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Les Abeilles n'ont pas été d'abord sur le Saule mâle, ensuite sur le femelle ; on voit qu'elles sont allées en même temps sur losdeux,etenoutre en quanlitéàpeu près égale. Il n'y a qu'une très-petite différence en faveur de la branche mâle; mais les chatons mâles contiennent plus de fleurs, comme on vient de ie voir, et les abeilles y récoltent en outre le pollen.

J'ai obtenu des résultats analogues en opérant de la mémo manière avec les fleurs dioïques du Riùes alpinmn et les fleurs monoïques de l'Asparagus.

Le i8 juin, j'ai observé toutes les heures, de six heures du matiu à six heures du soir, deux surfaces égales de Bryonia dioiea, l'une k 150 fleurs mâles, l'autre k 150 fleurs femelles. La plante était située à 90 mètres du rucher. Ici le nombre moyen des Abeilles observé aurlef^ fleui-s inàles était un peu

LKs Nectaires. 51

plus grand que celui observé sur les fleurs femelles (5 contre 4,6); mais les premières fleurs sont sensiblement plusnectarifères que les secondes, comme j'ai pu le constater en mesurant avec une pipette le nectar émis par les fleurs dans les deux cas ; en outre, je n'ai pas vu les Abeilles aller d'abord sur les fleurs mâles et ensuite sur les femelles. La moitié environ des premières Abeilles que j'ai observées le matin, à leur arrivée, allait d'abord sur les fleurs femelles.

Il résulte de ces expériences que :

Chez les fleitrs diclines nectarifères, les Abeilles m vont pas d'abord sur les /leurs niâles, puis ensuite sur les /leurs /emelles, et que la plus grande visibilité des /leurs tnâles est indifférente.

Dans ces fleurs, k périanthe peu visible, les fleure mâles sont naturellement piuscolorées,parcequ'elles contiennent les étamines, dont le pollen est très-visible.

2° Taches et stries colorées. — Un grand nombre de fleurs à taches ou à stries très-développées ne sont pas nectarifères ou ne sont pas visitées par les insectes (plusieurs Clematis et Atmttotie, beaucoup de Papavéracées, quelques Dianthus, Àgrostemma, Ononis, Rosa, Gentiatm, Melittis, Cyclamen, un trèfr^rand nombre d'Orchidées, Tulipa, Fritillaria, Lilium, Crocus, etc.). M. Darwin, après avoir invoqué contre ces faits l'ai^umentdes «ancêtres », ajoute le suivant en faveur du rôle des stries : « Les marques sont beaucoup plus fréquentes dans > les fleurs asymétriques, dont l'entrée pourrait embarrasser les •ainsectes, que dans les fleurs régulières(l), sl\ m'a été impossible de vérifier cette proposition ; car il y a un grand nombre de fleurs régulières qui ont des stries ou des tacbes (beaucoup de Monocotylédonées ; Géraniées, Oxalidées, Linées, Malvacées, Caryophyllées, Renoncu lacées, Convolvulacées, Polémoniacées, etc.) ; en outre, l'embarras supposé qu'éprouveraient les insectes à l'aspect d'une fleur symétrique par rapport à un plan, est ditflcile à concevoir.

(l) Uarwhi, Féconitat. croitét, p. 38U.

61 u. BttinitiB.

Expériences rehitivus au râle des taches ua des stries. — M. Lubboek, en déplaçant légèrement la gouttelette de nectar à la base d'un pétale strié, a trouvé que l'Abeille visiteuse mettait alors plus de temps à pomper le iiectai*. Il vuit dans ce fait la preuve que les stries servent à guider les insectes vers les nectaires. C'est là le simple effet que produit le déraujitement d'une habitude prise chez l'insecte.

En effet, M. Liibbock a oublié de faire des oxpéiienees comparatives. Or, si l'on déplace un peu lagouttelettedenectaràia base d'un pétale quelconque, sans strie ni tache d'aucune sorte, ou peut faire la môme remarque {pie celle faite par l'auteur anglais sur les ileui's striées. Bien plus, si l'on met un certain poids de miel contenu dans une soucoupe sur une feuille de papier, ii !âOmètresdes ruches, on peut faire les remarques suivantes. Au bout de quelque temps les insectes y viendront, et, si l'on renouvelle le miel au môme cudrait, il s'établira un vaet-vient d'Abeilles. Lorsque ce courant d'insectes visiteui-s est bien établi, si l'on déplace un peu la soucoupe sur la feuille de papier, les Abeilles qui avaient pris l'habitude d'aller à la première position s'y dirigeront d'abord, puis retourneront vers la nouvelle place. En somme, elles mettront plus de temps à récolter le miel, jusqu'à ce qu'une nouvelle habitude soit prise ; alors les choses se passeront comme au début.

Nous pouvons donc conclure, en retournant la phrase de M. Darwin, citée page 24:

Le développement des taches et des stries sur la corolle n'est pas corrélatif de celui du nectar.

3" Grandeur de la corolle. — C'est surtout sur ta considération des différentes espèces du genre Géranium qu'a été établi ce rôle attractif des grandes dimensions de la corolle. M. H Miillera étudié en détail six espèces de Géranium {i). M. Lubboek figure les grandeurs relatives des corolles de quatre . d'entre elles ; il donne en outre un tableau résumé qui indique

(1) HerniaDDMùller, toc. ciï., p ICO-ieS.

que la visite des insectes et la disposition des fleurs pour ta fécondation croisée sont rigoureusement en rapport avec la grandeur des corolles (i), dans l'ordre suivant :

Géranium pralense.

Giïraniumpyrpnaicuin.

Géranium molltt.

Géranium pusillum.

Dans cette comparaison, le Géranium indigène, qui aies fleurs les plus grandes, est omis à dessein ; c'est le G. sanguineum. Il n'est pas question non plus du Géranium alpin, qui a les fleurs les plus obscures, le G. phœim . Or, d'après mes observations, le premier est à peine visité par les insectes; le second est celui que les Abeilles visitent le plus dans les Alpes. M. H. Millier, qui a constatéaussi que le G. sanguineiim, à trèsgrandes fleurs visibles, est très-peu visité, allègue comme raison de cefait,qu'i! se trouve danslesbois, en des localités obscures. Mais dans les foriHs de SapinsàVillard-Reculas{Oisans, 1871), j'ai constaté que le G. ph<euni, à fleurs obscures et dans des localités obscures, était le plus visité.

Les Geranùtm Robertianum, G. columbinum, G. dtssectum, ne sont pas compris non plus dans la comparaison qui précède ; ils ont les fleurs plus grandes et plus visibles que les G. moite el G. fntsillum; j'ai observé qu'ils sont beaucoup moins visités par les insectes (Louye,'l878). Sur le G. pusillum, où M. H. Mùller n'a jamais observé qu'un seul petit insecte diptère, j'ai noté plusieurs Hyménoptères {Andrena dorsota, deux Halictus), et je l'ai vu assez visité par l'Abeille dans l'Eure, pendant l'été de 1877. Pour les Géraniums alpins obsei-vés aux environs d'Huez (Isère), je n'ai pas trouvé non plus de relation entre la grandeur de la corolle et la visite des insectes.

Ainsi, le genre sur lequel ou a le plus insisté pour établir cette relation, ne donne sur ce point aucun résultat; à moins ' d'éliminer les espèces qui ne suivent pas la loi supposée, pour ne garder que celles qui y obéissent.

(i) I-uhhock, lf)C. cit., p. 13-14.

