PARTIE CRITIQUE

hvt.

RÉSUMÉ HISTORK

Le nombre des auteurs qui se sont occup«ï.-cC&terude des nectaires est tellement considérable, qu'il m'est impossible de donner ici un compte rendu de tous leurs difTérents travaux. On trouvera (page 20) la liste des ouvrages que je n'aurai pu citer. Je me contenterai de résumer la succession des interprétations différentes qui ont été proposées sur la nature et le rôle de ces tissus à sucres; j'y joindrai un bref exposé des ouvrages les plus importants.

Définition. — En 1717, Vaillant (1) a nommé mielliers, les parties de la fleur qui produisent une matière sucrée ; en 1 735, Linné les a nommées des nectaires. Linné entendait bien par

(d) Discours sur la slrvclare des fieurs, 1717-1718. — Avanl lui, un graud nombre d'auteurs, depuis Arislole et Théophrasle jusi|u'à Halpighi et Tour nefort, ont parlé de la production du miel dans les fleurs, mais liune façon i ncidente ou superflcielle.

ce mot les parties qui produisent le miel (I), et non pas les organes accessoires quelconques de la (leur, comme on l'en a accusé avec exagéralion. Si, prenant le nectaire comme une des caractéristiques des espèces ou quelquefois même des genres, il a pu attribuer ce nom, par erreur, à des organes sans sucres, il n'en a pas moins donné une défuiition physiologique de l'organe. Sans cela, il n'aurait pas décrit comme nectaire le tube de la corolle chez les Labiées ; ce tube ne peut représenter une partie appendiculaire des organes flordux. Dans la thèse sur les nectaires que Linné fit soutenir à son élève Hall (2) en 1762, des sépales, des pétales émettant un liquide sucré sont décrits comme nectaires ; ce ne sont pas dos parties accessoires de la corolle.

Bœhmer(3), Adanson(4), Medicus (^5), accusèrent violemment Linné d'avoir donné le mfime nom il dos organes de nature très-différente. Adanson plaça le nectaire au nombre des paradoxes qui entravent les progrès de la botanique. Luimême devait, du reste, inventer lé mot disque, et l'appliquer aux organes les plus divers.

A partir de celte époque, de nombreuses discussions commencèrent à se produire sur ce qu'on devait entendre par nectaire; la confusion la plus complète se répandit sur ce sujet. On voulait attribuer une signification morphologique à un organe physiologiquement défini ; de là ces controverses toujours renouvelées. C'est absolument comme si l'on voulait soutenir maintenant, par exemple, que les tissus à amidon ou à chlorophylle sont localisés dans des ot^anes qui ont la même nature morphologique.

(1) t ?îectarium,pars melU^caftDriproprèa.t (Syst.naliirœPA Pkil. bol-, n'Hli.) — f Nectaiia, striclo sensu, sunt organa bumorem Mctiirinum secei-nentia .t iPkit. bol.)

(2) c Nectaria florum . {Amen. Acad., t. V, p. 206, el t. VI, p. 208-277).

(3) Programma tte omameniis fiorii m, J758. — Additamenta DmertatiouK de nectariis florum, 1762.

{i) Familles des plantes (1763).

(5) S. F. C. Medicua, Bol. Beobachtungen. Mannli., 1783, p. 151 et 271.

J. Miller (i), Endlicher et Unger (2) regardaient les nectaires comme des dépendances de la corolle. Turpin (3) les considérait comme remplaçant les étamines ou comme faisant partie du verticille staminal ; il proposa de les nommer phycosternes (étamines déguisées). N. A. Desvaux (4) en faisait une dépendance de l'ovaire ; il les appela fjîandes ovariennes. A. de Saint-Hilaire (5) réservait ce nom aux verticilles placés entre les étamines et l'ovaire. Enfin, Payer (6) nommait ainsi une des feuilles de ces verticilles.

On voit qu'il est difficile d'imaginer une plus complète diversité d'opinions.

Cependant un grand nombre d'auteurs avaient repris la définition première de Linné ; ils avaient insisté sur la signification physiologique du mot nectaire; seulement ils continuaient à limiter son emploi à l'intérieur du cercle floral. Tels sont, par exemple, Gottl. Ludwig (7), Bœhmer (8), Mirbel (9), Bischoff (10), Treviranus (W), A. de Jussieu (-12), A. Richard (13), Soyer-Willemet (I/*), de Candolle (15) et Kurr (16). Peu à peu ce nom devint moins fréquemment employé dans les descriptions. Lamarek (17), Bischoff et Schleiden (18) ont les premiei-s proposé de rejeter toute signification

(1) lUustr. itjst. iex. hinn., p. 33 el auiv.

