraux.

— Dans le cas où il s'est produit un liquide sucré externe, s'il n'est pas dérobé par les insectes, si la surface sur laquelle il s'est produit persiste, il peut être réabsorbé et retourner à la plante. J'ai dit plus haut queBravais a signalé lefail pour te J/irabilis. Il serait en effet difficile de s'expliquer autrement les résultats obtenus dans le tableau de la page \ 90. Après la fécondation, le volume du nectar diminue peu à peu. Or ce nectar contient une très-forte proportion de substances non volatiles (voy. p. 186). Si l'eau s'était simplement évaporée, on devrait trouver sur le tissu nectarifère un abondant dépôt de sucres qu'on n'observe en aucune manière. Il faut donc forcément admettre que le nectar a été réabsorbé parle tissu.

C'est ce qui se produit dans un très-grand nombre de cas (fleurs protégées dé Digitalis purpiirea, Lavattdula vera, Trifolium médium, Allium nutans. Silène inflala, beaucoup d'Ombellifères, Sedum acre, etc.).

Je puis citer par exemple l'observation suivante :

Platanthera bifùUa (protégé contre les insectes).

\° Éperon de la fleur au maximum de nectar avant la

fécondation Sa"""- '■

2° Éperon delà 1" fleur suivante 18

3° Éperon de la 2' fleur suivante 12

4° Éperon de' la 3' fleur suivante 9

5° Éperon de la i' (leur suivante &

6° Éperon de la 5° fleur suivante

Ce nectar contenait presque un tiers de substances non volatiles dans les conditions de l'observation.

On aurait donc dû trouver dans l'éperon de la 6* fleur un volume de : "™' = 7"™*,$ de sucres formant un dépôt dans i'éperon.

Cette quantité serait facilement appréciable à la loupe. Il m'a été impossible de trouver la moindre trace d'un semblable dépôt de sucre à la surface du nectaire, même au microscope. Le fait de la réabsorption est ainsi clairement démontré.

Nous pouvons conclure des observations précédentes que :

La totalité ou la majeure partie des smres accumule's retournent à la plante lorsque le nectaire perd les sucres quHl contenait, que le tissu tiectarifère se flétrisse ou persiste.

Il peut y avoir réabsorption du nectar émis, après la fécondation.

Pour les nectaires floraux, lorsque les sucres disparaissent du tissu nectarifère, Us vont contribuer à la nourriture du jeune fruit et des jeunes ovtiles; pour les nectaires extra-floraux, à celle de l'organe voisin en voie de développement.

Vérification expérimentale de ces conclusions. — J'ai cherché à vérifier ces conclusions par l'expérience suivante.

Une plante étant donnée, un certain nombre de fleurs A ont leurs styles vernis avant la fécondation, pour empêcher toute action du pollen ; un certain nombre de Heurs. B sont au contraire fortement pollinisées. Toutes les plantes mises en expérience sont protégées contre les insectes.

On compare le temps que dure la sécrétion du nectar et la présence des sucres dans le tissu nectarifère chez les fleurs A et chez celles des fleurs B qui ont été fécondées.

J'ai trouvé que la production durait plus longtemps sur les fleurs non fécondées que sur les fleurs fécondées (Primula, Erica). Si une partie du tissu nectarifère est à la fin caduque, elle persiste plus longtemps chez les fleurs non fécondées {Helleborus) .

En somme, lorsque la fécondation a été entravée ou lorequ'elle n'a pu avoir lieu, le tissu nectarifère ne se flétrit totalement, en général, que lorsque l'ovaire stérile se flétrit aussi (Labiées, Borraginées, Ombellifères, Thalictrum, etc.).

Cl. IIONWIBK.