54 e. ■•NNIKB.

Los exemples qui sont en désaccord ftvec te iiMe suppoeé des grandes dimensions chez la corolle ne manquent pas. Presque toutes les plantes de la liste citée page 44, sont à fleurs relativement grandes et elles sont en général non visitées ou non nectarifères. Il y a nu contraire un grand nombre de fleui's trèspetites, abondamment nectarifères, activement fréquentées par les insectes (Vacciniécs, Ervtim, Mentha, et la plupart des plantes de la liste donnée page 39).

Les petites fleurs du Thymus Serpyllum sont avidement recherchées par les insectes, leurs nectaires sont très-développés; tandis que celles du Melittis, h grande corolle, ne le sont pas et n'ont pas de nectaires.

J'ai observé, aux environs de Paris, beaucoup plus fréquemment les insectes sur le^(?c/ica^o£u/)u//jM, à toutes petites fleui's, que sur le M. falcala ; sur les Pkyteuma que sur les Campanitla.

Je les ai observés plus fréquemment dans les Alpes, sur le Trifolium arvense que sur les T. aureiim, T. procumbens, 7*. ru6£n«(l) , dont les corolles son t plus grandes et plus visibles ; surles Sisymbrium amlriacumetS. Sophia que sur lesSiwa^fM, dont les fleurs sont relativement grandes; sur le Oypsophila nmralis que sur les Agrostcmma Gilhago et Diantkus mompessulanus, etc.

M. H. Millier admet que le Convolvulmm-vensli est beaucoup plus visité par les insectes que le G. sepium à grandes fleurs. Il suppose que cela tient à une différence dans l'intensité du parfum en sens inverse ; je n'ai pu apprécier celte différence. Ou peut du reste, en feuilletant son vaste ouvrage, rencontrer souvent des exemples cités par lui qui conti-edisent sa conclusion, comme pour les Trifolium par exemple.

L'auteur allemand cite les Mauves comme vérifiant la loi. S'il est vrai que le Malva silvestris est plus visité par les insectes i que hM. rotundifolia, j'ai obsei-vé en revanche que cette dernière espèce est plus visitée que le M. moschata, dont les fleurs sont notablement plus grandes.

(1) Et aussi d'après H. Millier, tor. rit., (i. Sêi.

11 résulte de ce qui précède que :

Le développe)nent des grandes dimensions de ta corolle ne correspond pas à celui du nectar; il est indépendant de la fréquente visite des insectes.

4° Odeur. — Il est certainement prouvé que les insectes, et en particulier les Lépidoptères et les Hyménoptères, ressentent l'impression des odeurs avec une très-grande sensibilité. Les observations de Huber sur ce sujet (1), la pratique des apiculteurs qui attirent les essaims des ruches avec de l'acide formique, en sont la preuve. D'autre part, beaucoup de plantes sont parfumées (2). Mais cela ne prouve pas que tous les parfums des plantes se sont développés en vue d'attirer les insecles.

On sait qu'on ne voit, pour ainsi dire, aucun insecte attiré par un grand nombre de fleurs parfumées des jardins (Lis, Roses, Œillets doubles, Jacinthes, un grand nombre d'Orchidées odorantes et sans nectar).

J'ai observé comparativement à ce sujet le Crattegus oxyacantîta et le Primm spinosa. Les conditions de visibilité sont à peu près les mêmes chez ces deux espèces. La première est beaucoup plus odorante que la seconde. J'ai trouvé que le Cratœgus oxyacantha était peu visité comparativement au Prunus. En particulier, j'ai rarement vu les Abeilles sur le premier, je les ai rencontrées en abondance sur le second (Louye), Les Labiées non visitées et non mellifères, comme le Melittis n'en sont pas moins très-odorantes.

Un grand nombre d'espèces des genres suivants sont odorantes et non nectarifères ou peu visitées par les insectes :

Tnlipa.

Achille».

Chamomilla.

Cyolam«ii.

TanaoetuiD (3).

KMa.

Artemisiii.

Loraglogsuni.

Clematis.

Lilium.

Orchiï.

SupUar.

Hyacinthus.

Dianthus, etc.

Galium.

(i) Huber, Nouvelles Obs. sur les Abeillet- Genève, 1792.

(3) H. Delpin» a classé les plantes par leurs parfums (Ulter. Ot$erv. p. U).

(3} Aux environs df Paris, mais non dans le nord de l'Europe, où le Tanacelum

milgare est au conlraire Irés-visilé.

Toutes lies plantes sonl «fleurs très-visibles,eiron nepeul pas objecter qu'elles no sont pas aperçues.

On peut citer au contraire un grand nombre d'espèces trèsmeltifères et très-visitées, qui n'ont pas de parfum bien prononcé, appartenant aux genres :

rielphiDium.

Aquilegia.

Caltha.

Sinapis.

Arabis.

Isalis.

Malva.

Itubll!!.

CarduiiR,

Nigella.

Raphanus.

Solidago.

Cenlaurea.

Onohrychis.

Vicia.

Tarât acum.

Bchium.

Cirgium .

Lappa.

■ Crépis.

Anchusa,

Les diverses odeurs sont au nombre des propriétés physiques des diverses essences rejetées par les végétaux ; il n'y a pas lieu d'en trouver l'explication nécessaire dans la visite des insectes. En poursuivant cette voie, en voulant attribuer un rôle défini k chaque propriété des corps; couleur, odeur, etc., sans faits à l'appui, on se trouverait ramené à des considérations hypothétiques sur les causes finales et bien éloigné de la méthode scientifique actuelle.

Ce qui paraît certain, c'est que les Hyménoptères, par exemple, peuventreconnaitreà son odeurle nectar propre dont ils ont besoin. Chez presque toutes les plantes nectarifères, au moment d'une forte miellée, on perçoit très-bien cette odeur des nectars, queles apiculteurs appellent « l'odeur de miel » (2) ; elle est le plus souvent très-distincte du parfum des huiles essentielles émises par la même plante. On peut la roconnaUrc sur le Thynms Serpyllum et sur beaucoup de Labiées, d'Ombelliféres, dont les feuilles émettent une tout autre odeur.

Cette odeur du nectar peut guider les Abeilles vers sa recherche, mais non les parfums quelconques des plantes, qui dans bien des casies conduiraient ii des fleurs sans production sucrée extérieure. Ainsi :

(1) On peut y ajouter la plupart des planter à Heurs obscures nitées page 39. (â) M. Ilelpino ne cile celte odeur de mie) que pour huit espèces. On la remarque, les jours de forle miellée, sur presque toutes les plantes très- nectarifères.

Le développement des parfums chez les végétaux et celui du nectar ne sont pas concordants.

— On le voit, les fleurs qui sont les plus colorées, les plus grandes, les plus odorantes ne sont pour cela ni les plus mellifères, ni les plus visitées.

On peut conclure des expériences citées plus haut sur les Teucrium, Riàes, Résédacées, Saltx, Bryonia, etc., que les insectes vont le plus là où la matière sucrée est la plus abondante. C'est la matièresucréequiles attire, indépendamment de toutes les adaptations florales; ils savent la trouver dans les fleurs les plus obscures et les moins parfumées.