(2) Grundzûge der Botmik. Vienne, 18i3, § 510.

(3) Ëti. Icon. élém. el phya., 1820, p. 53.

(4) Nomologie botanique. Angers, 1817.

(5) Eiém. de bot., 1' édit.. p. 396.

(6) Organogénie de la fleur. Le Terlicille prenait le nom de disque.

(7) Inst. hist. phys. regni tegetab. Lipsise, 1757, p. 4i.

(8) Loc. cit.

(9) Eléments de pkys. végét., 18IG, p. 270.

(10) Lekrbach der BolanUc, 1. 1, p. S85.

(11) Physiologie der Oewdctue. Bonn, 1838, l. Il, p. 255.

(12) Élém.,b'éAil.

(13) Êlém., 7'édit.,'p. 3!Ï2.

(li)JSwr le nectaire {Mém. Soc. Ltnn. de Paris, 1827, t. V, p. i).

U5) Organograpkie végétale, 1827, p. 53i, el Théor. élém. bot., 3" éiU.

(16) Bedeutung der Nektarien in den Blumen. StuUgarl, 1833.

(17) Botanique.

(18) Grundz. der wimns. Bot., 1846, t. Il, p. 2U.

8 C B*.-«NIKn.

■ morphologique du nectaire. Desvaux (1), A. de Jussieu, de Caiidolle, Lindiey ("2), Schacht (3), ont aussi insisté dans ce sens, et M. Clos (4) a montré la nécessité do faire disparaître ce mot de la nomenclalure botanique.

Nous pouvons donc laisser ce côté de la discussion; il n'a plus maintenant d'objet. Considérons seulement les auteui-s qui ont appelé nectaires les parties qui produisent une matière sucrée.

Mais, parmi ceux-là, de nouvelles difficultés vont encore surgir. En effet, les parties de la fleur où s'accumulent à l'intérieur les substances sucrées ne sont pas toujours celles sur lesquelles on trouve des gouttelettes de nectar. On rencontre souvent, par exemple, un liquide sucré au fond de l'éperon du pétale , chez les Violettes, mais ce liquide provient d'un appendice de l'étamine; il est simplement recueilli par l'éperon dans lequel il est venu tomber. Beaucoup d'auteurs ont commis cette erreur de prendre un organe sur lequel viennent se recueillir les gouttelettes pour un nectaire producteur de la substance sucrée, alors que le tissu à sucre est situé tout autre part. C'est ainsi que Hall a décrit faussement comme nectaire le tube de la corolle chez beaucoup de Gamopétales. Desvaux (5) même, en 1827, considère à lorl les sépales du Biscutella et l'éperon du Delphinium comme des oi^anes producteurs de nectar.

Roth (6) a le premier distingué la partie qui produit le nectar de celle qui le recueille. Conrad Sprengel (7), Nées von Esenbeck (8), Curtius Sprengel (9), ont insisté sur cette distinction, et les auteurs postérieurs à Desvaux ont toujours

(I) Sur tes Nectaires (Mém. Soc. Linn. de Paris, 1. V, |i. 53. (8^7).

(•i) Handb. of Bot.

(3) Lekrbwh der Botanik.

(i) Afin. se. nal., i' sùrie, t. Il, y. 23.

(5) Loc. cit., p. 6i.

(6) Rùmer und Vsteri Mag. Bot.: De nectariorum munere, |i. 27.

(7) Dos entdeckle Geheimniss im Bau, elc./17a3.

(8) Handbach der Botanik, iSW.

(9) Vom Bau und der Natur der Geωchse. Halle, 1812, p. 539.

SU éviter une semblable erreur. Cette nouvelle difficulté se trouve donc écartée ; avec un peu d'attention il est aisé de se mettre îi l'abri d'une pareille confusion.

Nous avons vu que les auteurs qui ont donné au mot nectaire une signification purement physiologique n'ont cependant attribué ce nom qu'aux tissus à sucre renfermés dans les organes de la ileur. D'autres auteurs ont plus récemment proposé de supprimer cette dernière restriction.

