ÉTUDE ANATOMIQUE DES TISSUS NECTARIFÈRES

Maintenant que nous savons reconnaître les sucres dans les tissus végétaux, nous pouvons examiner quels sont les caractères anatomiques de ces tissus, rechercher quelle est la structure de l'épiderme qui les recouvre, du parenchyme saccharifère, des faisceaux vasculaires qui s'y répartissent.

Nous savons déjà que nous ne devons pas nous attendre à trouver un caractère morphologique commun à tous ces tissus. L'accumulation de sucre peut se produire dans des régions qui dépendent à la fois de l'axe et d'un organe ou de plusieurs organes appendiculaires. Il est impossible de rattacher les tissus nectarifères à un de ces organes ou à un autre. 11 faut donc renoncer d'avance à une classification des nectaires par des considérations morphologiques.

Pour rendre l'étude anatomique plus facile, je me contenterai de répartir ces différents tissus en un certain nombre de catégories, suivant la position relative qu'occupent les régions où les sucres se sont accumulés, par rapport aux organes morphologiquement défmis.

Nous pourrons ainsi étudier successivement les accumulations de saccharoses et de glucoses localisées : i* Dans les cotylédons ; 2° Dans les feuilles; 3° Dans les stipules ; 4* Dans les bractées; 5" Entre une feuille et la tige ; 6° Dans les sépales ; 7" Dans les pétales ; S" Entre les sépales et les étamines; 9* Dans les étamines ; ,

lO Entre les sépales, pétales ou étamines, et les carpelles ; 11" Dans les carpelles; 12° Â la base commune de tdus les organes floraux.

90 ft.

Je le répète, cette division n'est pas une classification des tissus nectarifères. La plupart des tissus d'une catégorie peuvent aussi rentrer dans une autre. Par exemple, pour les nectaires floraux, tous ceux qui rentrent dans les 6', 7", 8°, 9", 10* et 1 1' catégories font aussi partie de la 12*. C'est simplement pour la commodité de l'étude que cette division est établie.

J'ai choisi de préférence, pour l'étude anatomique, les espèces de la flore d'Eui-ope que j'ai pu avoir l'occasion d'étudier au point de vue physiologique (1).

M. G. Gapus a bien voulu me communiquer quelques notes et des dessins sur l'anatomie des nectaires. Ces études comprennent huit genres que je n'avais pas examinés et plusieurs espèces dans d'autres genres. Je citerai ce travail dans le cours de l'étude anatomique qui va suivre, et je prie son auteur de recevoir tous mes remerclments.

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11 peut se faire, en quelques cas, des accumulations locales de sucres dans les cotylédons de la plante. Ces accumulations se développent à mesure que le cotylédon grandit, pendant la germination.

Ricinus. — Si l'on regarde, au bas du limbe, un cotylédon de Ricinus communisen voie de germination, on aperçoit en général deux renflements vers le sommet du pétiole, et entre eux ou plus bas, deux ou trois protubérances beaucoupplus petites (fig. i).

Le tissu qui constitue ces protubérances contient en assez forte proportion de la saccharose et des glucoses, comme on peut s'en assurer en analysant une dissolution obtenue en pilant ces glandes dans l'eau.

Si l'on examine un de ces corps avec attention (fig. 2), on aperçoit au sommet une sorte de calotte plus foncée; c'est en cette région qu'on peut voir apparaître quelques gouttelettes

(I) Sur 379 espaces examinées, 32 seulement sont étrAngires à la Bore européenne . .

d'un liquide sucré, k un certain âge du tissu, dans de bonnes conditions extérieures.

On peut trouverun commencement du développement de ces nectaires déjà indiqué dans l'embryon. Faisons une coupe longitudinale au sommet du pétiole cotylédonaire encore ren^ fermé dans la graine, nous verrons une région où l'épiderme et quelques assises sous-épidermiques forment une proéminence; le parenchyme de la glande est constitué par une incurvation vers l'extérieur, jointe à un dédoublement des couches internes (i).

Si l'on suit le développement depuis l'embryon jusqu'à l'état décroissance complète du cotylédon, on voit que l'épiderme se différencie peu à peu sur une étendue limitée de la protu- . bérance ; les cellules s'allongent perpendiculairement à la surface et se recouvrent d'une cuticule de plus en plus épaisse. En même temps une partie du tissu interne a passé successivement par l'état de procambium, puis de tissu vasculaire. Les vaisseaux formés se sont rejoints en donnant lieu à une sorte de cône dont la base serait la région différenciée , dont le sommet serait situé sur le faisceau du pétiole. Le tissu nectarifère présente alors la structure reproduite (fig. 3). Les vaisseaux spirales sont plutôt situés, en général, vers la partie supérieure du cotylédon. Il n'y a pas de stomates sur l'épiderme.

La réaction opérée sur la préparation est très-nette (fig. 4) et isole distinctement la partie saccharifère par une coloration jaune intense. On voit qu'il y a aussi une légère accumulation de sucres dans une région située de l'autre côté du pétiole, vers sa face inférieure, en r.

Nous verrons, dans la partie physiologique, que lorsqu'un trop-plein liquide est émis, il sort, par suite du soulèvement de la cuticule, dans la région oii l'épiderme est à longues cellules.

Ce tissu contient des cellules à gouttelettes d'huile, des cellules à oxalate de chaux, etc.; mais ces productions se re-

(1) J'ai examiné les coupes faites dans l'embryon ou dans la plante Tenant de germer, en les traitant par le chlorure de calcium (procédé Treub).

92 «. BOiwiBa.

trouvent dans toutes les autres parties de la plante ; je n'insisterai pas sur leur description. Il en sera de même pour les tissus nectarifères que nous examinerons; les corps qu'ils peuvent renfermer à peu près dans la même proportion que les autres parties de la plante, ne peuvent nous intéresser au point de vue de leui-s fonctions spéciales.

Un très-grand nombre de tissus nectarifères extra-floraux, situés dans les feuilles, stipules, bractées, etc., ont été décrits en détail par M. Reinke (1), et surtout par M. Poulsen (2). Je renvoie le lecteur à ces excellentes descriptions ; je me bornerai à citer quelques exemples et à indiquer la structure de quelques tissus non cités par ces auteurs, lorsqu'ils m'ont semblé présenter quelque intérêt.

i" Base de la feuille {Apocymim, Vinca) . — On trouve à la base des feuilles jeunes d'Apocynum vcnetiim, par exemple, des corps allongés dans lesquels s'accumulent les sucres au commencement du développement de la feuille et dans la première période de sa croissance. Lorsque les feuilles sont encore très-petites, ces accumulations de sucres sont plus grandes qu'elles (fig. 15); mais leur grandeur relative diminue rapidement: à mesure que la feuille achève de croître, les nectaires se flétrissent, et le contenu sucré de leurs cellules passe dans la feuille. Pour la cinquième paire de feuilles visible à partir du bourgeon, les nectaires n'ont plus que le tiers de la longueur du limbe ; pour la dixième paire, que ~ de cette longueur. Les nectaires ne se développent plus quand les feuilles dont ils dépendent forment la cinquième ou sixième paire.

Le tissu de ces corps est formé de petites cellules, sans vaisseaux, avec un épiderme nettement différencié.

(1) Reinke, Beitrage zur der an LaubblàUem, etc. — Prinçsheim, Jakrb. fur wU3. Bot, Bd. X, p. 119-178.

(2) Poulsen, Om nogle TriJcomer og Nectaritr {Videmlcabe meddeleUer fra den natitr. For. i Kjôbenh., 1875, Copenhague).

On trouve six à huit couches de cellules sur une section longitudinale. La forme extérieure est variable; le plus souvent c'est une sorte de cylindre simple, quelquefois un corps digité, à branches inégales.

Je n'ai jamais vu se produire une éniission de liquide sucré en dehors. J'ai observé une fois la production de nectar chez les corps analogues, plus gros, plus arrondis, qu'on rencontre près des jeunes feuilles de Vinca.

J'ai trouvé aussi une accumulation de sucres dans le renflement de la base des feuilles chez le Paratropia digilata et les Anthurmm.

2° Pétiole. — L'accumulation de substances sucrées peut se localiser dans certaines régions du pétiole des feuilles ordinaires, comme sur celui des feuilles cotylédonaires. ,

M. Reinke a décrit {loc. cit.) celles qui se produisent "dans des renflements vasculaires du pétiole chez le Prunus aviiim^ le Ricinus sanguineus. Je me suis assuré dans ces deux cas de la présence de la saccharose et du glucose dans ces tissus, au moment oiî ils sont développés. Lorsque la feuille a atteint sa croissance complète, les nectaires sont en général flétris, et les sucres qu'ils contenaient sont en majeure partie retournés à la plante. En certaines circonstances, ils peuvent émettre des gouttelettes sucrées au dehors. J'ai observé les Hyménoptères (en particulier les Abeilles et les Fourmis) qui recueillaient ce liquide sucré sur les nectaires. du pétiole de Prunus avium, P. Mahaleb, P. domeslica (i).

M. Poulsen a décrit et figuré en détail le tissu nectarifère du pétiole chez le Tecoma radicans (2). Il a constaté l'accumulation de sucres chez les tissus différenciés du pétiole des Combrétacées, Passiftora, Acacia, Cassia, Sarracenia (sillons à miel).

(1) H. Delpino a observé le PoUstes gallica recollant le neclar sur les nectaires exira-floraux de Ricinui et de Cassia (Batletin entom., loc. cit., p. 6 et 8).

(S) Ponlseu, foc. cit., p. S6t.

