C. Scliulz, Die Natur der tebendeii P/latize

Kuiitli, ll'ittdbucli der Hoianik: Nektarien, 1831.

.Meyeii, Uebcr die Secrelionsorgane der Pfianzen. Uerliii, f8ii7.

ûben, AUgem. Natwgesckichte fur aUe Stande, Uù. li, 183U.

RÔLE ATTRIBUÉ AUX NECTAIRES DANS LA FÉCONDATION DES FLEURS, d'aPRÉS LA THÉORIE MODERNE.

Je ne puis mieux indiquer quel rôle les auteurs modernes assignent aux nectaires, qu'en citant tout d'abord les phrases suivantes prises dans le TraiUîde botanique de M. Sachs :

« Partout où la pollinisation du gynécée est obtenue par » l'intermédiaire des insectes, on trouve dans la fleur des » organes de sécrétion glanduleux.

» La distribution, la forme et la valeur morphologique des » nectaires sont très-diverses et toujours en relation immédiate B avec les combinaisons spécifiques que la fleur réalhe dans le B but d'amener la pollinisation par les ùisectes {i). »

« Les insectes sont les agents involontaires et inconscients » de la pollinisation ; ils ne visitent les fleurs que pour y puiser » le nectar dont ils se nourrissent et qui y est distillé exclusif » vement dans ce but (2). »

On verra sur quelles observations et sur quelles expériences sont appuyés les énoncés qui précèdent par l'exposé suivant; je vais essayer de résumer la théorie moderne sur les relations entre les insectes et les plantes, en insistant sur ce qui est relatif aux nectaires.

^ 1". — - Considérations générales,

Le pollen d'une fleur germe moins facilement sur son propre stigmate que sur celui d'une fleur appartenant h un autre individu de la même espèce. Il y a prépondérance du pollen étranger (expér. de Kôlreuter).

Les graines obtenues par fécondation croisée sont plus nom-

(1) Sachs, Traité de botanique, trad, franc., p. 6' <2) rtirf,,p. lOfii.

breuscs, plus lourdes que celles obtenues par aulofécondation. Les individus qui proviennent des premières ont des dimensions plus grandes que ceux qui proviennent des secondes. Il y a donc, pour la plante, avantage à être fécondée par croisement (expér. de Darwin).

Le transport du pollen d'un individu ii un autre peut se faire, pour un petit nombre d'espèces, par l'action dn vent (plantes anémophiles) ; pour le plus grand nombre, il ne peut avoir lieu que par l'intermédiaire des insectes (plantes entomopbiles). Nous ne nous occuperons que de ces dernières.

La plante qui a pour sa descendance avantage à être fécondée par croisement doit donc avoir développé dans ses fleurs une source d'attraction pour les insectes. Le principal motif de leur visite estlenectartiont se nourrissent un grand nombre d'entre eux ; aussi les plantes entomopbiles ont-elles dans leurs fleurs des nectaires qui servent à produire ce liquide sucré pour les insectes. En outre, toutes les dispositions florales tendent h attirer les insectes vere les nectaires. La structure des différents organes et leur situation réciproque ont pour but de leur faire opérer la fécondation croisée de préférence à l'autofécondation ; ils sont forcés de se placer, par rapport aux nectaires, aux stigmates et aux étamines, dans ia position la plus favorable k ce but.

S 2. — Dispositions florales pour remeillir el protéger le nectar.

Le nectar qui est produit dans les fleurs pourrait tomber sur le sol et être ainsi perdu ; il pouiTait aussi être dissous par la pluie ou altéré par les poussières. Les organes floraux se sont différenciés de manière à éviter ces inconvénients. C'est ainsi qu'on explique, en partie, les formes irrégulières des sépales, des pétales, des étamines, ainsi que la présence de divers appendices des feuilles florales.

i' Récipients du nectar, — Dans les Violettes, \esCorijdallviy

un pétale se recourbe en éperon pour recueillir le nectar produit par les étamines. Dans le Delphinium, VAconitmi, ce sont les sépales qui sont creusés pour recevoir le liquide sucré émis par les pétales. Chez les Aubrietia, les Bismlelh, deux sépales sont aussi différenciés pour recevoir le nectar qui provient de tissus spéciaux. Quelquefois c'est le tissu nectarifère lui-même dont la forme permet au nectar d'être rassemblé (Tropœolnm, beaucoup d'Orchidées et de Renonculacées). Dans d'autres cas, c'est l'intervalle qui sépare les étamines de l'ovaire, etc.

2° Protection du nectar. — Le nectar peut être protégé contre la pluie par différentes dispositions florales. Sa protection peut être obtenue d'une façon très-simple par la situation renwrsée ou inclinée de la fleur {Polygonatum, Gtadiolus, Ribes Grosmlaria). Souvent ce sont des poils qui, placés audessus des nectaires, empêchent l'ean d'arriver jusqu'au nectar (Pulmonaria, Géranium, beaucoup de Labiées). Des appendices variés peuvent aussi jouer ce rôle (ligules spéciales des Diantkus, languettes ou bosses intemes de la corolle des Borraginées). D'autres fois c'est la réunion des étamines en faisceaux au-dessus des nectaires, la dilatation ailée des filets, etc.

Par suite de ces différentes dispositions, le liquide sucré ne tombe pas, n'est pas entraîné par la pluie, n'est pas altéré par les poussières. Enfin, il peut s'accumuler en plus grande abondance. Il devientparlàte motif de la visite répétée des insectes. Donc, en définitive, toutes ces dispositions facilitent la fécondation croisée.

§ 3. — Auraclion vers les nectaires.

Maintenant que l'appât pour les insectes est préparé, il faut encore qu'ils l'aperçoivent facilement. D'autres parties de la fleur sont disposées dans le but d'attirer les insectes et de les guider vers les nectaires. C'est surtout par la couleur, la grandeur de la corolle et l'odeur que cette attraction a lieu.

1' Couleur. — Ce but spécial explique la présence dans les

34 C. BONNIKR.

fleurs de pigments colorés, les taches et les stries qu'elles jirésentent.