Une expérience bien simple t'ait voir combien ces rôles supposés sont illusoires. Si l'on met une soucoupe pleine de sirop de sucre, sans odeur particulièrement spéciale, dans une chambre complètement fermée, non loin d'un rucher, pour peu qu'une fente soit assez peu étroite pour laisser passer une Abeille, on verra au bout de peu de temps la soucoupe envahie et le sucre transporté dans les ruches. De même, les Abeilles peuvent abandonner des fleurs colorées odorantes el mellifères pour aller sur du sirop de sucre non coloré et non odorant, placé à côté. On sait, du reste, qu'on prend les Guêpes avec des bouteilles renfermant du sirop de sucre, et que les Abeilles vont en masse dans les raffineries.

Dans tous les cas observés, j'ai toujours vu les insectes aller prendre tout simplement la matière sucrée là où elle est la plus abondante, la plus riche en sucre et la plus facile à prendre (1).

g 4. — Obserfalions et expériences sur l'atlaptalion réciproque Jes insectes et des fleurs.

D'après la phrase de M. Sachs citée page 25, on pourrait croire qu'un insecte donné visite toujours une espèce de fleur

(1) J'ai trouvé a»ec étonnement une idée analogue exprimée dans les conclusions de l'ouvrage de M. H. Mûller. Mais l'auteur n'insiste pas, sans quoi il annulerait la plupart des remarques qu'il a faites à la suite de ses nombreuses

58 et. MONIVIBR.

détcrmin(''p, qu'il In visilc loujours de ta même mani^t•o; quo tous les orçanes de la fleur, et en particulier les nectaires, sont calculés de façon que, par la position déterminée de l'insecte adapté, la iécondation croisée soit opérée. Or, il n'en est rien. Je citerai d'abord les exemples de plantes où j'ai observé les fleurs visitées de différentes façons par un même insecte; jV montrerai ensuite qu'on peut altérer profondément la forme de la fleur sans arriîter la visite des insectes; j'indiquerai enfin quelques-uns dos cas très-nombreux où la visite d'insectes a lieu sans que la fécondation soit opérée. Puis j'examinerai les dispositions florales auxquelles on attribue le rôle d'écarter les insectes non adaptés ou de mettre obstacle à l'autofécondation.

1 " Une nihne fleur petit être visitée de. plusieurs façons diffé' rentes par un même insecte. — Je citerai à ce sujet les exemples suivants :

Brassieaoleracea.—yai observé pendant plusieui-s heures consécutives la manière dont les Abeilles et les Bourdons visitent les fleui-s de cette espèce.

LesAbeilles éprouvent souvent une certaine difficulté îi prendre le nectar de ces fleurs par l'intérieur, k cause des étamines qui les gênent; elles n'opèrent par l'intérieur que lorsque la fleur est assez ouverte et encore nectarifère.

J'ai observé la même Abeille qui visitait plusieurs fleurs successives de différents individus de trois façons différentes :

1" Par l'intérieur, en introduisant sa trompe entre les étaniines et les pétales.

2" Par l'extérieur, en posant sa trompe entre l'intervalle de deux sépales.

3" De côté, en plaçant sa trompe entre un sépale et un pétale.

Par les deux dernières manières, elle n'opérait aucunefécondation.

J'ai observé de même le Bombus terrestris qui visitait successivement ces fleurs de plusieurs manières :

1" Par l'intérieur, peu souvent, surtout les fleurs de petite dimension.

^ Par l'extérieur, entre deux sépales.

3" En (léiîhimnt ou en perforant l'un des sépales gibbeiix qui recueillent le nectar.

En général, il n'opère pas la fécondation (Louye).

Vicia saliva. — -Le Bombus hortorum \isile les fleurs de cette espèce.

■!' Par l'intérieur, en introduisant sa tête dans l'ouverture florale,

2" En perçant des trous dans le calice en face du nectaire, comme le fait toujours le B. terreslris avec les fleurs de cette espèce.

Les Abeilles examinent les fleurs de Vicia. Si les Bourdons ont percé des trous au calice, elles visitent les fleurs de préférence aux nectaires des stipules, en profitant des trous perforés. Si les Bourdons n'ont pas percé les fleurs, elles retournent aux stipules prendre du nectar. D'aucune de ces manières elles n'opèrent la fécondation (Louye).

Cracca major. — Le Bombus alpinus visite les fleurs de cette espèce, soit par l'intérieur, soit par des trous percés dans le calice (Kongswoîd, Norvège).

Erijsimum virgatum . — h' Ajiis niellifica visite les fleurs de cette espèce, soit directement, par l'ouverture de la fleur, soit par l'extérieur. Elle opère de cette dernière façon lorsque le nectar est abondant ; car il sort alors au dehore, entre les sépales, sous forme de quatre grossesgouttelettes,etilpeutètre pris très-rapidement par les insectes. En ce cas ils ne touchent pas aux organes sexuels de la plante (Huez, 1871-72).

Gtechonm hederaœa. — Le Bombus terrestris visite les fleurs tantôt directement, tantôt en déchirant en long la partie antérieure de la corolle (environs de Paris).

Impatiens glandulifera. — Par un temps très-nectarifère, les fleurs de cet/ffipKïiews peuvent faire suinter vers l'extérieur, sur l'éperon courbé et étroit qui termine la courbure du sépale, une certaine quantité de liquide sucré. J'ai vu alors les Abeilles prendre quelquefois ce nectar par l'extérieur. Elles le prennent aussi le plus souvent par l'intérieur du sépale. Ainsi elles ont deux manières d'opérer (Kiel).

Orobiis niger. — J'ai observé» au printemps, ie Bombus terrestris sur cette plante. Tantôt il introduisait sa trompe par l'intérieur de la fleur ; le plus souvent il perforait le calice en face (lu nectaire, sans féconder (environs de Paris).

Coronilla Emertis. — Les B. a^rorum et B. terrestris peuvent visiter ces fleurs de deux manières. Les Abeilles les visitent régulièrement par l'extérieur, sans toucher au stigmate ni aux élamines (Alpes du Dauphiné).

Nous verrons plus loin que l'insecte peut aussi avoir plusieurs manières d'opérer, suivant le niveau où s'élève le nectar dans la fleur.

2° Altération de la fleur sans modification sensible dans la visite des insectes. — Pour montrer que la forme de la corolle n'est pas nécessairement adaptée aux insectes visiteurs, je citerai d'abord les espèces suivantes. J'ai observé les Hyménoptères, et en particulier les Abeilles, qui visitaient les fleurs après la chute, de la corolle lorsqu'il y avait encore du nectar;

HeracleumSphondylium, surtout visité par les Abeilles quand les pétales sont tombés : Huez, Lusinay (Isère).

Géranium pkœum, visité par les Abeilles et les Bourdons après la chute des pétales (1) : Villard-Ueculas (Oisans).

Digilalis purpurea. — Les deux ou trois premières fleurs dont la corolle est tombée sont plus visitées par les Abeilles que les fleurs supérieures encore munies de leur corolle (Louye).

Butomus umbetlalus. — J'ai observé du nectar entre les carpelles, quand le fruit avait déjà atteint 1/5' de son développement. Les fleurs ainsi dépourvues de périanthe étaient visitées par les Abeilles (Copenhague).

Nigella damascena. — Fleui's dont les sépales colorés étaient tombés. Les Abeilles visitaient encore la plante, prenant du nectar encore contenu dans les pétales après la fécondation (Kiel).

ÏMmium Galeobdolon. — Les Abeilles, qui ne peuvent pas

(1) M. Oarwin a fait cette même observation {toj. Fécondât, croisée, p. 431).

LES NECTAlItES. 61

pieiidie le nectar de cette espèce à cause du tube trop long, ie prennent parfois quand la corolle est tombée (Louye) (1).