94 e. ■•MHBB.

J'ai constaté dans le Passi/tora cœrukâ^ comme l'indique M. Reinke, la présence de faisceaux vasculaires, et en outre la nature des sucres accumulés.

M. Reinke cite encore des accumulations analogues sur les Prunus Lauroeerams, P. carolinensis. On en trouve également dans les différentes espèces du genre Amygdalus, où M. Caspary (i) les a d'abord décrites. J'ai constaté pour cette dernière espèce la présence de la saccharose au moment où le liquide externe est sécrété.

3' Entre le pétiole et le limbe. — Les nectaires des Amygdalus se développent quelquefois, ou sur le limbe à la base, sur le pétiole au sommet, ou entre les deux, M. Poulsen r.ite les genres suivants comme présentant des tissus à sucres entre le pétiole et le limbe, avec émission possible de liquide sucré : Hura, Anàtty Cnidoscolus, Omalanthus,B.omnea (2).

Desvaux avait déjà signalé ceux des Cassia, qui sont dans ime situation analogue (3).

On peut, si l'on veut, ramener à cette catégorie tous les renflements qu'on trouve chez les Mimosa, Acacia, etc., à la base des folioles. Ces renflements contiennent beaucoup de sucres (saccharose et glucose) (4) ; j'insisterai plus spécialement sur les tissus à sucres qu'on rencontre chez beaucoup de Fougères, dans une situation analogue.

Fougères. — M. Francis Darwin a signalé le premier la présence de nectaires extra-floraux dans le Pteris aquilina{b). J'y ai constaté la présence de saccharose et de glucose. J'y ai observé un Halictus prenant du iiectar, dans les bois de Marcilly (Eure) (1878).

L'accumulation des sucres près du pétiole à la base des

(1) Caspary, De neclariis, loc. cit., et figures.

(2) Poutsen, toc. cit., p. 271, etc.

(3) Desvaui, Sur le nectaire, loc. cit., p. 68.

(4) M. P. Bert a attribué la cause des mouïements de la Sensiti»e à la présence des sucres dans ces renQemenis (voy. plus loin, Partie physiologique).

(5) Journal of the Linnean Society, et Darwin, Fécondât, croiêée, loc. cit., |i. Hi.

LES NËCf AIRES^ d5

folioles n'est pas spéciale à cette espèce; elle existé chez un très-grand nombre de Fougères, et le tissu saccharifère peut prendre les formes les plus variées.

Chez le Cyathea arborea (fig. 10), on peut remarquer sur les jeunes jrondes, à la base des folioles, an point où elles rejoignent le pétiole commun, un bourrelet Vert n, de forme ovale ; à côté de lui se trouve une petite surface qui tranche sur les tissus voisins par sa couleur blanche n'. L'un et l'autre des tissus qui forment ces deux mamelons sont plus riches en sucres que les autres tissus de la Fougère.

Le mamelon vert n n'a que peu de stomates à sa surface ; le mamelon blanc n' en a une énorme quantité {fig. \\). Lorsqu'on certaines circonstances ils émettent un liquide sucré, c'est sur n' surtout que se forment les gouttelettes. Le liquide passe sans doute au dehors par ces nombreux stomates.

A mesure que la fronde se développe, ces tissus se flétrissent et perdent leurs sucres en presque totalité. Les sucres retournent aux autres tissus de la feuille à mesure qu'elle s'accroît.

La figure 9 représente une coupe longitudinale faite au travers d'une formation analogue sur les frondes de XHemilhelia obtusa. On voit que les cellules qui forment le tissu nectarifère sont plus arrondies que celles des parenchymes avoisinants. Les stomates {st) dépassent un peu le niveau des cellules épidermiques voisines.

J'ai observé de fines gouttelettes sucrées sur les tissus nectarifères des jeunes frondes d'Hemithelta horrida, qui présentent des corps blanchâtres analogues, mais plus allongés.

Je citerai encore les gros 'renflements qu'on trouve à la base des folioles chez les Angiopteris, comme accun^ulations de substances sucrées ; les stomates y sont plus grands et plus nombreux que sur la région supérieure du pétiole secondaire ou que sur le pétiole primaire. Je me suis assuré par un dosage comparatif que la zone externe de parenchyme contient beaucoup plus de sucres qu'un même poids de la zone externe du

96 e. pemoB».

parenchyme pétiolaire. Cette proportion de sucres se réduit beaucoup quand la fronde a atteint son complet développement.

¥ Limbe. — On a décrit un grand nombre de tissus à sucres localisés en certaines régions du limbe.

M. Dutailly a donné la description des tissus saccharifères non vasculaires chez les Luffa (1). M. Poulsen en a décrit de son côté la structure, ainsi que celle des nectaires extrafloraux du limbe chez les Trichoianthes, Prunus Laurocerastis, Clerodendron, Diospyros, Bunckosia, Ailantus, Cassia, înga. Hibiscus cannabinus, Gossypium.

M. Reinke cite l'accumulation de substances sucrées dans les dents des jeunes feuilles chez le Cratœgus oxyacanlka et le Ricinus.

J'ai mis en évidence la présence des deux genres de sucres chez ces deux derniers tissus nectarifères. J'ai vu en outre que l'accumulation locale de sucres disparaît complètement chez ces deux espèces lorsque la feuille est développée.

Le Cralœgits peut émettre au dehors un liquide sucré; je l'ai vu récolter par le Bombus terrestris. Je n'ai observé aucune émission de liquide sur les nectaires du limbe chez le Ricinus; ils diffèrent, entre autres, par ce caractère de ceux du pétiole.

5' Toute la feuille. — Toute la feuille peut être transformée en tissu nectarifère chez le Sambucus Ëbulus (fig. 12). Il en est de même chez le S. nigra, d'après M. Poulsen.

1. Vicia. — Les tissus nectarifères sont très-développés dans certaines régions des stipules chez beaucoup d'espèces de Vicia.

(1) Datailly, Sar les écailles gkmduUférgs des Luffa (Bull. Soc. Linn. de Ports, D" G, mars 1875).

Fuckel (i) a montré qu'il s'y trouvait des papilles ovales courtement pédicellées ; mais c'est là seulement que se trouve la région de sortie pour le Irop-plein liquide. Les tissus saccharifères sont bien plus étendus. Je décrirai plus spécialement le tissu à sucres dans les stipules du Vicia sativa.

On peut voir par la figure 5 quelle est, en surface, l'étendue des tissus où les sucres s'accumulent en abondance. On peut en outre reconnaître, en opérant sur une coupe longitudinale (fig. 6), que dans cette région les 5-8 assises de cellules vers la face inférieure sont riches en matières sucrées.

Dans la région spéciale qui se colore plus fortement par le tarlrate cupro-potassique, on trouve vers la surface une réunion de poils et de papilles 2-3-cellulaires (fig. 6 et fig, 7) ; c'est par ces productions épidermiques que le liquide sucré peut être émis. La partie de la stipule qui relie cette région au pétiole est aussi très-riche en sucres. L'épiderme qui la recouvre diftère de celui qui se rencontre sur les parties non nectarifères de la stipule ; les cellules n'y présentent pas d'engrenages arrondis. Le tissu situé au-dessous des papilles est formé de cellules plus petites que le parenchyme général de la stipule (fig. 6).

J'ai mis en évidence la présence de la saccharose sssez abondante et du glucose dans le nectar qui provient de ces tissus ; lorsque la feuille a presque atteint son développement complet, la stipule n'émet plus de trop-plein liquide, et les sucres sont moins abondants. Un grand nombre d'insectes récoltent le nectar produit {voy. page 64).

On trouve des tissus analogues chez les Vicia Faba, V. sepiitm; un emmagasinement moins localisé des sucres chez beaucoup d'autres espèces de Vicia, le Phaseolus multiflorus et plusieurs Lalkyrus.

2. Sambucm. — D'après M. Poulsen, qui décrit les nectaues extra-floraux du Sambucus nigra (2) , on ne devrait pas les con-

(1) Bat. zeitung, 1846, d" 27.

(2) Poulseo. foc. cit., p. 265.

sidérer comme pouvant remplacer des stipules ; la partie vasculaire située à la base ne ferait pas partie du nectaire ; le tissu à sucres serait uniquement constitué par rémerçence terminale; mais ou trouve presque autant de sucres dans la partie basilaire qu'au sommet. Je ne puis donc accepter cette opinion, d'après la manière dont nous considérons les tissus nectarifères.

Dans le Sambucus racemosa, ces oi^anes sont relativement plus développés ; le faisceau vasculaire s'épanouit au sommet en formant une sorte de sphère, et les dernières ramifications des vaisseaux vont s'éteindre en s'épanouissant au-dessous de la région terminale. L'épiderme est nettement différencié, à cellules plus grandes que le parenchyme interne.

Des organes analogues peuvent remplacer les stipules et aussi les stipelles chez le Sambucus Ebulus. On peut trouver tous les intermédiaires entre la stipelle sans nectaires et celle qui est complètement transformée (fig. 14).

En général, je n'ai jamais observé de liquide sucré sur les nectaires de S. nigra et S. Ebulus; j'ai trouvé (en Norwége) un liquide sucré très-abondant produit sur les nectaires extrafloraux du S. racemosa. Il était récolté par les Hyménoptères.

On trouve aussi des nectaires très-développés à la place des stipules chez beaucoup d'Impatiens (Caspary, Reinke). J'ai constaté la présence des sucres dans 1'/. parvifiora, et la visite des Hyménoptères chez \'I. glandulifera.