Bravais (1) a considéré comme nectaires les glandes qui produisent une substance sucrée sur les pétioles de certaines feuilles. M. Caspary (2) a donné d'une manière générale la définition du nectaire par le caractère de la substance sucrée qui s'y produit, quelle que soit d'ailleurs sa situation sur la plante. Il les a distingués en nectaires floraux et nectaires extra- floraux. C'est cette manière générale de considérer les tissus nectarifères qui a été adoptée par les auteurs modernes.

Il est à peine besoin de signaler l'opinion de M. Martinet, qui propose de rejeter cette définition des nectaires par la présence d'une substance sucrée. L'auteur objecte la difficulté de reconnaître au goût si le liquide est sucré (3) . Il semble ignorer que la chimie possède depuis longtemps plusieurs procédés à la fois précis et très-sensibles, non-seulement pour reconnaître si une substance est sucrée, mais aussi pour distinguer les diverses espèces de sucres qu'elle peut renfermer.

Nous verrons qu'il est nécessaire de préciser le genre de sucre accumulé , et qu'on ne peut pas séparer les tissus à sucres qui émettent un liquide au dehors de ceux qui n'en émettent aucun. On comprendra, par la suite de ce travail, que j'ai été conduit à entendre par tism nectarifère, tout tissu de la plante, en contact avec l'extérieur, dans lequel s'accumulent enproporlion notable les sucres des genressaccAaroseetglucose.Tous les

(1) Sut U* nectaires {An», se. na(.,',i842).

(2) De nectanis. Elbttrfeld, 18i8.

(3) Organes de sécrétion des végétaux, 1871, p. i:

10 6. BONNIEm.

botanistes ont renoncé à l'emploi du mot nectaire en organographie; ce mol n'entraine plus l'idée d'un organe autonome constituant une partie d'un verticille floral. Si j'emploie, pour la facilité du langage, le mol nectaire, ce sera toujours comme synonyme de tissu neclarifère. Le sens morphologique ayant été annulé, il me semble, puisque le mol existe, qu'il n'y a pas d'inconvénient à lui conserver sa signification physiologique.

Structure. — Beaucoup d'auteurs ont classé les nectaires d'après leur forme extérieure ou leurs points d'attache apparents. Je ne rendrai pas compte de ces classifications. Elles sont toutes peu rationnelles, remplies de noms spéciaux, inutiles, nombreux, pour la plupart inusités dans les ouvrages descriptifs.

On s'est peu occupé d'une étude générale plus approfondie de la structure des nectaires. Mirbel a montré qu'un certain nombre d'entre eux étaient munis de vaisseaux (glandes vasculaires), et que d'autres n'en avaient pas {glandes cellulaires) (i). Il a décrit la disposition des faisceaux vasculaires dans le Cob(ea. D'autres auteurs ont signalé incidemment la disposition des tissus dans quelques nectaires. Je citerai, par exemple. Nées von Esenbeck (2), qui signale la forme arrondie des cellules et leur petitesse relative dans ces tissus; Soyer- Willemet, qui indique sommairement la disposition des faisceaux dans l'appendice staminal du Corydallis bulbosa (3) ; Kurr, qui décrit d'une manière un peu vague comment les tissus sont disposés dans l'ovaire avorté du Gucurbila et dans l'éperon du Tropœolum (4).

Dans la partie anatoraique de son traité sur les nectaires, M. Gaspary (5) a surtout étudié l'épiderme. Il signale la pré-

(1) Mém. sur Forganisat. de la fleur (Mém. de l'imtihit, 1808).

(2) Handb. der Botm.,'\<ic. cil., p. 305.

(3) Loc. cit., p. 5.

(4) Loc. àl., p. 106.

(5) De nuctarm, p. i6 et suiv.

sence fréquente des stomates sur ces tissus, 11 on décrit d'une façon très-exacte les diverses formes. M, Gaspary insiste sur co point que les stomates peuvent parfaitement se présenter sur un tissu qui n'a aucun épidémie différencié, comme chez les Composées, par exemple. Enfin, il affirme qu'une difTérence de structure existe toujours entre le tissu nectarifère et les parties voisines ; que les cellules h sucres sont toujoui's arron-* dies, relativement petites, et ont un contenu granuleux. Noua verrons plus loin que cette unité de structure est loin d'être constante ; qu'il est aussi impossible de définir ces tissus par des caractères anatomiques que par des caractères morphoiojtiques. M. Jurgens (1) a énoncé cetle même règle, mais avec restriction.