Kmu- a enlevé la corolle chez 32 espèces de plantes, sans observer de différence dans la quantité de graines produites (2).

M. Darwin cite à ce sujet des expériences contradictoires (3). On comprend en effet qu'on puisse arriver k un résultat opposé aux précédents, si l'on n'opère pas avec précaution. Il faut avoir soin :

1" De ne pas altérer les nectaires en arrachant la corolle, et de constater que la quantité de nectar produite n'a pas varié par suite de cette suppression .

2" D'observer après un certain temps écoulé, car nous avons vu que les Abeilles s'habituent aux fleurs ; à la suite d'un brusque changement, elles peuvent se trouver un instant déroutées avant d'avoir repris une nouvelle habitude.

M. Darwin ne dit pas exactement de quelle manière il a opéré dans les différents cas.

En prenant les deux précautions que je viens d'indiquer, je me suis assuré, par l'expérience, que lesAbeilles continuent à visiter en même nombre les Dif/italts, sur les pieds où toutes les corolles avaient été enlevées. J'ai fait la même observation sur les Tropœohmi; certaines fleuiï où l'éperon nectarifère du sépale avait seul été conservé ont continué à être visitées par les Bourdons (4) .

Tous ces exemples font déjà voir que la structure (loralc n'est pas liée à la visite des insectes.

3° Les insectes peuvent prendre sur la plante un liquide

(1) Ces observations auraient pu âtre invoquées contre le rdie attractif attribué k la corolle coloréu.

Ci) Kurr, Bedeutung der Nektar {loc. cit., p. 130).

(3) Voy. Darwin, Fécondai, croiiée.

(i) Et aussi à être fructifiées, ainsi que l'a remarqué M. Van Tiegheni, sur (les Capucines ilont il avait enlevé les sépales el les pétales, saur l'éperon nectarifère. Il a fait la même observation sur le Nkotiana Tabacum, dont la partie de la coirolle supérieure aux étamines avait été enlevée (niss. ).

69 «. BOWNIER.

sucré sans opérer la fécondation, ni croisée, ni directe, — M. II. MiJller, parmi ses patientes et nombreuses observations, a signalé souvent les cas où l'insecte opère l'aulofécondation plutôt que la fécondation croisée, contrairement à, l'intérêt supposé de la plante. M. Fritz Ludwig a insisté particulièrement sur cette cii-constance fréquente.

Je citerai donc seulement ici les cas où les insectes visitent les plantes sans opérer aucune fécondation.

a. Matières sucrées des fleurs. — Dans le cas qui nous occupe, les auteurs de la théorie exposée plus haut disent que les insectes «. volent » le nectar aux (leurs, puisqu'ils ne lui rendeut en échange aucun service. Ces cas de vol du nectar sont très-fréquents.

Quelle que soit la forme spécialement combinée de la corolle, la position calculée des nectaires par rapport aux étamines et au stigmate, quelles que soient les stries dont la fleur est ornée, si les Bourdons éprouvent quelque difficulté ou une perte de temps en visitant les fleurs par l'intérieur, ils percent des trous en face des nectaires. Ils vont droit au sucre, sqns faire aucune attention aux marques « qui sont disposées pour les guider vers les nectaires ». Les Bourdons opèrent ainsi sans toucher aux étamines ni au stigmate, et par conséquent sans opérer aucune fécondation. Bien plus, une fois les trous percés par les Bourdons, beaucoup d'autres insectes prennent alors le nectar de la fleuv par les trous qu'ont percés les Bourdons. Lorsque la fleur a été percée ainsi dans le bouton, ce qui arrive assez fréquemment (Papilionacées, Delphinium, Àconitum, par exemple), son style et ses étamines peuvent alors n'être jamais touchés par aucun insecte.

Un grand nombre d'espèces des genres suivants ont leurs fleurs percées de cette manière par plusieurs espèces de BombtiS :

CorulLe (lerforëe, Calice perfora.

Antirrhinum. Tropfeolum.

Anarrhinuiii. Helleboms.

Digital U. Silène.

LES NECTAIHË».

Coroll» |wrCiirL-u.

Calice fertort.

Liiiaria(l).

Aconitum.

Enica.

Aquilegia.

Salïia.

Delpbinium.

Slachys.

Phaseolns.

Lamium.

Vicia.

MoDBrda

Crawa.

Nepeta.

Lathyras.

Penstemon.

Orobns.

Gerardia.

Wistaria.

Cytisua.

Erica.

Trifolimu.

Khinaiitlius.

Hibes.

Glechoma.

Bmsica.

Corydallis.

Sinapis.

Kuch»a (i).

Uentaria.

Mirabilis. Elv.

Aubrielia. Etc. {i)

Les Abeilles elles-mêmes peuvent en quelques cas mordre les corolles avec leure mandibules, soit pour abréger le temps employé, soit pour atteindre un nectar très-abondatit dans des fleurs qui sont trop profondes pour leur trompe de 6 millimètres.

M. H. Millier cite les tubes de Trifolmn pralen^c et les corolles d' Erica Tetrallx, qu'il a vu mordre ainsi par les Abeilles. J'ai vu aussi les Abeilles déchirer de cette manière les boutons d'Ulex mropœiis, les éperons d'Aguiteffia. Bien que les mandibules des Abeilles soient assez faibles, j'ai pu m'assurer par l'obsei'valion suivante qu'elles peuvent désorganiser des corps

(I) Lea lleurs (lu Lûutria striata penveut éin percées par de« Hyménoptères autres que les Boui'doiis (Errera et Uevaert, hc. cit.).

(:2) Percé aussi par le Xyloeopa, d'après M. Ch. Flahaull.

(3; Au sujet de la perroralion des corolles, M. Darwin admet que les deun ne sont guère percées que lorsqu'elles sont en touffes compactes. It en conclut que le l'ésuIlBt de cetle coutume des Bourdons est l'obstacle à uue trop grande réunion de plantes d'une inéme espèce ; il établit l'équilibre qui se produit enti-e les Heurs en touffes et le uoinhi'e des Bourdons ,(voy. Fécondât, croisée, p.. 145). Mais j'ai vu très-souvent les lleurs les plus disséminées {Lathyrus, Siachjis Linaria, etc.) toutes régulièrement verfbréu».

très-résistants. Des rayons de cire attacliés avec des Ocelles à un cadre de bois avaient été placés dans une ruclie : au bout de quelques jours, les Abeillesavaient mordu les ficelles en tous sens et les avaient réduites à l'état de filasse ; elles furent alors rejetées au dehors par les Abeilles.

Les Hyménoptères peuvent aussi visiter les fleurs par l'extérieur, entre le calice et la corolle, ou entre deux sépales-. On en a vu plus haut quelques exemples. On peut j ajouter la visite d'un assez grand nombre d'espèces appartenant aux genres Coronilla, Brassica, Sisijmbrium, Ertica, TrifoHum, Impatiens, etc.. Quelquefois l'insecte touche les étamines sans jamais toucher le style, et n'opère ainsi aucune fécondation [Abeilles sur les Nifjella damascena et iV. aristata (Kiel) .]