4* Basa les hraet^cH.

Les bractées du Sambucus Ebulus sont aussi fréquemment transformées en nectaires (fig. IS). On en trouve quelquefois chez les S. nigra et S. racemosa.

M. Bocquillon (1) cite des bractées à nectaires chez certaines espèces de Stachytarpketa; M. Poulaen, chez le Plumbago ca-

(1) RocquiUou, Monographie des VerbénaCéei.

pensis (1) ; CriigeretM. Delpino, chez les Ruyschia,Smroubea, Norantea, Marcgravia (2). D'après M. Delpino, les bractées de l'involucre chez le Centaurea montana peuvent sécréter du nectar. J'ai constaté la présence des sucres accumulés dans le renflement vert médian de ces bractées. L'auteur italien signale aussi un tissu neetarifère sur les bractées de Clerodendron fragrans.

5" EMre la f«alll« et Ut ««e.

On trouve plusieurs masses de tissus assez riches en sucres dans cette situation, chez Y Atlamanda neriifolia {fig. 8). Chacun de ces corps est composé d'un parenchyme sans vaisseaux, avec un épiderme différencié, comme celui du Ricinus. Il peut y avoir quelquefois émission de liquide sucré au dehors.

M. Poulsen cite les accumulations sucrées situées entre la tige et le pétiole chez le Polygonum cusptdatum et le Mûhlenbeckia adpressa; il donne la description détaillée de ces tissus (3).

i° Base du sépale. — On trouve les tissus sucrés développés à la base des sépales chez quelques Liliacées, par exemple chez les Fritillaria. Je renvoie à la description donnée pour les pétales, dont la structure est analogue.

2° Limbe. — M, Poulsen a décrit en détail des tissus nectarifôres situés vers la face externe des sépales chez plusieurs Malpighiacées, VHibiscU'S cannabinus, le Tecoma radicans, la fleur femelle du Luffa et du Trickosanthes (4).

(1) Poulsen, toc. cit., p. 25i.

(2) Delpioo, Viter. Osserv., loc. cit.— Darwin, Fécondai, croisée, loc.cit., {I. il5. ~ Ces quatre genres appartiennent à la famille des Harcgraviacées,

(3) PouheD, toc. cit., p. 259, 360.

(i) Poulsen, toc. cit., p. 268, etc. (v. aussi Reiuke, loc. cit.). — Voy. Jussieu, Monographie des Maipighiacées {Arch.du Uni. d'hist.nat.,i9tâ,\^.\W, p. 33).

iOO .

L'accumulation des sucres peut avoir lieu sur la faiïe interne des sépales chez un très-grand nombre de Papilionacées. Mais alors elle se joint à une accumulation de substances sucrées dans d'autres parties de la fleur. J'ai constaté la présence de tissus saccharifères dans cette partie des sépales chez les Genista anglica, Sarotkamnus scoparius, Coronilla montana, C. minima, Trifolium pratense, Tilia silvestm. En plusieurs cas, on voit apparaître de petites gouttelettes sur le tissu et beaucoup d'insectes peuvent venir les récolter.

M. Delpino signale l'extrémité des sépales de Pœonia officinatis, comme tissus à sucres (1).

S" Recour bernent du sépale. — L'emmagasinement de sucre se fait en partied ans l'éperon du sépale chez les Tropœobim. C'est un des tissus nectarifères étudiés par M. Behrens dans son récent travail. Je renvoie le lecteur à ses descriptions (2).

7° »■■ Ira pAlalm.

1° Base du pétale- — L'accumulation de matière sucrée peut se faire à la base du pétale dans des tissus dont la disposition anatomique varie beaucoup. S'il y a des ramifications vascuiaires spéciales pour le tissu nectarifère, elles peuvent avoir leur bois tourné du côté de la face supérieure du pétale ou de l'autre côté. Ces ramifications vasculaires se terminent dans le tissu ou se prolongent au delà; enfin elles peuvent aussi manquer. Décrivons quelques-unes des structures les plus différentes.

1 . Fritillaria. — On sait que la plupart des Liliacées emmagasinent les matières sucrées dans leur ovaire; le tissu nectarifère est ordinairement développé dans le voisinage des intervalles situés entre les carpelles. C'est ce que Brongniart a appelé glandes septales. Les espèces du genre Fritillaria ne présentent pas de glandes septales. J'ai pu m'en assurer en

(1) Btttl. entom., loc. cit., 1874.

(2) Itehrens. Flora, loc. cit., 1878 et 187!l.

LES NECTAIRES. -fOI

faisant plusieurs coupes transversales de l'ovaire, à différenles hauteurs. En revanche, elles accumulent les matières sucrées à la base de la fleur et notamment h la base des sépales et des pétales.

. Chez le FritUlaria imferialis, on trouve sur la face supérieure des six divisions florales, vers leur base, six excavations qui se distinguent par leur absence de pigment. Celles des sépales sont à contour elliptique, celles des pétales & contour presque circulaire.

. Faisons une coupe longitudinale passant par l'axe de la fleur et te faisceau médian d'un pétale. Les cellules qui sont audessus du faisceau du pétale, entre lui et la surface de l'excavation, sont plus petites, sans pigment et sans chlorophylle. Quatre ou cinq faisceaux vasculaires se détachent du faisceau du pétale, sous un angle très-aigu (», n,i\%. 21),puis chacun va se perdre dans le tissu supérieur, où ses vaisseaux s'épanouissent en éventail. On peutvoir par leur partie basilaire que le bois etle liber de chaque faisceau sont orientés comme ceux des faisceaux du pétale. Les cinq grands faisceaux qui passent au-dessous de l'excavation lui fournissent aussi un certain nombre de ramifications spéciales. D'autres, à peine différenciés, proviennent des plus petits faisceaux du pétale.

L'épiderme de l'excavation ne présente ni papilles, ni stomates. Les cellules sont k parois très-minces; c'est à travers ces parois que filtre le trop-plein liquide.

Entre l'excavation et les étamines se trouve un bourrelet proéminent vert, dont les cellules ne sont pas différenciées (i',fig. 21).

La réaction avec le tartrate cupro-potassique ne donne pas une coloration intense. Les cellulesde l'excavation deviennent d'un jaune très-clair, à peine sensible. C'est surtout vers la base de la fleur qu'on aperçoit une coloration jaune foncé. Spécialement autour des faisceaux. C'est qu'en effet le liquide émis en dehors par l'excavation oectarifère est à peine sucré. Il contient le plus souvent 93 à 95 pour 100 d'eau; aussi je n'ai jamais observé d'insecte récoltant ce nectar, et

402 c BonnviEK.

je n'ai trouvé la visite d'insectes pour cette fleur citée dans aucun auteur.

Dans le Fritillaria nigra, les cavités nectarifères sont moins différenciées, surtout celles des pétales. Par contre, le liquide peut être émis à la base des divisions florales, entre elles et les étamines, par des papilles courtes. Enfin, dans le F. montana, on ne voit plus ces excavations différenciées. Les pétales forment un coude, et vers la base l'accumulation de sucres se trouve vers la face inférieure du pétale. Elle s'étend jusqu'à la face supérieure, aux environs du coude formé par le pétale. Dans ces deux cas il y a aussi emmagasinement de sucres à la base de l'ovaire.

2. Ranujiculm. — ^On sait que les pétales des Ranunculus sont munis d'une petite languette à leur base, du côté de la face supérieure. Dans le tissu qui se trouve entre les faisceaux vasculaires et l'espace qui sépare le pétale de la languette, s'accumulent les substances sucrées (fig. 16).

Considérons en particulier le Ranunatlus acris. La languette est jointe au pétale latéralement (flg. 17); elle n'en devient toutàfait indépendante que dans la partie supérieure. Elle est munie d'un certain nombre de faisceaux vasculaires, dont le bois et le liber ne peuvent être distingués dans la partie supérieure, mais qui montrent à la base quelques trachées tournées vers les faisceaux du pétale auxquels ils se rattachent.

Le tissu qui se trouve compris entre les faisceaux de la languette et les faisceaux du pétale a des cellules dont les dimensions linéaires sont deux k trois fois plus petites que celles des parenchymes voisins.

L'épiderme placé en contact avec ce tissu nectarifère diffère par la forme de ses cellules de celui du pétale. Les parois des cellules sont très minces et permettent au trop-plein liquide de filtrer au travers, comme dans le Fritillaria.

La réaction directe sur la préparation est impraticable i cause de la coloration en jaune de toutes les parties du pétale ; mais si l'on isole un certain nombre de bases de pétales et

LES NECTAIRES. lOS

qu'on les pile dans l'eau, on obtient une dissolution sucrée A. Faisons de même avec la partie supérieure des pétales et forraoDS-en une dissolution B, avec le même poids de tissu pour Je même volume. Opérons de même avec les tissus qui sont au-dessous des étamines et des carpelles; nous aurons une dissolution C. On peut mettre en -évidence la présence de saccharose et de glucose dans les dissolutions A et C; on n'obtient qu'un très-faible précipité indiquant la présence d'un peu de glucose pour la dissolution B. Ainsi il y a accumulation de sucres à la base de la fleur et à la base des pétales. C'est par cette dernière région que peut être émis un trop-plein liquide. Je n'ai trouvé en général qu'un volume peu considérable de nectar sur les pétales des différents Ranunculus.