Je dois signaler aussi, au point de vue anatomique, le mé-. moire où Brongniart a décrit en détail, sons le nom de i/landps septales, la disposition des tissus à sucres de l'ovaire che?, un grand nombre de Monocotylédonées (2).

Enfin, il vient de paraître tout récemment un très-important mémoire sur les nectaires, par M. Behrens (3). L'auteur insiste surtout sur la structure des tissus nectarifères et sur la nature des différentes substances que contiennent leurs cellules. Ce travail, beaucoup plus détaillé que les précédents, rend compte très-exactement de la structure que présentent un assez grand nombre de nectaires. Je ne puis, à mon grand regret, en donner un compte rendu complet; car il est en cours de publication pendant l'impression du mien.

La description anatomique et le développement, chez beaucoup de nectaires exira-floraux, se trouvent indiqués dans les mémoires de M. Hanstein (4), de M. Reinke (5) et de

(1) Bot. Zeitmg, 1873, p. 398-399, 711.

(2) Mémoire mr les glandes nectarifères de l'ovaire {Ann. se. nat., i' séi 1854, t. Il, p. 1).

(3) Anatomiscbe-physiologische Untersuchungen der BlUthen-Nektar Flora, janvier 1879 et suiv.

<4) Bot. Abhmdlang, zweite Band, 4" HpR, 1875. (5) Jakreshericht Bot, 1875, p. 433.

iâ «. boukieb.

M.Poulsen (•!). Je reviendrai sur ces travaux dans la partie anatomique, ainsi que sur ceux ou laslructui-e des nectaires n'est étudiée que chez un groupe de plantes très-restreint.

Fonctions. — Voyons maintenant quels ont été les divei"s rôles qu'on a successivement attribués aux tissus nectarifères. Sur ce point, comme sur la signification morphologique qu'on avait d'abord voulu leur assigner, les opinions les plus diverses ont été mises en avant. Je signalerai d'abord celles qui sont relatives à l'utilité directe que ces tissus peuvent présenter pour la plante qui les a formés. Ce sont, du reste, en général, les opinions les plus anciennement émises. Je laisserai de côté toutes les hypothèses qui sont annulées par nos connaissances actuelles : telle serait, par exemple, celle de Patrick Blair, qui supposait que le nectar servait à recevoir le pollen pour le faire ensuite pénétrer k travers les parois de l'ovaire (2).

Pontedera, le premier, en 1720, émit l'opinion que le liquide sucré accumulé dans la fleur devait servir à la nourriture et au développement ultérieur de l'embryon (3). Malheureusement il n'en donne que deux preuves expérimentales des plus contestables. Bœhmer et surtout Rolh {4) ont admis que les nectaires avaient un rôle analogue. Perroteau (5) a essayé de l'appuyer par une expérience pen probante sur le FritiUaria imperialis. Soyer-Villemet, partisan de cette théorie, introduit même la fonction supposée dans la définition du nectaire (6). Il a eu le mérite de signaler le premier, avec insistance, les communications qui se présentent entre l'ovaire et

(t) Om jwgte Trikomer og NeciarUr {Vidensk. med. Kjobenkavn, 1875-)

{i)Botanik Essaya. London, 1750, p. 278.

(3) ( Succm circa embryonem coUigilur, eumque moilem smvat et inungit, > guo facUins embryonis partes explicentur alqae distendantur. > {Atttkol. Patav., lib. I, c»p. xviii, p. 39.)

(i) Loc.cit., p. 38.

(5> Analyse des travaux de la Société d'émulation de Poitiers, 1803, p. 29.

((!) Loc. cit., p. 3, — On trouve une manière de ?oir analogue dans Smith {Introduction to Botany, 2' édit,, p. 266).

les nectaires qui en sont éloignés. En 1829, Dunal (1) a trèsbien décrit la production externe du nectar comme un tropplein des malières accumulées ;ilasignalé l'emmagasinemen t inteme de matières sucrées comme destiné à servir d'aliments aux organes sexuels de la fleur. Mais c'est surtout dans l'intéressant mémoirede Bravais sur les nectaires (2) qu'on trouve, à côté d'autres observations précieuses, quelques indications plus précises sur co point. Bravais pense que l'accumulation de substances sucrées près de l'ovaire, chez tous les, Phanérogames, doit Être un phénomène général. Il a observé chez le Mirabilis la réabsorption du nectar; il suppose que ce liquide doit servir à la nourriture du jeune ovule fécondé (3).