Le plus souvent ce sont les pétales qui rempiissent le rôle d'« enseigne » pour les insectes. Dans les Composées radiées, les corolles d'un certain nombre de fleurs se sont dilTéronciées pour ce motif. Dans d'autres cas, ce sont les sépales {Aconilum, Impatiens), ou les étamines {Thalictrum, SttUj;)^ qui forment les parties visibles et colorées.

« Dans des conditions semblables, d'ailleurs, une espèce de » fleur est visitée par les insectes d'une façon d'autant plus » fréquente qu'elle est plus visible. Pour les formes florales » analogues, la pollinisation étrangère est plus favorisée dans » les fleui's les plus visibles, sans exception (1). »

Quelquefois les conditions de visibilité sont remplies par la réunion d'un grand nombre de petites fleur.^^ : c'est là le rôle des inflorescences en ombelle, en grappe, en capitule, en corymbe serré.

Enfin, pour les plantes dioïques et nectarifères, on peut énoncer la loi suivante : Les fleurs mâles sont plus visibles que les fleurs femelles. Elles sont ainsi visitées d'abord par les insectes, ce qui assure la fécondation croisée ("2).

2° Taches, stries. — L'indication des nectaires est souvent plus complète. Des taches colorées, « des lignes ou des cercles » sur la corolle guident les insectes vers le bon endroit 1^3) «.C'est ainsi que s'explique la formation d.es fleurs striées dont les bandes colorées convergent vers les nectaires pour indiquer aux insectes le chemin à suivre.

« Le développement de ces marques est réellement corrélatif » de celui du nectar (4). »

Si l'on déplace un peu la gouttelette de nectar qui se trouve à la base des stries, l'insecte visiteur met plus de temps à pomper le liquide sucré (5).

(i) H. Miiller, iûc.cit.,p. 426.

(2) Id., loc. cit., p. U».

(.1) Lubbocb, ioc. cit., p. 3.

(4) Darwin, Fécondai, croisée, p. 3R0.

(5) Expériences de M.Lubbock, toc. cit., p. 4i.

3" Grandeur de la corolle, — Dans un mémo genre, les insectes visitent en plus grand nombre les espèces à grandes col'oUes (1) . C'est là eneore uqe disposition relative à la visibilité,

4° Odeur, — Dans d'autres cas, c'est le parfum de la plante qui a pour but d'attirer les insectes. Ainsi s'expliquent les odeurs des fleurs„ En particulier, on comprend la nécessité du parfum chez les fleurs nocturnes, dont la corolle est rendue invisible au moment où elle est déployée.

Par tous ces moyens, les insectes sont maintenant amenés h visiter les fleurs où ils trouvent le nectar accumulé. Reste fi les forcer, par la structure môme de la fleur, à produire cette visite de manière à opérer sûrement ia fécondation croisée,

j{ i. — Adaptation réoiproqua de lu Heur et Ac l'iiisocle.

a La position des nectaires, logés le plus souvent au fond B même de la fleur, aussi bien que la grandeur, la forme, la » disposition, et souvent même aussi les mouvements des B organes floraux au temps de la pollinisation, sont toujours » calculés de façon que l'insecte, souvent même qu'un insecte » d'espèce déterminée, soit obligé, pendant qu'il cherche à » puiser le nectar, de donner à son corps une position déter- » minée et d'accomplir des mouvements également déterminés, » de façon que les grains de pollen demeurent suspendus à ses » poils, à ses pattes, à sa trompe, et puissent être ensuite » portés sur le stigmate, quand l'animal ira prendre sur une » fleur différente une position semblable (2). »

Ainsi est résumé dans le traité de M. Sachs l'ensemble des adaptations réciproques entre la fleur et l'insecte.

Les dispositions florales peuvent ;

i" Faciliter la fécondation croisée par certaines espèces d'insectes.

2" Écarter les autres insectes qui ne sont pas adaptés à la forme de la fleur pour opérer le croisement.

(1) Voy. I.ubbock, loe. cit., p. il}, et aussi H. Millier, (oc. cit.

(2) Sachs, loc, cit., p. lOfii.

36 e. BONNIER.

-l' Dispositions florales gui facilitent la fécondation croisée. — Beaucoup d'espèces végétales ont tles fleurs qui présentent des formes différentes, surtout par la position relative des nectaires, des étàmines et du style.

Les formes les plus différentes sont celles que présentent les plantes dioïques ou monoïques, qui ont des fleurs mâles et des fleurs femelles. Dans !es plantes dioïques, la fécondation d'un individu à un autre est inévitable ; dans les plantes monoïques, elle est seulement favorisée.

Mais, même chez les plantes hermaphrodites, une espèce donnée présente souvent des individus dont les fleurs ont des formes très-différentes (1). Chez beaucoup d'espèces des genres Linum, Oxalis, Primufa, Lythrum, etc., certains individus présentent des fleurs à longs styles et à courtes étamines; d'autres sont k longues étamines et à styles courts. C'est ce qu'on appelle Vhéléroslylie. Dans ces diverses fleurs, les nectaires occupent toujours la même position par rapport à la corolle. Par suite, l'insecte adapté {\ cette espèce, se plaçant toujours de la même manière pour prendre le nectar, touche avec la même partie de son corps tantôt l'étamine, tantôt le style, et la fécondation croisée est assurée. En outre, l'écartement du stigmate et des étamines est un obstacle à i'autofécondation.

La plante peut aussi prendra un autre moyen pour forcer l'insecte à opérer le croisement. Dans ce but, les papilles stigmatiques ne mûrissent pas en même temps que les étamines, et, par suite des mouvements floraux, ces deux organes viennent occuper successivement la môme position par rapport aux nectaires. C'est la dichogamie. En ce cas encore, l'insecte, se plaçant toujours dans la même position, assure la fécondation croisée (2). En outre, la non-concordance de maturité

(1) Voyez surtout à ce sujei : H. von }{a\A,Einige Beobachtungen Ûberdimorphe Blilthen {Bot. Zeiiung, 1863; Ann. se. nat., H' sér., t. I, p. 199), et Darwin, Différentes formes de fleurs {Pifts, 1878), où sont recueillis tous les faits intéressants observés par l'auteur.