En résumé, au point de vue anatomique, nous trouvons dans ■ la disposition des faisceaux vasculairesune structure inverse de celle que présente l'excavation des pétales dans le Frilillaria imperialis. Mais cette orientation inverse du bois et du liber dans la languette des Ranunculus semble toute naturelle, si l'on rapproche la structure dp la base du pétale dans ce genre, de celle que présentent pour la base du même organe les genres Hclteborus, Eranthis, Isopyrum, qui appartiennent à la même famille.

On sait que, dans ces différents genres, les pétales sont contournés, comme si les deux bords du limbe s'étaient rejoints bout à bout, de façon à former une sorte de cornet. Pai-mi les espèces que j'ai étudiées (1), dont la structure des pétales est analogue, je décrirai plus spécialement celle que présente VUellehorm niger.

3. Helleborus. — Les pétales recourbés en cornet présentent deux lèvres à la partie supérieure {flg. 20). L'uned'elles, situéevers l'intérieur, est dans la même position que la languette du pétale chez les Ranunculus; l'autre, plus grande, corres-

(1) HelUborus niger, H. fœttdus, H. viridis, H. atroruoem, Eranthis hiemalis, Isopyrum thalictroida.

104 Cl. BONNIEK.

pond par sa position à la partie supérieure du limbe. Les vaisseaux partent tous du faisceau qui existe à la base dans le pétiole du pétale et divergent en faisceaux qui se répartissent dans le limbe. Une coupe transversale (fig. 18) montre que leurs bois sont tournés vers l'intérieur du cornet et leurs libers en dehors ; .cela permet de considérer le cornet comme formé par le limbe qui se serait replié, et dont les deux boi'ds seraient soudés, comme dans un carpelle libre.

Le tissu nectarifère occupe le quart inférieur du pétale, entre les faisceaux et l'épiderme interne. Il est très-analogue à celui du Ranunculus; les cellules qui le forment sont aussi deux ou quatre fois plus petites en longueur que celles du parenchyme voisin (fig. 19). L'épiderme est analogue.

La réaction opérée avec le pétale tout entier plongé dans l'eau additionnée de liqueur de Fehling accuse d'une manière trèsnette la limite de la région nectarifère . Le tissu situé sous les car- . pelles, les étamines et les pétales contient aussi beaucoup de sucres. Une section faite dans le pétiole d'un pétale donne par la réaction un précipité jaune intense dans sa partie vasculaire. Ainsi il y a une communication entre les sucres localisés dans les pétales et ceux qui sont emmagasinés dans le parenchyme du réceptacle.

J'ai constaté l'existence de saccharose abondante dans le nectar sécrété par cette espèce et par ¥ Eranthis hiemalis ; on peut l'obtenir en beaux cristaux étoiles.

Si l'on compare deux coupes transversales faites à la base des deux pétales chez le iî(inMnc«/î(s et l'/fe/^iortM, on peut voir que la seconde n'est autre chose que la première plus développée (fig. 17, 18). Nous avons vu que la languette dans le pétale de Banunculus était rejointe au limbe des deux côtés de façon à former une petite fossette nectarifère. Le pétale de Ranunculus pourrait donc être aussi considéré comme ayant son limbe contourné à. ia base, comme dans i'ffetleborus, mais sur une longueur beaucoup moindre.

L'étude des pétales dans le Ranunculus auricomus et dans les espèces du genre Trollius offre une série d'intermédiaires

qui présentent tous les passages depuis la petite fossette du R. acm jusqu'au pétale presque entièrement contourné de la base au sommet del'/f. fœtidus. La série suivante d'espèces, par exemple, présente des pétales dont la partie contournée s'est de plus en plus accrue : R. acris, R. bulbosus, R. auricomus (1) (divers individus), Trollim asiaticus, T. europœus, Eranthis kiemalis, Helleborus niger, H. fœtidus (2).

1° Recourbement du pétale. — C'est quelquefois dans une région du limbe recourbée sur elle-même que se fait en partie l'accumulation de matières sucrées. Décrivons cette disposition dans le genre Aconitum.

Aconitum. — Faisons des coupes transversales et longitudinales à l'extrémité de l'éperon d'un pétale, chez Y Aconitum Lycoctonum. On aperçoit vers l'extrémité, à l'endroit où les faisceaux se recourbent en s'élargissant un peu, un tissu à petites cellules colorées enjauneplusintense. Les cellules de l'épiderme sont plus minces à cet endroit. Je n'y ai pas vu de stomates.

Mais ce n'est pas seulement dans ce tissu que se fait l'accumulation de sucres, comme pourrait le faire croire sa différenciation spéciale. Le tartrate cupro- potassique donne une coloration intense aux parties vasculaires qui vont de la base du pétale à i'éperon ; il donne une coloration encore plus intense à la partie basilaire des organes floraux. Le tissu différencié du pétale pourrait donc n'être considéré que comme la région par où sort, à un certain moment, le liquide sucré. La même remarque peut être faite au sujet du Fritillaria et des diverees Renonculacées dont nous venons de parler.

J'ai observé une structure analogue dans VAquitegia pyrenaica (3) (fig. 22) ; il y a une différence plus grande entre l'épi-

(1) H. U. Huiler avait signalé ces iatermédiaires pour le R. auricomus (voy. loc. cit.), mais il n'en décrit pas la siructure interne.

(2) Les pétales dans les genres Garidella et Nigella ont une fossetle relati- Tcment peu grande ; le lirobe de la languette est très-dé veloppé dans sa partie libre.

(3) El dans les Acon. paniculatum, Aquilegia vulgarù, Âg. alpina.

106 e. BONivnsB.

derme de la partie nectarifère et celui des autres portions du pétale.

L'accumulation de sucres peut aussi s'étendre en différentes régions des pétales chez beaucoup d'Orchidées, le Galanthus nivalU, plusieurs /,ï7m»j, etc.

8° E«tee !«■ ■4p«lM et IM éUBitaM.

Dans un grand nombre de genres à fleurs régulières, des familles appartenant à la classe des Tbalamiflores, le tissu qui renferme les matières sucrées forme des organes différenciés entre les sépales et les étamines. J'ai étudié dans un but spécial un certain nombre de genres dans la famille des Crucifères et plusieurs espèces du genre Géranium, dont les nectaires offrent cette disposition. On en trouvera la description à la fin de la partie anatomique (voy. p. 144). On verra que la différenciation deces tissus peut être considérable ou presque nulle, que les faisceaux spéciaux du nectaire peuvent se rattacher à celui du sépale ou de l'étamine; eniin, que la plupart de ces nectaires sont munis destomates dans leurs parties proéminentes.

Je me bornerai à signaler ici deux types de nectaires situés comme ceux-là, mais qui en diffèrent par leur structure.

1 . Xanthoceras. — La fiear du Xanthoccr as sorbifolia présente cinq organes de couleur orangée, en forme de cylindres arqués, aussi laides que les étamines ; ils sont situés entre les sépales et les cinq étamines externes, alternant, par conséquent, avec les pétales (fig. 23). Le tissu qui compose ces organes est riche en matières sucrées. Chacun de ces nectaires est excavé à la base en forme de gouttière, à sa face supérieure. Les parties qui entourent cette sorte de rainure se terminent par deux surfaces arrondies, à droite et à gauche de l'étamine opposée au nectaire {fig. 24).

Un faisceau très-peu différencié, formé de cellules étroites et allongées {fig. 27, 28), se sépare de la base du faisceau vasculaire staminal, et pénètre dans le nectaire (fig. 26). Il émet à la base deux branches à peine indiquées {l'une en p, fig. 26), qui

LES NECTAIRES. lOÏ

vont se perdre dans les tissus proéminents à droite et k gauche de l'étamine opposée. 11 y a indépendance entre les faisceaux du sépale (sép., fig. 26) et ceux du nectaire {nect.,û%. 26). Si l'on voulait considérer ces organes comme dépendants d'un autre, ce serait plutôt aux étamines qu'il faudrait les rattacher; mais rien n'empêche de les considérer comme constituant eux-mêmes un organe autonome de la fleur, unefeuilte florale, si l'on veut, différenciée pour une fonction spéciale.

Le parenchyme est à cellules deux à quatre fois plus petites dans la partie cylindrique que dans la région basitaire. Il est coloré par des granules jaunâtres abondants, surtout dans le parenchyme périphérique.

L'épiderme est légèrement cuticularisé. li est muni de nombreux stomat-es {û%. 25) qui sont proportionnellement d'autant plus abondants qu'on s'approche plus de la partie terminale. Il sont aussi un peu plus nombreux sur les deux proéminences basilaires. Ces stomates sont, pour ainsi dire, sans chambre sous-stomatique; c'est par eux que peut sortir le trop-plein liquide, sous certaines influences.

2. jSscuIus. — VuEscultts Hippocastanum présente au contraire une accumulation de matière sucrée dans un tissu à peine proéminent et sans traïce de faisceau vasculaire spécial (w, fig. 29). C'est un bourrelet irrégulier, situé entre les enveloppes florales et les étamines. Il est symétrique par rapporta un plan, et son maximum de développement est situé à la partie postérieure de la fleur. On trouve, au-dessous de la partie excavée de ce bourrelet, un tissu à cellules 4-5 fois linéairement plus petites que celles du tissu sous-jacent (fig. 30). Il renferme, au moment de l'anthèse, beaucoup plus de matières sucrées que les parenchymes avoisinants.

1° Base de l'étamine. — Un tissu spécialement riche en sucres peut se différencier à la base des étamines en des régions diverses. Le tissu nectarifère peut être situé entre le bois des fais-

ceaux staminaux et la face supérieure interne ; il peut être situé entre le iiber des faisceaux et la face inférieure externe. Il peut former ou non une saillie spéciale, plus ou moins marquée, sur une face ou sur l'autre.