A côté des auteurs précédents, je dois placer ceux qui croient que les nectaires sont en rapport avec les élamines et surtout avec le pollen. Senebier (4), Kieser (5), et plus récemment M. Caspary, ont exprimé cette opinion. Ce dernier a longuement développé une théorie qui lui fournit une des conclusions principales de son travail sur les nectaires. L'auteur cherche d'abord à établir, par quelques exemples choisis, le rapport qu'il dit exister, en général, entre les anthères elles nectaires. Il donne ensuite une citation de Liebig (6). Dans le passage cité, ce chimiste suppose qu'il pourrait exister chez les Ërables une matière, probablement azotée, qui transfoime l'amidon en sucre. Appuyé sur cette donnée, l'auteur en déduit qu'une matière azotée analogue doit exister aux environs des nectaires. Sans avoir fait personnellement aucune analyse, il pense que, parmi les substances voisines, le pollen seul est azoté; il en conclut que c'est le pollen qui forme le sucre des nectaires! D'autres énoncés aussi étranges ; la composition

(1) Sur le$ foAcHom des organes floraux colorés ou glanduleux. Monlpellier,

(2) Sur les nectaires {loc. cit.). A. de Sainl-IlMuire avait exprimé une opiuion semblable dans ses Leçons de botanique (1810), mais sans preures & l'appui.

(3) ïbid., p. 31.

(i) Physiologie végétale, I. Il, p. 390.

(5) Aphorismen aus der Pftanzenphysiohgie, 1808, p. 80.

(6) Liebig, AgriciUltirchetHie, 1846, p. 135.

cliimiqufl des jeunes ovules déduite d'une analyse de Gay- Lussac, faite sur des ^laines mûres (1), les feuilles de Prunus données comme contenant seules de l'azote, etc., nous permettent de laisser de côté cet ensemble d'hypothèses, dépourvu de tout appui expérimental.

D'autres auteurs, au Heu d'admettre que l'accumulation des substances sucrées est une provision de nourriture, outsoutenu que le nectar étaitune excrétion de la plante. Gottl. Ludwiy(2> et Medicus (3) ont émis cette hypothèse sans citer aucun fait pour la justifier. Duhamel (4) appuie cette opinion sur ce que les plantes ne paraissent pas souffrir de l'enlèvement du nectar par les insectes. Ce sont surtout Kielmeyer (5) et Curtius Sprengel (6) qui ont longuement développé celte théorie. Pour eux, il devrait s'établir une sorte de compensation entre la quantité d'oxygène contenue dans le nectar el celle que renferment les autres sécrétions florales. Parce que les substances émises par le stigmate, les matières huileuses contenues dans les cotylédons, la substance des anthères, sont peu oxygénées, l'excès d'oxygène devrait être éliminé parla sécrétion du nectar. Cette compensation supposée ne repose sur aucune donnée; eu outre, ni Kielmeyer, ni Curtius Sprengel, n'ont fait l'analysedes corps dont ils parlent. 11 suffit de dire qu'ils considèrent le pollencommeayantlamêmecomposition que la cire des Abeilles, pour donner une idée de la piécision de leurs travaux (7).

Kurr, dans son traité sur les nectaires (8), a très-bien montré qu'il existe toujours une relation entre les nectaires floraux et

(i) De nectariis, p. iô-i!).

(3) Instit. hâtorico-physic. regn. vcgelab., 1757, p. 234.

(3) Pflanzenpkysiologische Abhandlungen, 1803, 1. 1, p. 231t.

(4) Physique des arbres, 1758, p. 234.

(5) Deren Mittheitung der Verfasser einen wûrdigen Schiiki; elc, 1802 (inajiuscrit non publié).

(0) Loc. cit., p. 539.

(7) Kielmeyer croyait sans doute que les Abeilles foni la cire avec le pollen. — M. Darwin a émis incidemmenl une opinion analogue ù celte de Kielmeyer, et Curtius Sprengel, comme pouvant élre un râle accessoire des nectaires ; il ne dit pas sur quoi est fondée sa manière de voir a ce si^et.

(8) Bedewt. der Nektar.. loc. cit., p. 141, 142,

l'ovaire. Il considère l'exsudation sucrée comme un trop-plei» de sève qui se produit au dehors avant le développement du fruit. Mais il n'explique pas pourquoi il y a accumulation de sucres. Quoiqu'il n'indique pas très-nettement l'emploi ultérieur de ces substances, on peut regarder son opinion comme très-voisine de celle de Dunal.