(2) Voy, Hildebrand, hc. cit.

chez les organes mâles et femelles de la même fleur met obstacle à ['autofécondation.

La disposition môme des fleurs peut aussi donner lieu à des adaptations complexes. Des fleurs en grappes, dont les étamines sont mftres avant les stigmates, sont adaptées à la fécondation croisée ; car les Abeilles, par exemple, visitant les grappes de bas en haut, transportent le pollen mûr des fleurs les plus hautes d'une première grappe sur les papilles stigmatiques des fleurs les plus basses d'une seconde (1). Si chaque individu ne produit qu'une seule fleur, la fécondation croisée d'individu h individu est encore facilitée (2).

2° Exclusion des insectes non adaptés. — Diverses particularités florales sont disposées de façon à limiter l'arrivée des insectes aux seules espèces adaptées. Les autres espèces d'insectes ne peuvent en effet que nuire à la plante si elles enlèvent le nectar sans utilité pour elles, ou bien encore si elles détruisent les étamines et les stigmates, comme les Coléoptères, par exemple.

a. Par la couleur. — Certaines couleurs peuvent écarter une catégorie tout entière d'insectes nuisibles. C'est ainsi que les Coléoptères ne visitent pas les fleurs de couleur Jaune brun ou jaunâtre (3). D'autres colorations sembleraient attirer exclusivement certains insectes adaptés. C'est ainsi qu'on a cité les fleurs à taches pourpres et les fleurs jaunâtres comme exclusivement visitées par les Diptères (4).

b. Par le parfum. — Le parfum des fleurs peut aussi leur servir à attirer certains insectes et à en éloigner d'autres. Certaines fleurs sont visitées par les Diptères et non par les Hyménoptères, à cause de leur odeur (Ruta, Anethum (5) ou mieux, encore Sambncm) (6) .

(t) Darwin, Fécondât, croisée, loc. cit., p. 399.

Ci) W.,p. Sm. — KeTaee, Schutzmittel der Pfi.,W3,p. 23. — Cheeseman, Transact. N. Zeal. Imt., 1873, p. 356.

(3) H. Mflller, loc. cit., p. 103 el 432.

(4) Delpino, Utler. Oiserv., loc. cil.

(5) Id. ibid.

<6) H. HQIler, loc. cit., p. i33.

38 «. BOMKIBB.

c. Par la dLipoHiioii dt'g organes floraux. — La présence de poils spéciaux placés au devant des iieclaiies peut servir d'obstacle aux insectes h courte trompe, comme dans la Digitale (i), les Labiées, etc. D'autres dispositions florales particulières pouvent aussi remplir ce même but. La fermeture de la corolle chez les Linaires et les Mufliers en est un exemple. l,cs deux lèvres doivent être écartées par les Bourdons visiteurs, tandis que les Diptères ou les Lépidoptères ne pourraient prendre ainsi le nectar de ces fleurs.

C'est dans ce but d'exclure les insectes non adaptés que les formes de la corolle, la position des nectaires, sont si variables dans les difTérentes plantes. Les corolles h long tube renfermant an fond le nectar sont exclusivement adaptées à la visite des Papillons ou de quelques Bourdons à très-longue trompe. Les fleurs à nectar découvert sont au contraire adaptées aux insectes à courte trompe (2).

L'adaptation peut même se limiter à un insecte particulier. Les Ddphinimn Consolida et D. eladim, par exemple, sont spécialement adaptés h la visite du Bomhns horloruw. La forme de la corolle, la distance qui sépare du nectar l'entrée de l'éperon, tout concourt à la seule visite du B. hortonmi opérant la fécondation croisée {3).

d. Par le temps ou la localité. — Les espèces d'insectes visiteurs peuvent être limitées par la saison ou l'heure pendant lesquelles la plante épanouit ses fleurs. Le Lychnis vespertina, dont les fleurs ne s'ouvrent que la nuit, est adapté à la visite des Papillons nocturnes ; il ne peut être visité par les insectes diurnes.

Une limitation analogue peut se produire par la localité spéciale où croît l'espèce considérée. Inversement, il l'aut que l'insecte adapté se trouve là où croît la plante, et « l'on peut » admettre que la distribution géographique d'un grand nom-

(1) Darwin, Fécondât, croisée, loc. cit., p. i82.

(2) H. Millier, loc. cit., p. 135.

{?.) Id., ibid..^. 121, 123.

LES .'SECTAIltES. 'sM

» bre de plantes trouve sa limite là où il y a absence d'in- » sectes appropriés à leur fécondation (1) ».

Par un ou plusieurs des divers procédés qui précèdent, les fleurs s'adaptent à la visite des insectes dans le but spécial de la fécondation croisée. Réciproquement, les différentes espèces d'insectes sont adaptées à des formes spéciales de fleurs : par la longueur et la forme de leur trompe, par les poils placés sur les parties qui doivent toucher le pollen, par la forme générale de leur tête, de leur thorax, de leui^s pattes.

g 5, — {..oiidusioiis du la lliéoriu ijréctdeiilc.

Il y a donc d'une manière générale, entre les fleurs et les insectes, une adaptation réciproque, et le but final de cette adaptation, c'est la production du croisement chez les Phanérogames.

On peut se rendre compte- de la manière dont s'est établie l'adaptation, eu considérant la succession des espèces végétales aux diverses époques géologiques. Les plus anciennes plantes phanérogames sont dioïques (2), elles ont été fécondées par le vent. Ensuite apparaissent les fleurs hermaphrodites. La tendance continuelle chez ces plantes, à mesure que les insectes ailés se sont développés, a été de devenir entomophiles, c'est-à-dire fécondées par les insectes (3). L'adaptation s'est peu à peu développée ; les fleurs sont devenues nectarifères. « Il faut absolument admettre que les premières ont pré- » sente le nectar découvert (4). » Puis les trompes des insectes et les tubes des fleurs se sont allongés corrélativement pour beaucoup d'espèces, et ce développement a peu à peu donné lieu aux formes diverses de fleurs et d'insectes (5).

Cette tendance continue h se produire actuellement : les

(1) Ddpino, loc. cit., ft 11. Muller, p. -i3(i.

(!2) Nsegeli, EnUtekung tmd Begriff der Natarkist. Art., 1865, p. 23.