Enfin, les insectes peuvent même visiter des fleurs à sexes séparés, sans opérer la fécondation croisée. C'est ainsi que les Abeilles vont souvent, en abondance, récolter le pollen sur les (leurs mules du Corylus Avellana; je n'eu ai jamais observé sur les fleurs femelles.

b. Récolte du nectar produit en dehors des fleurs. — Beaucoup de nectaires extra-floraux émettent un liquide sucré. Ce nectar est recherché aussi par les insectes. M. Darwin ne l'appelle pas « un vrai nectar » (1). Mais on aura beau l'appeler faux nectar, il n'en contient pas moins les mêmes sucres que le nectar floral, il ne sert pas moius de nourriture aux insectes.

J'ai déjà dit que le nectar sécrété par les stipules des Vicia constitue une ressource importante pour les Abeilles. J'ai observé sur ces stipules les Hyménoptères suivants, qui recueillaient abondamment le nectar : Apis melli^a, très-abondamment ; Polistes gallica, Sphecodes gibbm, un peu moins ; plusieurs Andrena, plusieurs Halictus, et beaucoup plus rarement les Bombus ayrorvm, B. pratorum, B. hortorutHy B. lei'restris.

On peut aussi observer les Hyménoptères sur les stipules

(1) Darwin, Fécondât, croisée, \>. 412.

de Vicia Faha, abondamment; sur celles du Vicia sepium et V, latkyroides, moins fréquemment.

J'ai observé, aux environs de Paris, les Abeilles visitant les nectaires extra-floraux des pétioles de Prunus avium et de Prunus Mahaleh (1). J'ai vu une fois le Bombus terrestris et très-souvent de nombreux Diptères sur les nectaires extrafloraux de jeunes feuilles du Cratœgus oxyacantha (2). A Huez (Oisans), j'ai observé les Abeilles récoltant le nectar sur les pédoncules de VEruca sativa.

Enfin, la miellée (j'entends par là l'exsudation sucrée produite sur les feuilles sans l'action des Aphidiens) est aussi une grande ressource pour les Abeilles. Dans certains pays (Saôneet-Loire, par exemple), les apiculteurs transportent les ruches à la miellée, lorsque la saison est favorable à cette production sucrée des feuilles. Ce liquide sucré contient les mêmes sucres que le nectar. Je reviendrai plus loin sur cette question.

J'ai observé le phénomène de la miellée (sans Pucerons) sur les espèces suivantes :

Quercus sessiliflora. ' Hubus frulicosus.

Q. pedunculala. R. Idceus.

Fraxinus excelsior. Populus Tremula.

Tilia europœa. Betula odorata.

Tilia silvestris. Acer Pseudo-Plataiius.

Sorbus ancuparia. A. plataDoîdes.

Berberis vulgaris. Corylus Avellana.

Les arbres étaient souvent complètement couverts d'insectes (3). Ils n'étaient attirés là ni par des couleurs éclatantes, ni par le parfum d'huiles essentielles; ils n'étaient

(1) H. Darwin cite aussi le Prunui Laurocerattis, donl les nectaires péliolaires sont avidement visités parplusieurs espèces d'HyméDoptères [voy. Fécond. croisée, p, 43i).

Ci) M. H. Mûller a observé aussi des HyméDoptères récoltant du nectar sur les jeunes feuilles de cette espace (loc. cit.).

(3) J'ai observé, récollant la miellée des feuilles, en France et en Norvège, les Hyménoptères suivants : Bombtta terrestris, B. horlorum, B- pratorum, B. agriymm, B. arcticus, B. alpinus, B. nivatis, B. consobrinm, Apis melUlka, Osmta rufa, 0. nana, Andrena fulctcras, A. donata, Uatictu» cylindrieus, H. tricinctus.

66 C BOSKIKR.

guidés ni par des stries, ni par des taches ; ils élaient altirés tout simplement, comme pour les nectaires floraux, par la matière sucrée dont ils se nourrissent.

Ainsi nous pouvons déduire de ce qui précède la conclusion suivante :

Les insectes peuvent, en beaucoup de cas, récolter les matières sucrées produites par les nectaires en dehors des fleurs ou même dans les /leurs, sam opérer la fécondation ni croisée ni directe.

Je dois cependant ajouter qu'on s'est proposé d'expliquer le l'Ole de ces nectaires extra-floraux dont l'existence venait contredire la théorie. On a voulu leur attribuer un but utile à la plante, tout en admettant qu'ils ont pour rôle d'attirer les insectes en leur fournissant une nourriture sucrée. M. Delpino (1) soutient que le pouvoir de sécréter un liquide sucré a été donné aux nectaires extra floraux pour attirer les Fourmis et les Guêpes, qui auraient pour mission de défendre la plante contre ses ennemis, contre les chenilles, par exemple.

M. Darwin a refusé d'abord d'admettre cette supposition de l'auteur italien (2), qui, du reste, ne s'appuie sur aucune preuve expérimentale. Cependant M. Darwin admet plus loin cette hypothèse, h propos de V Acacia sphœrocephula (3). Les Abeilles aussi visitent les nectaires extra-floraux de cette plante, d'après M. Beit (4) ; je ne vois pas en quoi elles peuvent lui servir de gardiens.

Au reste, il est inutile d'insister plus longtemps sur ce rôle supposé ; on ne peut discuter de semblables hypothèses faites sans observations, sans expériences, et dont l'imagination fait tous les frais. Les nectaires floraux et les nectaires extra-floraux sont constitués de même ; ils renferment les mêmes sucres et peuvent émettre un liquide sucré au dehors. On a donné

(1) Delpino, loc. cit., el Sttll. necl. exti: nupz., et aussi Revuta Bot.

{% Darwin, Fécondât, crotiée, p. US.

(3) ( Oue dans quelques cas ta sécrélion serve ù aUirer les iniecles pour

> défendre la plante et qu'elle ait été développée à un haut degré dans ce but

> spécial, je n'ai pas lieu d'en douter le moindrement, i (Id., loc. ctl.) (i) Belt, Ihc NaturtUist in Nicaragua, 1874, p. 218.

une explication pour le rôle des premiers; on n'en a pas donné pour celui des seconds (1).

^ Les insectes visiteurs d'une même plante diffèrent suivant le volume de nectar que produisent ses fleurs.

Une circonstance remarquable vient fournir une nouvelle objection k l'idée d'une adaptation parfaite entre les fleui"s et les insectes : c'est que les visiteurs peuvent être différents, suivant que le nectar produit est plus ou moins abondant.

J'ai observé, par exemple, les Bombus terrestris, qui visitaient, le 8 avril, les fleurs de Pulmonaria of^inalis. Ils pouvaient prendre le nectar facilement avec leur trompe de 8 millimètres; quelquefois une Abeille essayait d'atteindre le liquide sucré avec sa trompe de 6 millimètres ; mais, comme elle n'y arrivait pas (2), elle renonçait assez vite à venir sur ces fleurs. Le d8 avril, comme des jours chauds et soleilleux avaient succédé à une longue suite de jours de pluie, le nectar devint très-abondant. Dans beaucoup de fleurs de Pulmonaria, le niveau du liquide s'était élevé de 3-4 millimètres audessus des nectaires. Dès lors l'Abeille pouvait atteindre la matière sucrée avec sa trompe ; aussi les Pulmonaires furentelles abondamment visitées par les Abeilles ce jour-là. La fleur adaptée au Bombus se trouvait visitée par un autre insecte.

J'ai fait la même observation, en été, sur les fleurs de Lavandula vera, dont le tube a 7-8 millimètres de profondeui-. Les Abeilles visitent ces fleurs quand la distance du niveau du nectar à l'entrée de la fleur est plus petite que 6 millimètres.