Tous les auteurs que je viens de citer ont pensé que les tissus nectarifères sont directement utiles à la plante qui les a produits. C'est de cette manière qu'on atcherché à établir le rûle des différentes parties de la plante. Mais si, dans la plupart des cas, on a pu arriver ii une conclusion générale, incontestée, démontrée par l'observation et l'expérience, on voit qu'il n'en est pas de même au sujet des nectaires. Parmi les opinions contradictoires que je viens de résumer, aucune n'a été établie sur des preuves assez solides pour qu'on ait pu l'adopter. La théoiic de l'excrétion aussi bien que celle de Pontedera ont été généralement abandonnées. Dans les ouvrages de botanique publiés depuis 1848, on se borne le plus souvent à parler brièvement des nectaires, sans leur assigner aucun rôle direct.

— C'est un ordre d'idées tout k fait différent qui a cours aujourd'hui au sujet des nectaires et de leurs fonctions. Les auteurs modernes qui se sont occupés de cette question ont renoncé à chercher par l'expérience ou l'observation la signification de ces tissus dans l'économie de la nutrition chez la plante. Ils ont repris et développé la théorie téléologique de Conrad Sprengel ; ils supposent que les nectaires ont pour but de fournir aux insectes une matière sucrée.

Hall avait déjà dit en 1762 (f) que les nectaires ont, entre autres fonctions, celle de préparer le miel pour les Abeilles; mais il n'y paraissait pas attacher d'importance. C'est en 1 793 que parut le curieux ouvrage de Christian Conrad Sprengel (2)

(1) Nectaria fiotuM (loe. cit.)

(2) Dus entdeckle Gekemnm, elc. Btirliii, 1793.

46 G. B9NNIBH.

sur les relations entre les insectes et les Heurs. Là sont résumées les nombreuses el patientes observations de l'auteur: plus de 600 plantes sont examinées en détail ; le texte est suivi de près de 1000 figures qui représentent les dispositions des parties florales en relation avec ia visite des insectes. Conrad Sprengel a fait voir quel rôle important les insectes peuvent remplir pour la fécondation des fleurs en transportant le poHen sur le stigmate (1). Pour lui, toutes les dispositions des organes floraux sont priseii uniquement en vue de cette action des insectes. Il distingue dans une fleur quatre oi^anes qui concourent au même but : attire;" les insectes vers la fleur ; 1" la glande à sécrétion sucrée {Saftdrû^é) ; 2" le récipient do la sécrétion (Safthaller) ; 3" le protecteur de la sécrétion {Saftgedecke); 4' l'indicateur de la sécrétion, les taches ou lignes colorées montrant aux insectes le chemin qui conduit au nectar {Saftmaal} .

Pénétré de l'idée des causes finales, Conrad Sprengel, avec une grande ingéniosité, souvent même avec une richesse d'imagination vraiment peu commune, a cherché à prouver l'existence de ces quatre organes dans toutes les espèces qu'il a examinées. Aussi a-t-il dû faire intervenir les hypothèses les moins vérifiables pour interpréter dans le sens de sa théorie les faits qu'il pouvait observer et tou tes les dispositions diverses des parties florales. Quelques exemples montrent à quel point cet esprit observateur a pu arriver aux interprétations les plus fausses pour soutenir ses idées préconçues. Ainsi, les cinq écailles, ou mieux éperons internes qu'on observe sur la corolle du Borrago officinalis, sont décrits par Conrad Sprengel comme des Saftgedecke destinés à protéger le nectar contre la pluie. Or, on sait que les fleurs de la Bourrache sont dans une position renversée ; ces appendices de [la corolle se trouvent donc placés au-dessous des nectaires, et ne sauraient en rien

(i) Vifi bolanislc du nom de Millier remarqua, l'un des premiers, le Iransporl du pollen par les insectes. Avant Conrad Sprengel, c'est Kûtreuter surtout qui avait déjà sigoalé la nécessité de Taction des insectes eu 1761.