■1. Mirabilis. — Les filets des étamines sont cohérents à la base ; dans leur tissu, épaissi surtout vers l'intérieur, s'accumulent les substances sucrées. Dans le Mirabilis hybrida, par exemple, ce tissu, situé entre le bois des faisceaux et la face interne (fîg. 32), est formé de cellules qui, par la forme, la grandeur et lecontenu, diffèrent beaucoup des cellules situées entre le liber des faisceaux et la face externe. Elles ont des dimensions moins grandes dans le sens latéral (fig. 34), et se distinguent nettement par une forte coloration jaune. Il y a des stomates (fig. 33) de même dimension sur les deux faces de cette partie basilaire et dilatée des filets, mais ils sontbeaucoup plus nombreux sur la face interne que sur la face externe. C'est d'ailleurs presque uniquement par cette face interne que sort le liquide sucré.' Ces stomates sont situés à peu près au même niveau que les cellules épidermiques. Quant à l'épiderme, il diffère au^si sur les deux faces : celui de la face intérieure a ses cellules presque identiques à celles du tissu sous-jacent ; celui de la face externe a des cellules presque deux fois plus grandes et Irès-différentes de celles du parenchyme qu'elles recouvrent. Je n'ai pas trouvé de stomates sur la partie non dilatée des filets (1).

On verra que là encore la sortie du liquide, lorsqu'elle alîeu, se fait surtout par les ouvertures stomatiques.

Le liquide sucré émis en abondance au dehors par ce tissu à l'époque de l'anthèse est riche en saccharoses.

2. Reseda. — L'organe qu'on a décrit quelquefois sous le nom de disque, dans la fleur du Reseda, est un développement spécial du parenchyme sur la base commune des étamines. A l'inverse de ce qui se passe chez le Mirabilis, le tissu se différencie au contraire du côté de la face inférieure ou externe.

(i) l'ai observé une slmctare analogue dans le M- Jalàpa, et nue différencîalioD UD peu moins accusée dans le BougainvUlea ipectabUis.

Mais ici il proémine fortement au dehors, formant une dépendance spéciale nettement séparée des filets. Décrivons cette disposition dans le Reseda odorata.

Les cellules du parenchyme de la proéminence n'ont pas de moindres dimensions que celles des parenchymes voisins. Cet exemple nous montre déjà qu'on ne peut pas admettre comme règle générale que les tissus à sucres ont des cellules relativement petites.

Celte dilatation commune de la base du verticille staminal est symétrique par rapport à un plan, comme la fleur. Son maximum de développement est à la partie postérieure. La région terminale est munie, surtout vers la face supérieure, de papilles unicellulaires nombreuses. Je n'ai jamais observé la sortie du nectarpar ces papilles. La face inférieure est riche en stomates, surtout vers la base. C'est précisément dans celte région, la plus riche en stomates {», fig. 31), que se fait l'émission externe de liquide, lorsqu'elle a lieu. Cette production de liquide est abondante au moment de l'anthèse, et le nectar, très-sucré, est avidement recherché par les Hyménoptères, en particuher par les Abeilles.

Après la fécondation, ce tissu proéminent s'accroît encore; mais le sucre s'en éhmine peu à peu, retournant vers la base, tandis qu'il se formedansletissu des gouttelettes d'une matière jaune rougeâtre, huileuse. Ace moment, le fruit, en voie de développement, accuse pourle même poids une quantité de sucre beaucoup plus grande que le parenchyme en question (1).

Un tissu nectarifère occupe une situation analogue dans les cinq étamines externes du Stellaria Holostea (2). Le tissu différencié est peu étendu; il émet peu de nectar, dans nos régions (3).

(l)Les R. LuteolaetH. iutm offrent une $tructureBnaloe:ne..Dans les mêmes condilions, ils émettent moins de nectar, surtout le dernier. Le Poianisia graveolens a ce tissu déjà rouge orangé avant l'anthèse. Il contient moins de

(2) StrucEure analogue moins accusée dans le St graminea, çlas accusée dans le Spergula arvensis.

(3) Q n'en est pas de même en Thuringe (voj. Hdlter, loc. cit.).

110 et. BONNIBR.

l'-RecourbemetUdu filetiÇorydaUis).- — Un tissu saccharifêre peut être localisé dans une partie du filet recourbé sur luimême. Citons par exemple le Corydallis tuberosa. On pourrait croire, à première vue, que la partie allongée qui se détache du filet et pénètre dans l'éperon du pétale est une ramification du filet ; mais il n'en est pas ainsi.

Le faisceau staminal s'incurve en entier dans cette partie, se recourbe à l'extrémité et revient sur lui-même jusqu'audessous des anthères ; de façon qu'en coupe transversale, cette région de l'étamine logée dans l'éperon du pétale présente deux faisceaux dont les bois se regardent. C'est donc, pour ainsi dire, un éperon du fUet (fig. 35,36). L'extrémité de cet éperon présente en coupe transversale le faisceau arrivant de l'axe, entouré par des vaisseaux disposés en forme de fer à cheval (fig. 37) ; c'est-à-dire qu'en se recourbant, le faisceau se dilate à l'extrémité et s'épanouit en une surface contournée qui entoure la partie inférieure de son trajet; puis il se condense de nouveau et continue sa course récurrente jusque vers le counectif.

Les matières sucrées s'accumulent dans toute la longueur de l'appendice, aussi bien qu'à la base de la fleur et dans une sorte de partie renflée (r, fig. 35) qui dépend du parenchyme externe, à la base des pétales ; mais lorsqu'un trop-plein liquide sort au dehors, c'est par l'extrémité de l'éperon staminal. Cette extrémité n'est pas formée de cellules à dimensions plus petites que celles qu'on trouve à la base de la fleur. L'épiderme g est formé de cellules arrondies subpapilleuses (fig. 38), à parois minces. Le liquide peut filtrer au travers. Je n'ai pas observé de stomates. Le tissu situé entre les faisceaux el l'épiderme a ses cellules riches en chlorophylle (1).

On verra plus loin que la disposition des tissus nectarifères, chez les Asclepias, peut être rapprochée de celle

(1) J'ai obser?é la môme disposiiion dans le C. Utea. Dans le Fumaria ofjl' cijuUis, le Gontoumement est moins prononcé, le tissu lenninal moins différeocié, l'exsudation de liquide moins grande. M. G. Capus [loc. cit.) a montré que certaines cellules du nectaire, chez le G. lutea, contenaient du tannin.

LES NECTAmÉS. IH

qu'offre' le CorydaUis,dM point de vue de la disposition anatomique.

3" Appendice du connectif{ Viola). — On trouve aussi un appendice slaminal nectarifère chez les espèces du genre Viola; mais sa structure diffère complètement de celui des Corydallis. Dans le Viola odorata par exemple, une coupe longitudinale {fig. 39) montre que les faisceaux vasculaires qui pénètrent dans cet appendice ne sont pas formés par un recourbement du faisceau staminal à l'intérieur, mais sont des dépendances vascuiaires de la base du connectif. Le iai^e faisceau staminal continue sa marche, sans se détourner vers l'appendice. On a ici, en réalité, yne dépendance de l'étamine (un lobe de la feuille staminale, si l'on veut), et non un éperon.

Une coupe transversale {fig. 40) montre les faisceaux vasculaires, distribués plus ou moins régulièrement, dont le liber entoure le bois presque également de tous les côtés.

En comparant les figures 35 et 39 d'une part, 36 et 40 d'autre part, on peut juger de la différence de structure des deux tissus staminaux.

Cet appendice du Viola se termine par des papilles munies elles-mêmes de renflements secondaires ; on y trouve aussi de nombreux stomates (1).

4° Toute rétamine {Collinsia). — Nous verrons plus loin que, d'une manière générale, le tissu nectarifère se forme dans une dépendance des carpelles chez les Scrofularinées. Dans le Collinsia bicolor, ce nectaire manque complètement; il y a bien accumulation de sucres à la base de l'ovaire, mais non dans un tissu spécial ; en outre, il n'y a jamais exsudation de nectar dans cette région.

En revanche, la cinquième étamine, qui est ordinairement complètement avortée chez les Scrofularinées, est représentée par un corps verdStre, dans lequel vient s'épanouir un

(i) Structure analogue dans le Viola canitia, tnoins prononcée dans le Y. tricoloi:

lit e. BemviBK.

faisceau vasculaire (fig. 41 et fig. 42). Les cellules du lissu sont arrondies; c'est par l'épiderme papilieu\. à cellules minces, sans stomates, que s'écoule le trop-plein liquide (1).

10° EBtr« lea aévalea, itételea •■ étaadaea et Im earpcllM.

Un nombre considérable de familles, presque toutes les Caliciflores entre autres, réunissent des substances riches en saccharose, au voisinage des carpelles, dans des tissus plus ou moins isolés, plus ou moins difîérenciés, qui séparent ces orçanes des autres parties de la fleur.

Il serait beaucoup trop long de décrire en détail toutes les dispositions qui se présentent dans les différents genres des vingt familles que j'ai étudiées, où les nectaires sont ainsi situés. Je me borneiai à la description des structures les plus différentes et je signalerai seulement les autres.

1° Entre la base commune des sépales, pétales, étamines, et lescarpelles. — i.Amygdalits. — Prenons, par exemple, l'Amy»/daliis Persica. Le tissu où s'accumulent presque exclusivement les sucres est très-nettement différencié. Il est situé entre les faisceaux qui parcourent la base commune des trois verticilles et la face intérieure de cette hase commune. Les cellules sont de dimensions un peu plus petites que celles du parenchyme situé vers l'extérieur ; elles contiennent de nombreux granules colorés en rouge orange intense.