(3) Darwin, Fécondât, croisée, loc. cit., p. iOlt el suiv.; p. 41'J et suiv

(i) H. Mûller, loc. cit., p. iM.

(5) Id., ibid.

piaules hermaphrodites retournent à la dioïcité ; les fleurs hélérostyles ou dichogames marquent les étapes intermédiaires. Les plantes les plus perfectionnées sont celles où la fécondation croisée par les insectes se trouve exclusivement assurée, comme chez les plantes à la fois dioïques et nectarifères.

« Non-seulement la forme et les couleurs actuelles, les > teintes briUantes, la douce odeur et le miel des fleurs ont i> été peu à peu développés par la sélection inconsciente exercée » par les insectes ; mais l'arrangement même des couleurs, » les bandes circulaires, les lignes radiales, la forme, la gran- » deur et la position des pétales, la situation relative des éta- B mines et du pistil sont tous disposés par rapport aux » visites d'insectes, et de façon à assurer le grand objet que » ces visites sont destiuées u effectuer (1). »

EXAMEN DE LA THÉORIE PRÉCÉDENTE PAR l'oBSERVATION ET l'expérience.

il n'est pas un observateur impartial qui, après avoir examiné pendant quelque temps les relations entre les insectes et les plantes, ne soit convaincu de l'exagération ou de l'inexactitude de beaucoup des énoncés qui précèdent. S'il est dégagé de toute idée préconçue, s'il ne laisse pas son imagination l'entramer au delà des faits positivement constatés, il trouvera certainement que la théorie moderne de l'adaptation réciproque s'appuie beaucoup plus sur de séduisantes hypothèses que sur des réalités. Il ne tardera pas à rencontrer de nombreux exemples qui contredisent sur presque tous les points les assertions précédentes.

Ainsi, la plus belle de nos Labiées indigènes, aux environs de Paris, le MeliHis Melissophyllum, possède une très-grande corolle de la couleur la plus visible, le blanc; des taches rouges, tranchant sur le fond, marquent l'entrée du tube

(1) Lubbock, loc. cit., p. U.

LES KL'CTAIRES. 3i

do la cyi'oUc ; î» l'iiilérieiii' de ce tube se trouvent des poils prolecteui's ; le stigmate et les étamiiies su déplacent successivement, occupant les positions qui favorisent la fécondation croisée. Or les nectaires, eu général très-développés chez toutes les Labiées, sont avortés chez cette espèce. On n'y observe ni nectar, ni insectes visiteurs.

Un champ de Vida saliva avant la floraison n'offre aucune couleur spéciale. 11 est d'un vert uniforme comme un champ d'Avoine ou déjeune Blé. On n'y reconnaît pas un parfum particulier, comme celui du Melillis. Ces ]>lantes non encore fleuries possèdent sur leurs stipules des nectaires qui émettent en abondance un liquide sucré. Aucun récipient ne recueille le nectar; aucun appareil, aucune strie ou marque particulière n'est disposée pour guider les chercheui's de miel. Or ces champs de Vicia sont couverts d'insectes, et en particulier d'Abeilles qui recueillent le liquide sucré, sans qu'àce moment ia plante y trouve en éciiange l'avantage de la fécondation croisée.

Quelques exemples aussi frappants que ceux-ci pourraient suffire pour montrer l'insuffisance de la théorie moderne sur le rôle des nectaires à ceux qui ont l'occasion de faire des observations sur ce sujet. Mais cette théorie est maintenant partout répandue et généralement admise, introduite dans les ouvrages classiques et dans l'enseignement ; on a avancé pour la soutenir un nombre considérable de faits. Ces raisons m'ont déterminé à en examiner successivement et en détail les principaux points, par l'observation et par l'expérience. Je crois nécessaire de donner un compte rendu de cet examen.

Les observations que j'ai faites sur les relations entre les nectaires, la forme des fleurs et les insectes portent sur environ 800 espèces de plantes. Mais, pour les insectes, je me suis borné à l'observation des Hyménoptères. J'ai insisté surtout sur la visite des insectes appartenant à la famille des Apideœ ou Melljfères. Je n'ai pris note des autres insectes que dans quelques cas spécialement intéressants.

3!â U. BOKMKB.

Ces observalions ont été faites pendanttoute une saison dans les Alpes du Dauphiniî (1871), dans les Pyrénées-Orientales, en Provence, dans les Alpes fran(,^aises, suisses, tyroliennes (1872-73-74), en Auvergne, aux environs de Paris et en Noi-mandie (1875-76-77-78), enfin eu Norvège et en Suède (1878).

Les expériences ou observations spécialement relatives aux Abeilles ont été faites près de ruches situées à 1 500 mètres d'altitude, àHuez (Oisaus), et surtout à Louyc (Eure), dans les mchersde M. de Layens, auquel je suis redevable de nombreuses rcman]ues sur la visite des fleurs par les Abeilles. Je dois aussi quelques renseignements intéressants à M. le docteur Dabin, de Calmar (Suède) , et à M. Todd, apiculteur à Blidali (Algérie) .

Je ne puis énumérer ici toutes les observations faites. La lecture fastidieuse d'une liste complète des plantes observées, suivie des noms d'insectes visiteurs, est inutile pour l'examen que nous nous proposons de faire (i). MM. Darwin, Delpino, Lubbock, MùUer, ont insisté surtout sur les faits qui appuient leurs considérations téléologiques ; j'insisterai surtout sur ceux qui ne les confirment pas.

Avantlout,jc veuxme prémunir contre un genre d'interprétation familier aux auteurs de la théorie précédente et qui pourrait être invoqué pour répondre k toutes les objections qu'on peut faire à leur manière de voir. Si une fleur striée n'a pas de nectar, par exemple, au lieu d'en conclure que les stries ne sont pas faites pour guider les insectes vers un nectaire qui n'existe pas. ils supposent que la fleur a gardé la trace d'un premier état nectarifère. Si le nectar existe sans que la corolle ait revêtu d'éclat, c'est au contraire parce que la plante n'a pas encore atteint par la sélection naturelle le degré de perfectionnement voulu. De cette manière, on peut tout expliquer. Tous les faits opposés à la théorie y rentrent avec facilité.