LES NECTAIRES. il

les proléger contre la pluie. Les taches qu'on remarque sur les pétales de Y Helianthemtim guttatnm sont données comme Saftmaal destinés à guider l'insecte vers le nectar ; mais il n'y a jamais production de nectar chez cette espèce. Je pourrais multiplier les exemples de semblables interprétations; on en rencontre à chaque page dans l'ouvrage de Sprengel : ceux-ci suffiront, je pense, pour montrer de quelle manière il est rédigé. Les observations de Conrad Sprengel, où de nombreuses inexactitudes avaient été relevées par Henschel (1), et dont l'esprit a été critiqué par Uesvaux (2), étaient restées dans un oubli à peu près complet, lorsque récemment M. Darwin (3) les a remises en lumière, en a repris les conséquences, et les a développées en y appliquant la théorie de la sélection naturelle. M. Darwin, et d'autre part M. Hildebrand (4), ont fait ressortir l'importance d'un fait qui n'est indiqué qu'incidemment dans l'ouvrage de Sprengel : c'est que les insectes peuvent transporter le pollen d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur située sur un autre individu de la même espèce ; ils opèrent alors ce qu'on a nommé la fécondation croisée. M. Danvin précise ainsi la proposition énoncée par Sprengel. Pour lui, toute l'organisation florale est adaptée, non pas à la fécondation par les insectes en général, mais à la fécondation croisée. Pour lui, comme pour M. Hildebrand, la fonction des nectaires est de fournir un appât aux insectes visiteurs, et de contribuer par Ik à opérer le croisement. chez les plantes phanérogames.

M. Delpino (5), qui admet aussi l'adaptation absolue de

(1) Von der Sexualttàt der Pfianxen. IJreslau, 182u.

(2) Loc. cit., p. 136,

(3) De la fécondation chez tes Orchidées (Irad. Rérolle, 1870), ~ Des effets de la fécondation croisée (trad. E. Heckel, 1877).

(l) Doi GeschlechUrvertkeilung bei den Pflanzen und dos Gesets der vermildenen und uneortheilhaften sieiiger Setbsbefrucktung. Leipzig, 1867, et plusieurs articles du Botanische Zeilung.

(5) Sugli apparecki delta fecondazione, elc. Florence, 1867. — VUeriori Osiervazioni mlla dichogamia net regno végétale [Atli délia Soc. ital. se. nat., l. XI, 1868, t. XII, 1869, t. XIII, 1870-75, etc.).

-18 U. BO:«HKB.

loutes les parties Durâtes ù k visile des insectes, a insisté plut' spécialement sur le rôle des nectaires. II consacre à l'élude de ces organes une partie de son ouvrage (1). On y trouve un grand nombre de nectaires décrits d'après leur apparence extérieuie et qui n'avaient pas été signalés par les auteurs précédents. A côté de cette énuméralion et de quelques remarques intéressantes sur le nectar, toutes les parties de la Heur voisines des neclaii'cs sont groupées en diverses séries relativement à leurs fonctions supposées dans la visite des insectes. Je me dispenserai de rendre compte de cette classification fondée sur des hypothèses sans nombre, dont les mots nouveaux, qui impliquent eux-mômes ces hypothèses, ne me semblent pas devoir être utiles.

M. HermannMùUercàjjOutrede nombreux articles, a publié en 1873 un ouvrage considérable sur la fécondation des tleui-s par les insectes. Les observations de l'auteur sont relatives k plus dé 500 espèces de plantes et à un nombre presque double d'insectes. A la suite de chaque espèce décrite au point de vue de la fécondation croisée se trouve la liste de tous les insectes observés sur ces fleurs, avec l'indication de la nourriture qu'ils y prennent, et souvent de la manière dont s'effectue cette préhension. En ce qui concerne les nectaires, M. H. Millier en décrit le plus souvent Taspect apparent et la position par rapport aux autres organes floraux. Malheureusement l'auteur n'emploie pas les procédés physiques et chimiques qui permettent de reconnaître les substances sucrées ; en outre, il ne fait jamais usage du microscope. Sans cela, cet observateur patientet attentif n'aurait certainement pas commis les erreurs qu'on trouve dans son ouvrage sur celte question ; je signalerai incidemment celles qui se rapportent aux plantes que j'ai étudiées. Le procédé d'investigation qui consiste ii examiner les gouttelettes produites en tel ou tel point de la fleur est abso-

(1) Loc. cit., 1875, p. 8^.127.