C'est surtout vers la face intérieure que ce tissu nectarifère présente une structure intéressante. De place en place, la surface s'enfonce en formant de petits entonnoirs, qui sont visibles même à un faible grossissement. Au fond de chacun de ces entonnoirs (fig. 44) se trouve un stomate à cellules relativement grandes. La chambre sous-stomatique est au contraire

(1) Dans l'Ànemone PuliatiUa, l'accoiDulatioâ de sucres à la base de la fleur s'étend jusqu'aux étamines extérieures, qui soûl complètement transformées en tissu nectarifère, comme H. Delpino l'a signalé ([/fter. Oiserv.). J'y ai constaté la présence de la saccharose.

LES NEfiïAIRES. HS

très-petite; dans le tissu développé, je n'y ai pas observé d'air en général, mais du liquide.

L'épiderme est cuticularisé. La cuticule forme, sur toute la surface, des épaississements irréguliers qui convergent tous vers le stomate, en descendant sur les parois du petit cratère (voy. fig. 43, une stracture analogue chez le Prunus Mahaleb). Ces lignes forment ainsi sur la surface, vue de face, une sorte de rayonnement autour d'un centre, qui rend encore plus visible la position des entonnoirs stomatiques.

Les stomates de l'épiderme situés sur la face extérieure de la base commune des trois verticilles ou sur les sépales n'offrent pas ces stries rayonnantes et ne sont plus enfoncés dans le parenchyme au fond d'un entonnoir {i).

J'ai prouvé par l'expérience (voy. Partie physiologique) que c'est uniquement par les entonnoirs à stomates que sort l'excès de liquide sucré entraîné au dehors par l'eau qui filtre à travere le tissu nectarifère.

Dans le Pruntts avium, les stomates ne sont pas aussi enfoncés; dans le P. Mahaleb (fig. 43), ils le sont encore moins; ils offrent toujours des stries rayonnantes, tandis que ceux de la face externe n'en présentent pas. Ilssont plus petits que ceux de V Amygdalus {les Id&Vdlon^nexir en moyenne); en revanche, ils sont plus nombreux (2).

'2. Potentilta. — On trouve dans les fleurs de la plupart des Rosacées un tissu nectarifère placé dans la même situation que celui des Atii'jgdalm; mais la structure diffère souvent beaucoup de celle que nous venons de décinre. Je n'ai jamais observé chez les Rosacées ces stomates en entonnoir et à stries rayonnantes.

(1) J'ai observé les mStnes détails de slnicture uhez VÀmygdalus communis et VArmeniaca vulgans.

{i) Les stomates sont encore plus nombreux et moins en ronces dans le Prunus spinosa, et surtout dans le P. domestka. Dans celte dernière espèce, il y a, sur l'épiderme du nectaire, des poils minces par lesquels le liquide peut aussi sortir lorsqu'il est émis en grande abondance, comme je l'ai observé plusieurs fois.

Prenons, par exemple, le Potentilla Fragaria. Le tissu différencié forme un anneau en tronc de cône dool la surface interne est bombée (fig. 45). Les cellules ont un contenu réfringent» uniformément coloré en jaune et non muni de granules, comme chez VAmygdalus. Elles ont une forme plus arrondie que celles du parenchyme avoisinant, mais leur dimension D'est guère moindre.

Il n'y a, pour ainsi dire, pas d'épidenue distinct ; les cellules delà dernière assise ne diffèrent pas sensiblement de celles sous-jacentes. Quelques-unes d'entre elles seulement forment de longs poils unicellulaires (fig. 46). Il n'y a pas de cuticule développée, pas de stomates (1).

Dans nos régions, l'émission externe de liquide sucré est très-laible chez cette plante. Plusieurs espèces du même genre (P. Tormentilla, P. replam, P. Anserina) n'énjettent presque pas de nectar ou même aucun nectar (en France). On peut constater la présence de saccharose et glucose abondants dans les tissus, même lorsqu'il n'y a aucune émission de liquide.

Dans le Fragaria vesca (fig. 47) , le tissu qui correspond anatomiquement à celui que nous venons de décrire est à peine développé ; par contre, une accumulation très^rande de sucres se fait dans la partie renflée qui est au-dessous des carpelles (2).

Un tissu analogue est presque impossible à reconnidtre dans le Spirœa Utmaria; il n'y a pas de différence entre les diverses couches de cellules dans le parenchyme de la base commune des trois verticilles externes. Le tartratre cupro-potassique montre cependant qu'il y a des matières sucrées dans les couches les plus voisines des faisceaux ; mais l'accumulation de sucres dans les carpelles eux-mêmes et à leur base est plus considérable.

(l)SlrQCture analogue dans UPotentiUa cerna ; seulement le tissu nectarifére se prolonge jusqu'aux é lamines en une mince couche de 2-3 assises dé cellules.

(2) 11 en est de même dans le genre Basa, où l'anneau nectarifâre est très étroit. Là, dans le renflement général de l'axe qui se recourbe sur lai-mSnje, les sucres s'accumulent ^ussi au-dessous de la base des carpelles. Dans nos régions, l'émission de liquide au dehors est nulle ou presque nulle chei les eipèees de ce geure.

I£S NECTAIRES. Ii5

Dans le Rubus fruticosuSf&u contraire, le tissu nectarifère esttrès-développé, l'émission de liquide au dehors très-abondante, avant la fécondation (1).

3. Pirtis. — Chez toutes les Pomacées que j'ai étudiées, la structure du tissu à sucres, est pour ainsi dire intermédiaire «ntre celles qu'on trouve chez les Amygdalées et chez les Rosacées.

L'ovaire étant infère, la situation relative du tissu n'est pas tout à fait la même par rapport auï carpelles ; mais c'est toujours dans le parenchyme intérieur, dépendant de la base commune des verticilles externes, que se produit la différenciation. L' épiderme est muni d'une mince cuticule, sans épaississements, à stries rayonnantes. Il possède des stomates non enfoncés (2).

J'ai pu constater que l'émission du nectar au dehors se faisait par ces stomates pour le Cydonia viilgaris.

C'est dans une situation anatomique analogue que se trouve une partie du ti&su nectM-ifère chez les Onagrariées (3) et chez les différentes espèces du genre Rihes (4).

(1) Autres Rosacées observées :

ilu&uj ldmw,R.saxatilit, Spirœa salicifoUa, AlckintiUa vulgaris, Aphanft arvensis, lissus Irès-développés,

Agrimonia Eupatoria, Geum ' urbanum, Spiraa Arvncus, tissus plus ou moios développés; en général pas de nectar, dans nos répons. On voit que les tissus nectarifères les plus opposés comme différenciation peuvent sa rencontrer dans un mâme genre (Sp. JJtmaria et Sp. ialtcifolia).

(3) LeMatu» commuais élit Cydonia vulgarUonl des tissus nectai-ifôres analogues, verts ; le tissu vert rougeâtre de l'Amelanchier vuigaris est formé d'un nombre moins grand de couches cellulaires, mais il s'étend plus en surface.

(3) La différenciation du tissu qui se trouve au-dessus de l'ovaire, chez la plupart des Onagrariées, peut être plus ou moins grande. Il y a dans ce tissu des faisceaux spéciaux à bois et liber orientés comme ceus des pétales, cheï YCBnothera crauifoUa, ÛB. Hennit, Gaura Lindheim^. Il a des dépendances vasculaires assez nettes, mais moins développées, cheï VEpilobium spicatum, E. rosmarinifolium, E. Fleitcheri; un tissu beaucoup moins différencié dans les Ciroea lutetiana, Ep. kirsuhtm, E. montanum, È. aipumm.

Chez toutes ces espèces, l'épiderme est en général muni d'une cuticule peu épaisse. Il a de nombreui: stomates. U y a accumulation de substances sucrées dans tout l'ovaire.

(i) J'ai étudié comparativement les Bibeë Grossuiaria, R. nigrum, R. alpinum,'il. ffiùUt'/lorum, R. màlvaeeum, fit Gordomaman. Le tissu necUriféro

2° Entre la base commune des pétales, étamines et les carpelles. — Le tissu nectarifôre est placé de cette façon dans quelques familles de Gorolliflores à ovaire libre. Il peut former des oignes spéciaux très-différenciés ( Vinca)^ constituer simplement une partie du parenchyme interne de la base commune des deux verticilles (Gentiana), ou présenter une disposition intermédiaire entre ces deux structures.

Parmi ceux qui apparaissent comme des organes distincts, par leur importance, la disposition de leurs faisceaux, leur situation par rapport aux autres organes de la fleur, il en est qu'on pourrait considérer comme des feuilles florales aussi bien qu'une étamine ou un carpelle. A ce point de vue, il est intéressant d'étudier comparativement la structure des nectaires dans les deux genres voisins Vinca et Âpocynum.

i. Vinca, Apocynum. — Dans la fleur du Vinca minor on trouve deux masses charnues jaunâtres, plus ou moins lobées, un peu plus grandes que les carpelles et alternes avec eux. C'est presque exclusivement dans ces deux corps que se fait une accumulation de substances riches en saccharoses et en glucoses (fig. 49).