D'autres plantes peuvent n'fitre pas du tout nectarifères dans certaines circonstances atmosphériques, et le devenir dans d'autres. Elles sont alors adaptées aux insectes ou non,

(1) Les HyraéDoptères vont aussi sur les planles chercber autre chose que la matière sucrée, en dehors des fleurs. Les Abeilles recollent ta propolis, les gouttelettes d'eau Iranspiréea par les feuilles (Alchimitla, Graminées), une matière gommeuse dod sucrée sur les feuilles du Chêne, au printemps, etc.

(8) M. H. Htlller a tu aussi l'Abeille essayant d'atteindre un ueclar trop profond {Iris, Primula elatior).

O» ti. BOliMBH. '

suivant les cas. C'est ce que j'ai observé pour le PotentiUa Fragaria, VAucmonc nemorosa, le Sainbucus Eèulus, le Braba verna, aux environs de Paris.

Bien plus, nous verrons plus loin que la production externe du nectar chez les fleurs de la même espèce varie avec l'altitude et la latitude. Certaines espèces non nectarifères aux environs de Paris {PotcntitUi Tormenlilla, Geiim urbanum, etc.) émettent abondamment un liquide sucré en Norvé(j;e ; elles y sont fréquemment visitées par les Hyménoptères, qui ne vont pas sur ces fleurs dans les plaines de France. Les Campanula rotundifolia, Tanacelum viUi/are, peu mellifères et à ])eine visités aux environ.s de Paris, sont riches en nectar et fréquentés par les Bombas, Apis, etc., en Scandinavie. J'ai constaté, par des mesures volumétriques faites dans les mêmes conditions, que les mêmes espèces émettent un volume de nectar plus considérable par 62 degrés de latitude qu'à 49 degrés (voy. Partie physiologique).

De même VIsatis limtoria et le Siletieinflata, par exemple, sont bien plus mellilères à 1500 mètres d'altitude qu'à 400 m. (Huez). Ils sont visités par les Abeilles avec activité dans les hautes localités et délaissés par elles dans la plaine.

Ainsi il ne saurait y avoir adaptation réciproque déterminée des formes entre l'insecte et la plante, puisque les espèces d'insectes qui visitent une même plante varient suivant les diverees localités et dans un même lieu, selon que la plante émet plus ou moins de liquide sucré, suivant qu'elle est nectarifère ou ne l'est pas. Une plante adaptée aux Halictus aux environs de Paris, par exemple, serait adaptée aux Bombus en Norvège, aux Abeilles dans les Alpes, etc. Partout l'insecte va chercher le sucre quand il peut le prendre, sans se soucier autrement des formes de la ileur {!).

(1) On a été jusqu'à dire que l'adaplatioii i-éciproque des insectes et des fleurs rendait leur coloration identique; cette identité se serait développée par sélection sexuelle et "par sélection uaturelle (Errera et Gevaerl, loc. cit.). il est difDcile de concevoir une lai plus directement contraire à loua les faits

Il y a peu de formes moins adaptées entre elles que celles de presque toutes les fleurs et'des insectes qui les visitent le plus : le Medicago Lupulina et VÀpis nielli/lca, le Caltha palustris et VAndrena, etc.

On sait que les Hyménoptères sont très-souvent attachés par les pattes en visitant les fleurs des Asclepias. J'ai observé les Abeilles ne pouvant se dégager des fleurs de VA. Drummondi. Un assez grand nombre d'entre elles étaient tombées mortes au pied de la plante. Le Pronuba Yuccasella, qm\mle les fleurs des Yuccas, mange les ovules (1). Ce sont là, on en conviendra, de singulières adaptations réciproques.

Je me contenterai de citer les auteurs qui admettent une adaptation réciproque entre les fleurs et les Colibris (2), entre les fleurs et les MoUusques (3), entre les Proléacées d'Australie et la langue des Kanguroos (4). J'ajouterai seulement qu'un grand nombre de Colibris visitent les plantes pour prendre les insectes qui sont utiles à leurs fleure (5), et que les Mollusques vont le plus souvent sur lesorganes floraux pour les dévorer (6).

5" Observations sur l'éloignement des insectes non adaptés. — D'après la phrase de M. Sachs citée page 25, on peut penser que souvent une espèce donnée de plantes n'est visitée que par une espèce donnée d'insecte. Je ne connais aucun exemple de ce fait. M. H. Muller a trop observé pour pouvoir admettre cette adaptation étroite, et son livre est d'un bout à l'autre, par les faits qui s'y trouvent exposés, une réfutation de cette idée. A chaque page on y trouve, pour une même espèce de plante, une liste très-nombreuse (7) de visiteurs appartenant

{!) Voy. C. V. Riley, American N(duralist, vol. Vil, 1873.

(2) FrilzMûlIer, in H. Mùller, toc. cit. Voy. aussi Errera ei Gevaerl, toc. cit.

(3) Belpino, toc. cit., Xjl, p. 229, et XVII, p. 358. (i) Kerner, toc. cit., p. i5-46.

(â) Belt, the Nat. in Nicaragua.

(6) ti. Muller, p. 93-94, et d'après mes observalions.

(7) Quelquefois plus de 150 espèces d"insecles dilTérenls pour une seule espèce de planle (voy. H. HUUev, Ux. cit.).

70 6. ■ANNIEK.

aux diverses familles d'insectes: ces visiteurs sont de toute forme et de toute taille ; les uns prennent du pollen, les autres du nectar ; il en est qui dévorent la fleur. Lorsqu'un Coléoptère mange le stigmate et les étamines d'une fleur, comme cela arrive souvent, il est difficile d'admettre qu'il y a entre les deux êtres une admirable adaptation réciproque.

Cependant M. Mùller n'insiste pas sur les résultats de ses propresobservations.quisontsiinstructivesà ce sujet. Lorsqu'il eu trouve l'occasion, il signale au contraire les quelques rares cas où il croit avoir remarqué une adaptation restreinte ou exclusive à un nombre très-limité d'insectes.

J'ai cité plus haut les Delphinium elatum et D. Consolida, qu'il dit adaptés au seul Bomèus hortorum. Mais j'ai observé d'autres insectes sur ces fleurs. Sur le Delphinium Consolida^ j'ai trouvé comme visiteurs, aux environs de Paris et dans les Alpes, les Bombm terrestris, B. silvantm, B. agrorum, B. pro' torunty Anthopkora pilipes, Osmia rufa, Hatictus cylindriciis, pour ne citer que les Hyménoptères. On y voit aussi lesAbeilles en abondance, quand le nectar donne beaucoup. J'ai trouvé également plusieurs visiteui-s différents sur le D. elatum, et je l'ai vu fréquemment visité par les Abeilles dans les Pyrénées- Orientales.

Ces exemples cités sont donc mauvais. On n'a aucune preuve qu'une fleur donnée puisse se limiter k un insecte particulier.

Examinons maintenant quel est le rôle réel des différentes dispositions par lesquelles on suppose que les fleurs écartent les insectes non adaptés pour se limiter à ceux qui opèrent en elles la fécondation croisée :

a. Exclusion par la couleur. — M. Delpino prétend que les fleurs à taches pourpres et à fleurs jaunâtres ne sont visitées que par les Diptères. M. H. Millier a démontré que cette assertion est absolument fausse. J'ajouterai à ses observations sur ce point que les fleurs jaunâtres des Hedera, Salix, Bibes, Cerinthe, Beseda, Acer, Tilia, etc., sont beaucoup plus fréquentées par les Hyménoptères que par les Diptères, contrairement à ce que dit M. Delpino.