(2) Die Befruchtung der Blumen durcit Insekten. Leipzig,' 1873, — Bieneit Zeitung, nombreux articles, etc.

lument insuffisant. Sans déterminer la composition chimique de ces gouttes liquides, ni la structure des tissus d'oii elles s'échappent, il est impossible de ne pas tomber dans de fréquentes méprises. M. H. Mùller a résumé à la fin de son ouvrage les opinions de MM. Darwin, Hildebrand et Delpino. Sa théorie en diffère peu; cependant il semble trouver quelques exagérations dans certaines adaptations émises par ces auteurs. Une des conclusions principales de cet ouvrage est relative au rôle de la grandeur et de la couleur des enveloppes florales. D'après M. H. Millier, plus les espèces sont à corolles grandes et colorées, dans un même genre, plus elles sont visitées par les insectes qui viennent prendre le nectar.

M. Lubbock (1) a résumé en anglais l'ouvrage de M. Mùller, et y a ajouté ses observations personnelles. I] a insisté beaucoup aussi sur ce rôle des parties colorées de la fleur. Dans un exposé très-clair, il expose la théorie de l'adaptation réciproque des fleurs et des insectes. Parmi les auteurs modernes, je citerai MM. Kerner (2), 0. Kunlze (3) et Behrens{4), quiont donné divers développements à cette théorie. Ce dernier auteur en a exposé l'historique d'une manière très-complète et avec beaucoup de méthode.

On le voit, les anciennes observations sur le rôle que peuvent remplir les tissus nectarifères dans l'économie de la plante sont abandonnées ; les considérations téléologiques les ont maintenant remplacées. La théorie moderne du rôle des nectaires dans la fécondation croisée est introduite dans l'enseignement en Allemagne, en Angleterre, en Italie. Elle est adoptée par M. Sachs, qui l'expose dans son traité classique de botanique. Enfin, dans les tableaux d'enseignement publiés récemment en Allemagne (5), la Sauge et le Bourdon qui la visite, par exemple, sont représentés de la façon suivante. La fleur et

(1) Lubbock, British wtid Fiowen in relation to Insects. London, 1875.

(2) Sckulzmittel der Pfiamen, elc., 1873.

(3) Bot. Zeit. (Sckulzmittel der Pflanzen, etc. 1877).

(K) Beitràge zur Gachichte dtr Bestaûbungs Théorie. Elberfeld, 1878. (5) E>ar H. Uodcl Port.

â6 U. BOi:%IKR.

l'insecte sont figurés de manière à monirei' que : d'une pari, la corolle, les élamines et leur partie stérile, le slifîinate, le style, l'ovaire, le nectaire, sont disposés en vue de la visite du Bourdon ; et que, d'autre part, {;he/, le Bourdon, les pattes, la trompe, la tûtc, le thorax, les poils qui le recouvrent, sont en rapport avec les organes de la Sauge pour opérer le transport du pollen d'une fleur h l'autre.

On comprend que je ne puisse donner ici un compte rendu détaillé des diverses nuances qui séparent les auteurs modernes dans leur manière de voir à ce sujet. Je me bornerai à exposer la théorie dans ses parties fondamentales sur lesquelles ils sont tous d'accord.

J'examinerai ensuite si celte explication du rôle des nectaires est sullisante, s'il n'y a pas lieu de se livrer à de nouvelles recherches sur la structure des tissus neclarifères et sur leurs fonctions physiologiques (1).

(I) [.es ouvrages suivante :iur 1 os ii eu lui l'es ii'otil im^ Hé cilOsJaiis lu l'ésumii liisloi'iqui! :

ViesMier, Disiertalio physica de veijdali., 1711 l. !l,ii. il.

Uossevk, Uissert. de antlteris ftoruvt, p. iU.

J. F, Meissiier, Disserlatto de nectants florunt, 1758.

Udbelius, Schwcdtsche Abhandt., 177i, p. 3yU.

l<'rid. Eschenbacli, Diatribe episMaris nedarioTum usiim e.vhibem, 1776.

Joh. Kltpsteiii, Dissert, inaug. de iieclariis jtoriini. leiia, 17Si.

F. D, l'. Sclirank, De nectariorum muncre.

KraiiiU, CEcoMmi$cke Ettcyctopddie, 1. IV, llS'i.

K. L. Willdeiiow, Grundiisi der Krdunterkunde. Berlin, 17!)2.

Weihe, Dissertalio de iiectariis. Halle, iS02.

Meinecke, l'eber die Bedcutung der yektaiien. llallu.lHOl).

Schclver, Kiitik der Lehre von den Geschlcchlem der Pflanzfn. Heidelberg, 181 â.