Chacun de ces nectaires est formé d'un tissu à cellules arrondies, parcouru par des faisceaux vasculaires aussi développés et aussi différenciés que ceux des carpelles. Ces 8-15 faisceaux se ramifient en donnant des branches recourbées vers la face interne. Le bois de chaque faisceau est complètement entouré par le liber ; cependant vers la base d'un faisceau, on peut voir assez nettement que le liber est plus épais du côté externe, comme celui des faisceaux carpellaires(fig. 48).

Il serait impossible, en considérant le point d'insertion des faisceaux vasculaires, de chercher à rattacher ces nectaires aune autre feuille floraledont ils seraient une dépendance ; car

est profond, répiderine à papilles coniques très-développées chez le fl. Grossataria, la réaction intense.

11 est au contraire peu différencié, sans papilles, à réaction peu neUe, chez le R. m^vaceumj les autres structures sont intermédiaires.

ils se détachent en même temps que ceux des carpelles sans dépendre d'eux, ni de ceux des étamines. On pourrait être tenté déconsidérer les deux nectaires comme deux carpelles transformés. Les coupes transversale et longitudinale (fig. 48et49) font voir la situation de ces corps par rapport aux autres oi-ganes floraux, ainsi que ta disposition de? faisceaux vasculaires.

Dans le genre voisin Apocynum, où toutes les autres parties florales offrent les mêmes dispositions que dans le Vinca, les corps qui correspondent à ces nectaires ont une disposition différente,. Dans YApocynum veneUim, par exemple, c'est une sorte d'anneau renflé qui entoure les deux carpelles et dont cinq parties, saillantes, extei'nes, alternent avec les étamines (flg. 50). Chacune de ces proéminences nectarifères est munie d'un faisceau vascutaire très différencié (fig. 51), qui se trouve, par suite, opposé au faisceau du pétale. Ces faisceaux du tissu nectarifère s'insèrent sur les faisceaux de la corolle, à une grande distance de la bifurcation des faisceaux carpellaires et corollins. Ainsi on pourrait, en ce cas, considérer le tissu nectarifère comme constituant cinq organes qui dépendent des pétales. Les coupes transversale et longitudinale en font voir la disposition générale.

Si l'on compare les coupes de Vinca et à.' Apocynum (fig. 48 et 50 ; fig. 49 et 51), on peut se rendre compte des diflérences que peuvent présenter les dispositions anatomiques des nectaires, dans deux genres voisins. C'est là un exemple intéressant qui montre quelle influence peut avoir l'accroissement en longueur de certaines parties florales sur la disposition des autres. Là où les étamines ont été soulevées avec les pétales par un grand accroissement intercalaire {Vinca), le tissu nectarifère se moule pour ainsi dire sur les carpelles et remplit l'espace qui reste libre entre eux et la corolle; il donne deux masses principales. Là où un semblable accroissement en longueur n'a pas eu lieu {Apocynum), le tissu nectarifère se développe dans l'espace resté libre entre les deux proéminences externes des carpelles et les cinq proéminences internes des

filets staminaux, et forme cinq masses principales; il constitue un anneau à deux angles vers l'intérieur, s'avançant entre les carpelles, à cinq proéminences externes s'interposant entre les étamines.

J'insisterai plus loin sur plusieurs cas qui montrent à quel point la disposition anatomique des nectaires peut ainsi varier dans des genres voisins et même dans des espèces voisines.

^.Phlox. — 'Les différents genres de la famille des Polémoniacéesontdesnectairesquisontdans une situation analogue; mais ils sontmoins différenciés que les précédents. Donnons en plus spécialement la description pour le Pklox Drummondi. Le tissu est formé par une sorte d'anneau denté qui entoure l'ovaire. Le parenchyme de ce tissu dépend de celui de la corolle. Il se forme cinq proéminences alternes avec les étamines.

Au milieu de chacune de ces proéminences (fig. 60), on voitquelques files de cellules à parois nettement plus épaisses, qui marquent un commencement de différenciation. Ces files de cellules plus épaisses, et souvent plus allongées, se rattachent aux faisceaux vasculaires de la corolle, comme les faisceaux des nectaires dans VApoeynum. Le tissu nectarifère est coloré en jaune verdâtre; l'épiderme est incolore, muni de stomates dans les parties proéminentes (voy. fig. 60). C'est par ces portions saillantes que sort le trop-plein liquide.

Dans les Leptosiphon densifionis, Gillia multicaults, Pôlemonium cœruleum, on observe des tissus qui offrent une disposition semblable. Dans cette dernière espèce, l'anneau formé par le tissu saecharifère offre cinq proéminences externes alternes avec les étamines, et trois internes, alternes avec les carpelles. En suivant le développement, on voit que la diflférenciation de ce tissu est postérieure à celle des étamines et des carpelles; là encore le tissu semble s'être formé dans l'espace qu'il a trouvé libre entre ces orçanes.

S. Dapkne. — La différenciation est encore moindre dans l'anneau nectarifère qu'on trouve à la même place dans les différentes espèces de Daphne.

LES NECTAIRES. dl9

Dans le Daphne Laureola, par exemple, il est constitué par un parenchyme homogène recouvert d'un épiderme distinct ; il n'y a pas la moindre trace de différenciation vasculaire (1). La prépjiration traitée par le tartrate cupro-potassique montre que ce bourrelet interne accumule seul les sucres au lïiomenl de l'anthèse ; le bourrelet externe analogue, situé sous la fleur, ne change pas notablement de coloration, tandis que celui situé sous l'ovaire se teinte fortement en jaune rougeâtre.

S° Entre les étamines et les carpelles. — C'est ordinairement dans un tissu développé entre le tube staminal et l'ovaire que s'emmagasinent en majeure partie les sucres, chez les Papilionacées.

J'ai étudié en détail la disposition anatomique du tissu nectarifère dans vingt genres de cette famille. Je décrirai seulement les types les plus différents ; je me bornerai à signaler brièvement la structure des autres.

-t. Vicia. — Dans le Vicia sativa par exemple, on rencontre entre les étamines et l'ovaire un anneau nectarif&re dont le maximum de développement est opposé à l'étamine libre (Bg. 52, 53, 55).

Le commencement de différenciation vasculaire qu'on y perçoit (fig. 54) se rattache, en se recourbant, au faisceau de l'étamine qui est opposée à l'étamine libre. Ainsi, en ce point, le tissu nectarifère semble se rattacher uniquement au parenchyme du tube staminal; tandis que, plus loin, le bourrelet qui est moins proéminent dépend en partie du parenchyme carpellaire.

La coupe longitudinale générale (fig. 55) montre la position relative de cette languette et des autres organes floraux ; la coupe spéciale (fig. 54) en fait voir la structure.

Le faisceau peu différencié qui s'y épanouit est formé de

(1) Dans le Daphne colUna, le paroacbjnne est plus alloDgé; il dépend plus nettement de celui du péri^ne que de celui de l'ovaire. Dans le D. Mezertum, le tissu nectarifère s'étend plus loin en formant sur le périgone, au delà du bourrelet, une série de bosselures irrégulières.

ISO Cf. ■•WVIEB.

cellules très-allongées ; quelques-unes d'entre elles présentent des épaississements annulaires, indiquant un commencement de la formation des vaisseaux annelés. Le parenchyme qui sépare ce faisceau de l'épiderme est composé de cellules dont les dimensions sont de plus en plus petites à mesure qu'on s'approche de l'épiderme. Ce dernier, très-distinct, est au contraire formé de cellules deux fois plus grandes linéairement que celles de la couche immédiatement sous-jacente. Il est muni de stomates, en groupe serré, à la pointe de la languette, de quelques-uns vers l'intérieur, sur les parties les plus convexes {st, st, fig. 54). On trouve aussi des stomates sur toutes les parties du bourrelet où la courbure est très-forte (1). C'est de ces parties très-convexes du tissu que sort presque exclusivement le nectar, comme j'ai pu m'en assurer.

Une différenciation plus grande se produit dans l'anneau analogue chez les Phaseotits. Une coupe transversale du corps nectanfère qui entoure l'ovaire montre dix faisceaux à bois externe et à liber interne ; ces faisceaux dépendent des faisceaux staminaux comme ceux des Vicia, maïs ils sont bien plus différenciés (2).

Au contraire, un anneau du même genre est d'une stmclure beaucoup plus simple chez le Lathyms pratensis; on aperçoit h peine une légère différenciation des cellules venant du faisceau staminal, dans la région où le tissu offre un développement maximum. Des stomates arrondis sont nombi'eux aussi sur les parties saillantes (3).

Le développement de cet anneau nectarifère est très-réduit dans ÏOrobtis tuberosus; mais il occupe une large surface du côté de l'étamine libre. Cependant, dans la région opposée à cette étamine, si l'on examine avec attention les cellules du tissu, on peut y reconnaître encore une légère trace de différenciation qui rattacherait cette partie au faisceau staminal. Les

(1) J'ai trouvé une disposition voisine dans le Vida iepiam, où la laogueUe est plus aiguË, à taisceau un peu moins différencié.

(2) D'après M. Van Tieghem (mm. inéd.).

(3) hathyntt heterophyllus, tissu relatiTement plus développé.

Stomates, sans être relativement plus grands, sont moins nombreux que dans les espèces précédentes {1).

2. Robinia. — Dans certains genres de Papilionacées qui ont aussi les étamines diadelphes, un pareil bourrelet nectarifère très- proéminent peut manquer. Il ne faudrait pas croire pour cela que l'accumulation de sucres au voisinage de l'ovaire ne peut pas être considérable chez ces plantes. Le tissu nectarifère occupe alors tout le parenchyme situé entre les faisceaux des étamines, les faisceaux des carpelles et la surface extérieure, sur une surface parfois assez grande.