Il ne faut pas perdre de vue qu'un semblable raisonnement

(1) On trouvera un grand nombre de renseignements sur la visjlc des fleurs par toutes les familles d'insectes dans les ouvrages de M. Hermaini MûUer,

est purement et simplement un cercle vicieux. L'interprétation du rôle des nectaires n'a pu être établie que sur des faits actuellement observés; tous les faits actuellement observés qui ne concordent pas avec cette interprétation constituent autant d'objections contre sa valeur. Hors de là il ne saurait y avoir de raisonnement scientifique, mais seulement des considérations de l'ordre Imaginatif.

Passons donc en revue successivement les différents points de la théorie exprimée plus haut.

§ 1". — ConsidéraiioDs générales.

Au sujet des lignes citées page 17, où M. Sachs résume l'ensemble des fonctions attribuées aux nectaires, je ferai d'abord quelques remarques. L'auteur semble oublier que les insectes ne prennent pas seulement le nectar, mais aussi le pollen, sans compter ceux qui dévorent toutes les parties essentielles de la fleur.

Il y a beaucoup de plantes où la pollinisation se fait par l'intermédiaire des insectes et où l'on n'observe aucun nectar. Telles sont, par exemple, les Papavéracées, un grand nombre d'Hypéricinées, d'Helmnthemutii, de Solanées, d'Orchidées, de Ctematis, Anémone, Thaliclrum, etc. Sur les fleurs de toutes ces plantes, on peut observer des insectes qui y récollent exclusivement le pollen.

Mais les observations qui vont suivre serviront de réfutation aux deux énoncés les plus importants. Nous verrons s'il est possible d'admettre que, dans la position et la structure des nectaires, tout est calculé tn vue de la visite des insectes, et que les nectaires aient pour but exclusif de former le nectar nécessaire aux visiteurs.

M. Darwin a certainement montré par ses nombreuses expériences, faites avec grand soin, par son étude attentive des résultats produits, que, dans ia plupart des 57 espèces qu'il a étudiées, la taille des plantes issues de fécondation croisée est en général un peu plus grande que celle des plantes issues

de l'écuiidalion dii-ecte. Mais une seuie autofécondatiuii i-amëiio la plante à son élat primitif (i). Quelques jours de mauvais temps, et l'absenced'insectes qui en résulte, font redescendre en nnefois tous les échelons labot-ieuseiuent gravis par des sélections successives. C'est là une considération importante, une objection contre l'application exagérée de la remarquable théorie de l'évolution au sujet qui nous occupe.

En outre, la loi ne saurait être générale : les insectes peuvent porter le pollen d'une variété sur une autre, d'une espèce à une voisine (2); ils donneront ainsi naissance à des plants croisés ou h des hybrides qui seront au contraire moins féconds ou stériles (3).

Les hypothèses interviennent quand M. Darwin conclut de ses expériences que la plante cherche par toutes ses dispositions florales ii obtenir la fécondation croisée. La généralisation est certainement trop grande loi'squ'il dit que c la nature a hon'eur des perpétuelles autofécondations » (énoncé que M. Edouard Heckel a comparé à la découverte deTorricelli).

Il est impossible de méconnaître toutes les dispositions des fleurs qui favorisent l'autofécondation ; celles même qui la rendent inévitable, comme la formation de fleurs clistogames par exemple (fleurs qui ne s'ouvrent pas). Plusieurs auteurs ont insisté sur ce point; ils ont mis en évidence les cas si fréquents où l'autofécondation est prédominante. Treviranus (4) en a cité un très-grand nombre. M. F. Ludwig (5) a traité aussi ce sujet, signalant les obstacles à la fécondation croisée. MM. Pedicino et 0. Cornes (6) se sont aussi occupés des

(1) Voy. Darain, Di/fér. formes des fleurs. Préface, p, xvii.

(3) On pourrait objecter A ce iujet que les Abeilles visitent lonjouis les uiémes espèces à un moment donné. Hais ceUe loi ne s'applique pas aux autres Hjraénopléres et aux autres insectes ; en outre, j'ai couslaté par l'expérience que, même pour l'Abeille, elle n'avait aucune ri^eur. M. H. Mûller a fait des obierrationi analogues.

(3) Voy. Kdireutcr, loc. cit., et*.

(4) Ueber Dichogamie {Bot. Zeit., 1863, etc.).

(5) Die Befruchtung der Pflatisen. Bietefeld, I6C7, p. Si et suiv.

(6) 0. (bornes, Sttulii sulla impalUnax. m aicttnt piante, 187 1, p. l'J,

LEH NI'JGTAlREg. 35

disposilioiiB llorales (|ui favorisent rautotecoiidalioii. Les conclusions de M. Thomas Meehan (i) sont tout à thit contraires à celles de M. Dai-win. Enfin, dans l'ouvrage de M. Sevei'in Âxelt, l'auteur, tout en admettant les avantages de la fécondation croisée, pense que l'autofécondation, en s'y ajoutant, constitue un perfectionnement (3). Ces auteurs ont cherché à établir par de nombreuses observations l'inexactitude ou l'exagération de la loi énoncée par M. Darwin.

Je n'entreprendrai pas de discuter ce point, ce qui m'entraînerait en dehors du sujet de ce travail. Je me bornerai à l'examen des faits qui ont plus directement rapport au rôle qu'on attribue aux nectaires.

g ï. — Observations et expériences sur les organes protecteurs du uectar.

«. Récipients du nectar. — M. Darwin (3) dit que chez les Orchidées le labelle se creuse en éperon pour recueillir et rassembler le nectar. Or, dans un très-grand nombre d'Orchidées, on ne trouve pas de nectar dans l'éperoD du labelle (4). M. Darwin admet lui-même qu'il n'en a pas rencontré dans la moitié des Orchidées qu'il a observées. Il est vrai qu'il suppose alors que « ies ancêtres » de ces plantes en avaient. Le but de recueillir le nectar n'est donc pas une explication de la formation des éperons chez les organes floraux. L'appendice caliciaa\ cheiies Scutellaria ne recueillepas de nectar, parce qu'il ne se produit pas de matières sucrées au-dessus de lui ; celui du Delphmium peut en recueillir parce qu'il est situé sous un nectaire.