LES NECTAIRES. 7i

L'exclusion des Coléoptères par lacouleur jaunâtre ou blanc jaunâtre, que M. H. Muller donne comme une loi générale, n'est pas moins imaginaire. J'ai observé des Coléoptères sur les fleurs jaunâtres du Cornus mas, des Acer, de VHedera Heliw, très-nombreux sur les fleurs du Brassica oleracea, où M. Millier en cite un ; quelques-uns sur le Pastinaca saliva, où il n'en cite pas. Du reste, l'auteur se réfute lui-mémesur ce point. Il cite les Coléoptères comme étant les visiteurs les plus abondants du Galium verum k fleurs jaunâtres. Il cite aussi des Coléoptères sur les fleurs de Bryonia dioica, Rhus Cotinus, Salix, etc. Cette remarque n'a donc pas plus de valeur que celle de M. Delpino.

S'il est vrai, comme il le dit, que « les Coléoptères sont s attirés exclusivement ou de préférence parles couleurs vives » des fleurs » (i), le développement des couleurs aurait alors aussi pour rôle d'attirer ces insectes nuisibles.

Ainsi, on ne peut pas dire que la couleur exclut les insectes non adaptés.

b. Exclusion par V odeur. — Là encore les observations de M. H. Muller ne sont en rien d'accord avec les remarques de M. Delpino. Quoi qu'en dise ce dernier, l'odeur des fleurs à'Anethum. et de Ruta n'empêche pas d'autres insectes que les Diptères de visiter ces plantes.

Mais M. H. Muller pense que le fait est vrai pour les Sambuctis. J'ai dit plus haut que j'ai observé les Abeilles sur le S. Ebulus, à Louye, par une forte miellée. Les Hyménoptères vont, du reste, recueillir du pollen sur les S. nigra et S. racemosa (envir. de Paris, Alpes). Ainsi l'odeur de ces fleurs ne limite en rien les visiteurs à la seule famille des Diptères.

On ne peut pas dire qu'il y ait exclusion, par le parfum, des insectes non adaptés.

c. Exclusion par la forme des organes floraux, — Les fleurs à longs tubes ne peuvent être visitées que par les insectes à longue trompe. M. H. Muller a réuni un nombre énorme d'ob-

(t) H. Hûller, loc. cit., p. 43.1.

7S Cl. ■«1VNIBB.

servations sur ce sujet. H en conclut que les insectes à longue trompe se trouvent en nombre relativement plus grand sur les fleurs il nectaires enfoncés {i). C'était évident à priori, et cela se comprend facilement ; mais rien ne montre que les fleui-s à long tube aient pris cette disposition dans ce but spécial, et qu'une telle structure leur soit avantageuse. Au reste, si de telles formes s'étaient différenciées pour cela, ce serait le plus souvent sans résultat. Nous avons vu en ell'et qu'un trèsgrand nombre de ces fleurs k long tube sont percées en face du nectaire, et dès lors accessibles aux insectes à courte trompe ; en outre, quand le nectar s'élève beaucoup dans le tube, nous venons de voir que des insectes à trompe plus courte peuvent visiter ces fleurs.

Quant k celles où les nectaires sont situés si profondément (Saponaria, Lychnis, Valeriana, certains Lonicera et Diaiithus), que seuls les Lépidoptères à très-longue trompe peuvent atteindre le nectar, on peut dire qu'elles n'ont pas choisi une adaptation heureuse, car il est admis par tous les auteurs que ces insectes sont les plus mauvais agents de la fécondation, et surtout de la fécondation croisée.

Aucune expérience et aucune observation n'ont été citées pour prouver que les poils situés k l'intérieur des corolles ont pour but d'opposer une barrière à la visite des insectes à courte trompe. Beaucoup de ces derniers ont une taille assez petite pour leur permettre de passer malgré cet obstacle, surtout quand les Heurs ont déjà été visitées par les Bourdons, qui ont écarté ou endommagé ces poils soi-disant pro-' tecteurs (2).

En admettant que les lèvres de la corolle chez les Linaires ou les Mufliers soient disposées de façon k ne pouvoir être écartées que par les Bombus, comme ces insectes percent régù-

(1) H. Huiler, p. i37, et aussi plusieurs arlicles dans le Bieitenzeitung.

(2) M. Uelpino cile les staminodes de Penstemon et de Jacaranda comme disposés pour servir d'orgaue A'appui aux Hyménoptères visiteurs. MM. Ei'rera et Gevaert {loc. cit., p. 2li) ont prouvé par l'expérience que ceUe hypothèse pst inexnctF.

lièrement des trous en face des nectaires, cette adaptation hypothétique ne joue aucun rôle ; les insectes de, tout oi-dre peuvent récolter le nectar de ces fleurs.

II est d'ailleurs assez difficile de comprendre comment les avantages de la limitation à un seul insecte ou à quelques insectes spéciaux ne sont pas annulés par le grand désavantage d'avoir moins de visiteui-s. M. Meeiian fait remarquer que les Orchidées, qui, d'après M. Darwin, présentent de si merveilleuses adaptations, sont les plantes où la fécondation manque le plus souvent (1). M. H. Miiller cite aussi plusieurs inconvénients de cet avantage prétendu (2).

Quoi qu'il en soit, il résulte clairementde ce qui précède, que :

On ne peut pas dire qm les fleurs ont pour but d'écarter par leur forme certaines classes d'insectes prétendus non adaptés à la fécondation croisée.

d. Par le temps ou la localité. — Il est évident que si la plante pousse dans un pays où il n'y a pas d'Abeilles, les Abeilles ne seront pîis au nombre des visiteure de la plante. A part cette vérité incontestable, les exemples d'adaptation spéciale cités à ce sujet ne me paraissent pas démontrés. On ne peut pas dire que I^s fleurs nocturnes sont adaptées aux Papillons de nuit. J'ai vu très-souvent les Belles-de-nuit visitées dans la journée et percées de trous par les Bourdons, etc.

Quant à admettre que les plantes trouvent une limite dans leur distribution géographique là où il y a absence d'insectes appropriés à leur fécondation, les faits observés contredisent 'le plus souvent cette manière de voir. Les exemples cités par M. Delpino ne sont pas exacts, d'après M. H. Mûller même. Il suffit de dire que dans des régions étendues des montagnes Rocheuses, où les Hyménoptères sont extrêmement rares, les fleurs dites adaptées à. ces insectes croissent parfaitement et en grand nombre (3) . On peut faire la même observation dans les hautes régions des Alpes.

(1) Heehaa, loc. cit.

(2) H. Huiler, hc. cit., p. 43i, i^>.

(3) Heehan, loc. cit.

74 fi. BANNIBR.

6° Rôle de la âickogamie et de l'hétérosti/lie. — On comprend que je ne puisse Iraiter complètement ici cette question, qui ne se rattache qu'indirectement au rôle des nectaires ; elle m'entraînerait trop loin de mon sujet.

Je me contenterai de faire remarquer que les auteurs modernes ne sont pas d'accord sur ce point. Les uns pensent que ces dispositions constituent un perfectionnement floral, et que la tendance actuelle des plantes est de devenir de plus en plus dioïques, de façon à mettre obstacle à l' autofécondation. Les autres pensent au contraire que ces disposi lions sont désavantageuses, et que la tendance actuelle des plantes est de devenir de plus en plus hermaphrodites, de façon h favoriser i'autofécondation.