<1) Arelmecti any maiariai aid ta PlanU in feiUHzatio»? WB,

(2) Fanerogamer Vaxtemas BefruJctning. Stockholm, 1869.

(3) Fécondât- des Orchidées, Ion. cil.

<4) Par exemple : Orchià iatifolia, 0. maculata, 0. militaris, 0. Morio, 0. fmca, Anacamptis pyramidatis, Cipkalanlliera oniifolia, Herminium momrchis, Uaiaxis paiudosa, etc., et un grand iiombi-e d'Orchidées exotiques citées par M. Darwin.

36 a. BOnwiKn.

M. H. Millier cl suilout M. Delpino dcci-iveiit coiniiie récipients du nectar les intenalles entre les élaniiiies et l'ovaire, entre la corolle et le calice, le tube des Gamopétales, etc.; mais on sait que ces dispositions existent aussi bien chez les Jleurs non nectarifères. H est impossible d'admettre qu'elles aient été prises dans le but spécial de recueillii' le liquide sucré.

D'un autre côté, il y a, chez un grand nombre de plantes, du nectar qui se forme sans récipients spéciaux (Ombellit'ères, Cornées, Araliacées. etc.). Ainsi il existe de nombreux exemples de récipients à nectar sans nectar pixiduit, etde nectar produit sans formation de récipients spéciaux.

Le dévelopfieuient iTéperuns dans les organes floraux cl celui du nectar ne sont pas nécessairement concordants.

Lorequ'une semblable disposition existe et recueille réellement le nectar, nous verrons d» reste qu'on peut aussi bien lui attribuer un autre rôle que celui de former une plus grande provision pour les insectes visiteurs.

h. Protection du nectar. — On ne peut pas expliquer la position renversée des fleurs par le but de proléger le nectar contre la pluie, car un grand nombre de fleurs sans nectar sont aussi penchées (plusieurs Clematis, Anémone, Iluinex, Cupulifères, beaucoup de Monocotylédonées, etc.). Le Pobjffonatum vulgare a des fleurs renvei"sées qui pi'otégent son nectar contre la pluie ; le Convallaria maialis a les Heurs également renversées, mais sans nectar.

La fonction des poils est souvent trés-obscure. Lorsqu'ils se trouvent placés dans le voisinage des nectaires, un rôle précis leur est attribué. L'anneau de poils qu'on trouve à l'intérieur du tube de la corolle chez les Labiées protège ie nectar contre la pluie et la poussière. Si tel était le rôle de ces poils, ils ne devraient pas être bien développés chez les Labiées non mellifères ; il n'en est rien. En outre, chez les Labiées très-nectarifères, le niveau du liquide sucré dépasse ie plus souvent l'anneau de poils ; ce dernier ne peut alors être considéré comme protecteur du nectar.

Un grand nombre de nectaires ne sont en rien protégés {Viscum, Ombellifères, Hedera, Cornus, etc.). Au contraire, les poils à l'intérieur de la fleur, chez les Tulipa silvestris, MelUtis, Cypéracées, etc., ne protègent aucun liquide sucré; les écailles, les plis ou les poils de la corolle ne sont pas protecteurs chez les Borraginées quand le tube est lui-même assez étroit pour ne pas permettre l'introduction de gouttelettes (Myosotis), o\i(\wd.nà la fleur est renversée {Borrago): ces organes devraient donc disparaître ou s'atrophier dans ce cas-là ; ils sont très-bien développés.

Si les poils ou les écailles peuvent avoir une action protectrice assez efficace dans ceitains cas, comme dans les Tilia, il n'en est pas toujours ainsi. Jeciterai les exemples suivants :

Première expérience. — Les poils qui abondent dans lé tube de la corolle chez le Symphoricarpos racemosa sont donnés comme Saftgedecke destinés à protéger le nectar contre la pluie (1). Mais c'est surtout dans le tissu même du nectaire que !a matière très-riche en sucres est avidement recherchée par les insectes. Le rôle protecteur des poils doit donc être sensiblement nul.

Dans 10 fleurs de Symphoricarpos, où les étamines étaient en partie ouvertes, j'ai coupé le plus grand nombre des poils avec des ciseaux, 10 autres fleurs de môme ftge, laissées intactes, ont été examinées comparativement. Ces 20 fleurs étaient visitées par les Vespa germanica, V. média, Andrena fulvicrus, Polistes gallica, Bombm hortorum, Apis melUfica.

Par une pluie de longue durée, le 27 mai, ces deux derniers Hyménoptères seuls ont continué à visiter les fleurs. Je les ai observés sur les 10 fleurs à poils coupés, pompant le contenu sucré, mordant ou déchirant le tissu, aussi bien que sur les 10 fleurs intactes, sans qu'ils paraissent arrêtés par l'eau tombant sur les fleurs, ils étaient en même nombre en moyenne et restaient le même temps sur les fleurs de l'une et de l'autre sorte (Louye).

(1) Voy. H. Mûilei-, loc. cit., p. 361.

38 et. ■•NNIBIfc.

Deuxième expérietxce. — L'âge de 30 lleui's de Lycopsis arvensi» étant défini par le diamètre de la corolle el le nombre de fleurs ouvertes situées au-dessus de la grappe, j'ai coupé avec de fins ciseaux les cinq écailles de 10 d'entre elles ; les 10 autres, restées intactes, ont Mé examinées corapa'rativemenl. Après une Forte pluie, le tube de la corolle con* tenait le même volume de nectar en moyenne dans les lleui's sans écailles et dan.s tes fleurs intactes. Aucune gouttelette d'eau n'avait pu pénétrer jusqu'au nectar à travers le tube étroit et courbé. La protection par ces écailles élait donc inutile.

Nous pouvons conclure de ce qui précède, que ;

Le développement tCécailles internes de la corolle, de poils à l'intériettr de la fleur^ etc.^ et celui du nectar, ne sont pas nécessairement concordants.

Quant k la connivence des étumines, la réunion des autres organes floraux comme protecteurs du nectar, on observe aussi bien ces dispositions chez les plantes non nectarifères que chez les autres.

S 3. — Observations et expéiiencRs sur Tattraction vers les nectaires.

1" Couleur. — M. Darwin dit que les fleurs peu visibles, qu'il appelle « fleurs obscures », sont peu visitées par les insectes, tandis que les fleurs vivement colorées le sont beaucoup.

Les apiculleui's ne paraissent pas être de cet avis. Les fleurs obscures des Saules femelles, des Érables, du Réséda, du Lierre sont connues comme étant une ressource importante pour les Abeilles, tandis que les Chrysanthèmes, les Roses, les Lis, un grand nombre de fleurs richement colorées, ne sont pas visitées.

Je vais citer, du reste, les fleure obscures que j'ai observées comme très-nectarifères et visitées par les insectes avec avidité et fré

fM NECTAIRES.

EXBMrLB!) DB FLEl'HS OBSCUttEE ABONDAMMENT VISITÉES PAR LES INSECTES.

Bryonia dioica, (leurs blanc verdiltre peu visibles, très-Dectarifâres, très-

visitées.

Hedera Hetix, fleurs veries couvertes d'insectes à l'automne. Uelleborus ftelidus, fleurs vertes. Aboudamment visité en mars (Monnandie),

en avril (Alpes).

Viscum album, lleur vert jaunâtre peu visible. Visité par les Abeilles au printemps (Eure).

Salix Caprœa, S. aurila, S. alba, S. fragilù, S. cina-ea, etc., fleurs fem.

vertes. Abondance énorme d'insectes et surtout d'Hyménoptères (environs de

Paris). Salix LappoHum, S. pentandra, S. incatia, S. arbusctda, etc., fleurs femelles

vertes. Les Saules de la région alpine sont visités en abondance par les

Hyménoptères (Alpes).

Ribes alpinum, fleurs très-petites, jaunâtres, peu visibles. Trés-visité (Alpes

du Dauphiné).

LitUra ovata, Satyrium vtride, fleurs veries, aeclarirères, visitées plus abondamment qu'un grand nombre d'autres l^rchidëes à fleurs colorées (env. de

Paris).

Epipactis tatifolia, E. atrorubent, fleurs peu visibles, visitées et melliféres

(env. de Paris), Spiranthei autumnaUs, fleurs très-petites, blanc verdàtre, peu visibles; beau-

coup de nectar. Une des Orchidées des environs de Paris les plus fréquentées

par les Hyménoptères.

Cerinthe minor, corolles jaune verdâtre tranchant à peine sur la couleur de la

plante. Très-visité par les Abeilles (Alpes, Kiel). Amrirantu» cklorostachys, fleurs très-petites, vertes, Une des dix espèces les

plus mellifères des environs de Blidah (1).

Asparagus korridtts, id.

Besida odorata, R. iMteola, R. Phyteuma, fleurs vertes ou blanc verdâtrs,

peu visibles, très-nectarifères, beaucoup d'Hyménoptères (envir. de Paris,

Dauphiné).

TettcriumScorodonia, fleurs petites, blanc vert. Nectaires développés, beaucoup

d'Abeilles et de Bourdons (Eure).

Rhamnui Frangula, toutes petites fleurn blanchfltres cachées sons les feuilles.

Les Abeilles, les Bombus agrorum, S.terTestris,(ilc.,y vont en grande quantité BU moment de la floraison (Eure).

Rkamnui alpinw, Id. (Alpes).

Palimifs austratis, fleurs très-peu visibles, mellifèrss, visitées (Provence). Pistacia Lentiscus, P. Terebinthtis, id. (Provence, Dauphiné).

(1) D'après M.Todd.

40 «. BOIWNIEB.

CeraUmia Siliqua, fleurs sans périanlho. Plante très-mellifère el recherch<^e

parles Abeilles.

Acer Opulifolinm, fleurs verdàtres. Une des plantes les plus melliféres et les

plus visitées au printemps dans les Alpes.

Acer Paeudo-Platanus, A. piatanoides, fleurs verdàtres très- visitées. Cornus ma», fleurs jaunftlres peu visiljles, nectar; plus visitées que le C. lan-

guinea k fleurs blanches Tisibles.

Euphorbia amygdaloide», fleurs vertes, .l'y ai observé les Abeilles en abondance recueillant le nectar (5 mai, Eure).

PolygùtMm aviculare. Une des plantes les raoins visibles, don! les fleurs sont

i la fois très-petites et peu distinctes. Visité par tes Abeilles et les Rourdons

après la moisson à Huez (Oisans), et dans la plaine, à Lusinay priSs de Vienne

(Isère).

Ribes nigrum, R. Grosmtaria, fleurs peu saillantes aux yeux ou cachées sous

les feuilles. Nectar. Abeilles et Bourdons.

Populus nigra, fleurs femelles vert sombre. J'ai observé les Abeilles récoltant

le nectar (env. de Paris).

Asparagus of^inalis, fleurs vertes, nectarifères, visitées (Paris, Alpes). Eryngium campestre, fleurs vertes, nectarifères, visitées (Paris). Erica carnea, fleurs vertes, melliféres. Hyménoptères. Daphne Laureola, fleurs vertes oacbées sous les feuilles, irès-nectflrifères.

Abeilles (Alpes, Pyrénées-Orientales, Eure).

Sibbaldia procumbens, fleurs toutes petites, vertes, nectarifères. Hyménoptères

visiteurs (Tyrol, Suisse), Sedum TeUphium, fleurs peu visibles, nectar, insectes (Paris). Orobanchées, presque toutes peu visibles el nectarifères (Norvège). NêOttiaNidu$-avis. fleurs brun pâle, décolorées, nectarifères ; visitées (Alpes,

env. de Paris).

Monotropa Hypopitys, id. ^

On voit par ces exemples qu'un grand nombre de fleurs obscures émettent beaucoup de nectar ; que les insectes y sont attirés en grande quantité, malgré l'absence de couleurs brillantes dans les organes de la fleur, même lorsque les fleurs petites et vertes sont dissimulées par les feuilles.