Dans son ouvrage sur la fécondation des Phanérogames, M. Severin Axell(l) a examiné par l'observation et l'expérience environ 300 espèces de plantes ; les conclusions de l'auteur sont, sur ce point, exactement contraires à celles de MM. Darwin et Hildebrand (2). Il montre que tous les avantages de l'épargne de matériel, d'espace et de temps sont en faveur des fleurs hermaphrodites contre les flem-s diclines.

Pour M. Severin Axell, les plantes ont d'abord été dioïques, puis tendent peu à peu à devenir hermaphrodites. Les plantes actuellement hétérostyles ou dichogames représenteraient des formes de passage entre la dioïcité et l'hermaphrodisme. Cette hypothèse est, en tout cas, plus simple que celle de M. Darwin, qui suppose que les plantes ont été successivement dioïques, hermaphrodites, puis tendent actuellement à retourner vers leur dioïcité primitive (S).

M, Severin Axell prouve que le transport du pollen sur le

(1) Fanerogamer Yâxlemas,elc., (toc. cit.). H. Darwin dit qu'il n'a pas lu cet ouvrage parce qu'il est écrit en suédois. Je dois des remi^rciments à H. Edsirdni, qui a bien voulu ni'aider dans la traduction de ce travail intéressant.

(2) Axell, /oc. cit., p. 86, 87.

(3) Voyez aussià ce sujet Frik Ludwig, loc. cit., p. 31. L'auteur montre que lafécondalion croisée exclusive ou favorisée est en opposition arec la théorie de la séleeliou naturelle.

stigmate de la même fleur n'est pas nuisible, en général. A cause précisément de la prépondérance que peut avoir le pollen étranger, il ne comprend pas comment la fleur chercherait à mettre obstacle à l'autofécondation. Il voit au contraire un perfectionnement dans les dispositions qui permettent à la fleur de se féconder, même lorsque te concours des insectes lui manque. L'auteur n'admet pas qu'on puisse énoncer en général que c la nature a horreur des perpétuelles aulofécondations s.

M. Delpino a exprimé successivement plusieui-s opinions différentes. L'une d'elles est voisine de la précédente (i).

Pour M. H. Mûller, la vérité se trouve entre l'opinion de Hildebrand et celle d'Axell (2). Les fleurs obscures seraient disposées pour l'autofécondation, les fleurs visibles pour la fécondation croisée. Nous avons vu plus haut que ce rapport entre la visibilité et ta visite fréquente des insectes n'existe pas. J'ajouterai que l'auteur allemand semble s'être rendu compte, par ses nombreuses observations, de l'exagération des théories sur l'adaptation réciproque, en certains cas.

En résumé, il y a des fleurs dioïques uniquement disposées pour la fécondation croisée ; il y a des fleurs hermaphrodites uniquement disposées pour l'aulofécondation ; il y a des fleurs intermédiaires entre ces deux catégories, présentant l'hétérostylie ou la dichogamie plus ou moins prononcée. On n'a aucune raison de supposer que ces dernières forment un passage des dioïques aux hermaphrodites plutôt que des hermaphrodites aux dioïques.

Comme le fait remarquer M. Axell, M. Hildebrand n'a donné aucune raison du but que se propose la plante en met-

. (1) SuH'opera la Distritmzione dei itss., etc., del prof. F. Hildebraoïl {Note critiche). Federico Delpino, i867, p. 6.

Autre part, M. Uelpino a supposé que ohaque espèce de plante avait été créée spécialâment pour chaque espace d'insecle, et réciproquement. Plus laid il a admis en partie l'application de la sélection à cette théorie (UUer. Ossen.).

(S) On trouTe l'ouvrage de M. S. Axell résumé dans celui de M. H. MQIIer; mais H. Severiu Axell m'a fait remarquer que plusieurs parties de son ouvrage avaient élé mal inlerprélécs par l'auteur allemand.

76 e. BOWMBB.

Uinl obstacle à l'autofécondation. Il semble que, même en admettant les avantages de la fécondation croisée, puisque le pollen étranger, lorsqu'il existe, l'emporte sur l'autre, on ne peut contester qu'il soit avantageux pour une fleur d'être à la fois paifaitement hermaphrodite et visitée par les insectes.

Donc la dichogamie et l'hétérostylie seraient en partie désavantageuses pour les plantes, puisqu'elles mettent obstacle ît toute fécondation, lorsque la visite des insectes vient à manquer.

Quant aux mouvements floraux qui se joignent à ces dispositions spéciales, il ne faut pas perdre de vue qu'ils se produisent bien souvent pour favoriser l'auto fécondation, en appliquant les étamines sur le stigmate de la fleur {Ruta, Berberis, Urtica, Parietaria, Viwm, GeroBmw, G/orfio/îw, beaucoup de Papilionacées, etc.){l).

7" Nectaires sans nectar externe. — On verra dans la suite de ce travail que, chez toutes les plantes non mellifères que j'ai observées, il y a aussi accumulation de sucres en certaines parties de la fleur. Ces tissus nectarifères, qui n'émettent pas comme les autres de trop-plein liquide au dehoi-s sont, du reste, constitués de la même manière ; ils contiennent les mêmes sucres. On peut les appeler des nectaires sans nectar.

Sauf quelques cas très-rares où la matière sucrée peut être prise par les insectes qui déchirent les tissus (quelques Orchis, Cytisus, Erytkrœa, Anémone), on n'observe, en général, aucun insecte sur les plantes qui possèdent ces accumulations internes de sucres (2). A tous ces nombreux organes, le rôle attribué aux nectaires par la théorie moderne n'est pas applicable.

^5. — ConclasioDs de l'examen précédenl.

On voit qu'il est impossible d'admettre que toutes les dispositions florales sont calculées pour attirer les insectes en leur

(1) Voyeï, à ce sujel, Treviranus, ioc. cit.

(2) Comme it s'agit ici du rflle des neclnires, je ne parle p»s des insectes qui vont qitelquefois sur certaines de ces fleurs pour y récolter lé pollen.

LES NECTAIBES. 77

fournissant le nectar, et pour leur faire opérer la fécondation croisée. On ne peut admettre qu'il y ait adaptation réciproque entre les fleurs et les insectes.

Les faits observés sont loin de concorder avec les hypothèses imaginées.

Un très-grand nombre de dispositions florales facilitent l'autofécondation. Les insectes vont chercher le sucre là oi!i ils le trouvent, souvent sans opérer la fécondation, ou même en dehors des fleurs.

En outre, le rôle des nectaires sans nectar et le rôle des nectaires extra-floraux demeurent inexpliqués. Or, il existe entre eux et les autres toutes les analogies et tous les intermédiaires. Tous ces tissus accumulent les mêmes sucres. Un changement de localité suffit pour rendre nectarifère un nectaire sans exsudation externe. Il y a tout lieu de supposer, par l'ensemble de nos connaissances, que des organes aussi analogues doivent avoir un rôle analogue.

Nous devons donc forcément conclure que :

La théorie moderne sur le rolc des nectaires parait insuffisante.

Il y a lieu d'étudier à nouveau la physiologie des nectaires par l'expérience et l'observation. Mais, avant de chei'cher quel peut être le rôle des tissus nectarifères, il est essentiel d'examiner leur structure.

Je commencerai donc par exposer les résultats analomiques fournis par l'étude de ces tissus dans un grand nombre de genres appartenant aux familles les plus différentes. Je terminerai par le compte rendu des recherches physiologiques que j'ai entreprises au sujet de ces accumulations de substances sucrées.