Je citerai au contraire les espèces suivantes dont les fleurs sont revêtues de brillantes colorations ; elles n'émettent aucun nectar (\), ou bien sont à peine visitées par les insectes, ou bien ne le sont pas du tout.

(l)Celles qui n'émettent pas de nectar peuvent être quelquefois visitées pour le pollen.

LES TfEGTAlRES. 41

Clematis recta. Fuinana Spachii.

— Flammula. Hypericum perroratum.

Anémone ranunculoides. Chi7santhemuai (plus. csp.). Atragene alpina. Dryas oclopelala.

Thalictnim aquilegîfolium. Hosa (nombr. esp.). Anémone sîlveslris. Portuiaca grandiflora.

Nymphœa alba. Campatiula médium.

Nuphar luteum. Solanum Dulcaniara.

Eschschollzia californica. — luberosum.

Chelidonhim niajus. Uatura Stramonium.

Hypecoum grandiflormn. Melillis Melissophyllum.

— procumbena. Cyclamen europ^um.

Papaver Rhœas. Orchidées nombreuses (voy. p. 35).

— Argemone. Convallaria maialis.

— hybridum. Tulipa (nombr. esp.).

~ dubium. Calchicum aulumnale.

— alpiniim. Lilinm (nombr. es(>.).

— somniferiun. Fritiltaria (nombr. esp.).

Helianthemum vulgare. Funkia.

— guttatum. Etc., etc.

Cette liste pourrait être très-augm entée. Le nombre des (leurs richement colorées qui ne sont pas nectarifères, ou qui sont très-peu visitées par les insectes, est considérable. 11 suffit d'observer les insectes dans un jardin ou dans une prairie alpine pour s'en convaincre. A ce sujet, le traducteur de M. Darwin,M.EdouardHeckel, est obligé de convenir que ses observations contredisent cette loi sur le rôle des couleurs (1).

Quelques-unes des fleurs de la liste précédente ont un nectar si peu sucré {Fritillaria) ou si peu abondant (fiosa), qu'elles ne sont pas visitées par les insectes, malgré la présence de nectaires et les couleurs de leurs pétales.

On a objecté aussi au rôle de la couleur que dans les hautes latitudes et à des altitudes élevées, les parties colorées des fleurs sont beaucoup plus riches en pigments, tandis que les insectes sont plus rares (2). Cette objection serait au contraire une preuve en faveur de la théorie d'après MM. Nœgeli (3) et

(1) Harvi'm, Fécondai, croisée {toc. cit., p. 389 et 391, notes de H. Heckel).

(2) Voy. Meehan, toc. cit.

(3) Entitehmg md Begn/f. {loe. cit., p. 22).

Grisebach (l). Ces autpurs supposent que les planlps alpines ou hypei'boréennes ont développé leurs couleurs pour être aperçues plus facilement des insectes peu nombreux. Mai» cette transformation dans l'intensité des coloris se produit de» la première année sur une plante semée sous les hautes latitudes (2), et l'on ne saurait admettre une adaptation instantanée. J'ai fait voir avec M. Flahault qu'on peut beaucoup plus rationnellement rapprocher ces modifications observées de la quantité de lumière inégale reçue par les plantes pendant la belle saison, aux diverses altitudes et latitudes (8).

D'autres auteurs, qui admettent aussi la théorie moderne sur le rôle des nectaires, émettent, à propos des régions oii les insectes sont tsès-rares, une hypothèse exactement inverse de celle de MM. Nœgeli et Grisebach, pour expliquer au contraire Tabsence de coloris chez les fleurs dans certaines contrées peu élevées et de basse latitude. Ils sont ainsi conduits à la contradiction la plus absolue (4).

Arrivons h la règle énoncée par M. H. Mûller. Cet auteur prétend que < sans exception i» , chez les plantes voisines, la visibilité de la fleur est proportionnelle à la visite des insecteset au développement des dispositions florales en vue de la fécondation croisée.

Les obsei-vations suivantes suffiront, je pense, pour en démontrer l'inexactitude.

Ttîwcrmm.- -Le 7'e!(crï«ïw.S<'oro'/o»/«,àfleurs blanc verdâtre,

(1) Grisebach, la Végétation dtt glohe, trad. franc., 1875, 1. 1, p. 60. (i) Voy. P. 0. Schâbeler, Die P/lamtntveU Norwegmi. Kristiania, 1875. (3) G. Bonnicr et Cli. Flahault, Obiervatiom iur les modificationt dis végétaux {Ann. se. nat., 6' série, 1879, t. Vil, p. 85). H) t Une région où les Mouches, les Abeilles, les PtpillODS, les Colibris, foni

* (léfaul ne peut avoir qu'une flore triste et monotone, prirée de senteurs el de I teiotesvives. Tel est le cas, par exemple, de la terre de Kergueleu. t (Errera et Gevaert, Bull. Soc. roy. bot. belg., i879,t. XVII, p. 173). On voit que cette assertion exprime absolument le contraire des faits observés dans les hautes altitude! el latitudes. Les auteurs ajoutent après la phrase précédente : < Tout » cela n'est point hypothèse ; ce sont des faits. C'est de la science véritable el

* du meilleur aloi. n )Loc. cit., p. 173).

LES NECTAmES. 4S

est beaucoup plus visité par les insectes que le Teitcrium Chammdrtfs, à fleurs rouges très-visibles.

J'ai voulu m'en assurer par une observation précise. Deux carrés des deux espèces, également fleuris, placés à côté l'un de l'autre, ont été examinés comparativement au mois d'août. Le nombre des Abeilles visitant les fleurs de l'un et de l'autre carré a été noté au même moment. Citons une observation ;

En moyenne, j'ai trouvé sur le T. Scorodonm plus de quatre fois le nombre d'Abeilles visitant au même moment le T. Chanuedrys. Dans tes mêmes conditions, les fleurs de même Age m'ont, en outre, toujours fourni un volume de nectar plus grand sur le premier que sur le second.

Allium. — J'ai observé de la même manière, au Jardin botanique de Kiel, quatre Allium présentant une surface fleurie à peu près égale. J'ai obtenu les résultats suivants :

. MOÏENNE DD NONBAI C'UULLRS OKDBI BE VISIBILIrt. ... . ..