C'est ce que montre la coupe longitudinale générale faite d&ns \ai (ienr de Robinia Psettdaeacia (lig.58).On voit que le tissu saccharifère occupe une grande longueur de parenchyme h la base des carpelles ; on exprime ce fait, en botanique descriptive, lorsqu'on dit que le Robinia à l'ovaire pédicellé.

Sous certaines influences extérieures, l'eau qui traverse ce tissu se charge abondamment de sucres et vient sortir au dehors en formant un nectar qui est très-recherché par les Hyménoptères. Là encore c'est d'abord sur les parties saillantes qu'on voit perler le nectar. C'est aussi sur ces inêmes parties qu'on trouve les stomates (voy. fig. 59).

Ce n'est pas seulement dans ce tissu que se trouvent les sucres, car le traitement par le tartrate cupro-potassique donne immédiatement un précipité jaune assez intense dans les cellules des autres parties florales (sauf la corolle «t la partie

(1) J'ai trouTé daDS les espèces suivantes, à élamines diadelphes, un bonrrelel analogue ; le maïimum de développement est toujours opposé à rélamine libre, les stomates situés dans les parties proéminenles :

Gracea major, Errant tetratpemmm, tissu assez différencié.

MiUcago falcata, M. saliva, Trifotium ineamatum, T. praUnse, T. repens, moins différenciés au point de vue vasculaire ; stomates relativement très grands dans le TrifoUum.

Medicago LupuUna, Melilotus atvensiB, M. officinalii, M. alba, asseï différenciés ; stomates relativement grands et nombreux, snrU)ut dans la dernière espèce.

Onobrychis sativa, région nectarirére moins accusée, mais plus étendue.

Lathyna Aphaca, Omitkoput perputillut, dévdoppement beaucoup moindre.

in e.

supérieure du tube staminal). Mais le réactif et une analyse par dosage montrent que la quantité de saccharose qui s'accumule dans le tissu dont je viens de parler est beaucoup plus considérable que celle qui se trouve dans les tissus voisins, au moment de l'anthèse.

On rencontre une disposition voisine de celle-là, mais moins nettement accusée, chez le Lotus comiculatus {i).

3. Cytisus. — Chez les Papilionacées qui ont les étamines monadeiphes, on observe plutôt une tendance inverse de celle du premier type, dans la manière dont se distribuent les matières sucrées. Le maximum de développement s'accuse généralement du côté de l'étendard et non du côté de la carène.

Décrivons cette disposition dans le Cytisus Labumum.

L'accumulation de sucres se fait à la base du tube staminal, qui présente un renflement, surtout dans son parenchyme extérieur. Une coupe passant par le plan de symétrie de la fleur (fig. 56) montre l'inégalité de ce développement, qui présente son maximum du côté de l'étendard, c'est-à-dire du côté qui correspond à l'étamine libre des Papilionacées à étamines diadelphes.

Ce tissu est à cellules beaucoup moins allongées que celles des autres partie du tube staminal. Son épiderme est aussi très-difi"érent, comme le montre la figure 57, c'. Je n'y ai pas trouvé de stomates. Dans nos régions, l'exsudaLion liquide au dehors est nulle ou réduite à de toutes petites gouttelettes microscopiques.

J'ai dit plus haut (voy. page 45) que dans VUlex europœus, le Sarothamnus scoparius, il existe un tissu analogue, moins nettement distinct au point de vue anatomique, mais tout aussi riche en sucres, comme le montre l'analyse chimique (2). Dans ces deux espèces, le liquide sucré monte par de très-petites gouttelettes sur la face externe du tube staminal, surtout vers la base. Dans \e Sarothamnus, i\ y a aussi accumulation de

(1) 1d., Lottit nuyor, Tetragonolobm siltquosia, Galega offieinalis. (3) Voyez plus haut l'indication coDtraire de M. H. Moller (page i5).

LES HECtAffiES. 123

sucres dans les sépales et parfois émission de petites gouttelettes à leur face interne (i).

Un anneau formé par un tissu serré occupe une situation analogue h celui des Papilionacées diadelphes, entre les étamines et les carpelles, chez le Pïcwnta. Dans les deux espèces (2) que j'ai' observées, j'ai pu constater' qu'il renfermait plus de sucres avant la fécondation qu'après. Je n'ai observé aucune émission de liquide au dehors. Ce tissu possède des faisceaux aussi différenciés que ceux des itamînes et des carpelles entre lesquels il se trouve placé. Le bois et le liber y sont orientés de même que dans Ces Gitanes.

11° SMU tea «*rp«lle«.

C'est dans un tissu dépendant du parenchyme carpellaire que se locdisent tes sucres dans le plus grand nombre des fleurs.

Presque toutes les Caliciflores et les Monochiamydées à ovaire infère, la plupart des CoroUiflores et des Monoeotylédonées, ont leurs tissus saccharifëres floraux situés de cette façon. Nous avons vu, enoutre,queleparenchymedes carpelles contribue en grande partie déjà à la formation du tissu nectarifère, dans presque tous les cas qui précèdent. Quand le nectaire était localisé dans d'autres organes, il était généralement relié à une accumulation de sucres située dans l'ovaire ou à sa base.

Le tissu nectarifère peut se développer en diverses régions des carpelles. Examinons successivement les divers cas qui peuvent se présenter ; citons pour chacun d'eux les exemples qui présentent les structures les plus différentes.

1" Base lies carpelles. — Ce cas se présente dans le plus

(1) Structure analogue chei le» Genista âouittatis, G. anglica, Spartium junceum, Calycotomê tpinoia, loujoivs un déTeloppement un peu plus grand du tube slaminat, du cdté de l'étendard.

(2) i>. o/'JtCNialti, P. atbiflora.

grand nombre des CoroUiflores à ovaire libre, dansjes Crassulacées, etc.

Souvent le lissu nectarifère forme des saillies spéciales munies de faisceaux vasculaires difTérenciés. La disposition de ces oi^anes par rapport aux autres organes de la fleur peut varier beaucoup. Je citerai quelques-uns des exemples les plus frappants.

1. Borraginées. — Dans presque toutes les fleurs de cette famille, on trouve à la, base de l'ovaire un tissu spécial qui forme quatre parties plus proéminentes, superposées aux proéminences des carpelles. Je prendrai pour type le Piilmonaria officinalis, et j'indiquerai rapidement les modifications qu'il subit dans les différents genres de la famille.

Dans la fleur de Pulmonaria of/îcinalis on trouve quatre nectaires blanchâtres 'placés sur le côté externe et basilaire des quatre divisions apparentes de l'ovaire, à peine réunis entre eux à la base. Ces masses de tissu nectarifère sont souvent un peu plus séparées à la limite des deux carpelles que près du sillon qui divise en deux chaque carpelle (fig. &1) ; mais ce fait varie quelquefois avec les individus observés.

Chacun de ces nectaires reçoit des faisceaux vasculaires qui s'y bifurquent en formant 10-12 faisceaux distincts (fig. 62 et 64), lesquels s'épanouissent eux-mêmes en éventail à la partie supérieure du tissu. Ces faisceaux rejoignent ceux qui se dirigent vers les carpelles, au-dessus de la jonction de ces derniers avec les faisceaux de la corolle ou des élamines (fig. 63). On peut voir nettement, surtout à leur base, qu'ils ont leurs trachées tournées vei-s l'intérieur; c'est-à-dire que leur bois et leur liber sont orientés comme ceux des carpelles.

Les figures 61 , 62, 63, 64, 65, montrent l'aspect de ces nectaires, leur position par rapport aux autres orgues, leur structure interne. Les cellules du tissu nectarifère ne sont pas plus petites que celles du parenchyme de l'ovaire; l'épiderme est nettement différencié : on y trouve des stomates dans les parties où la courbure est très-prononcée.

La disposition est analogue dans le Borrago offieinalis,

quoique un peu moins nette (fig. 67). Les pétales présentent un renflement à leur base et un appendice intérieur vers le milieu. Ces parties ne contiennent pas de sucres accumulés. La partie basitaire renflée (fig. 66) met presque complètement obstacle à l'émission latérale du trop-plein liquide, de façon que le nectar suinte entre les carpelles et reste souvent condensé en gouttelettes à la base du style (1) .

Ce tissu spécial peut être moins développé. Dans le Notiéa flavescem, c'est un bourrelet blanchâtre continu, mais présentant des maxima de développement opposés aux proéminences carpellaires. On peut même reconnaître une ébauche de différenciation vasculaireàlabase de chacune de ces quatre parties.

Dans le Lycopsîs arvensis, le bourrelet nectarifère est beaucoup plus réduit et n'offre plus trace d'une différenciation interne en quatre parties. Il est tout à fait réduit dans les Myosotis (2), et enfin absolument nul dans les Litbospermum (3).

Mais l'emmagasinement des sucres n'est pas supprimé pour cela. Dans le Litbospermum arvense, par exemple, il se fait une réserve de sucres dans les parenchymes dilatés à la base des ot^anes floraux, et aussi dans les parois des carpelles, entre leurs vaisseaux et leur face externe. On voit même, aux environs de l'anthèse, le nectar qui perle en gouttelettes par la face externe de l'ovaire.

'i. Labiées. —Dans la famille des Labiées, oi!i l'ovaire offre exactement la même structure que dans les Borraginées, le tissu nectarifère montre une disposition différente. Au lieu d'être opposés aux proéminences carpellaires, les maxima de développement de 'ce tissu sont en général alternes avec elles (comparez fig. 65 et 70). En outre, comme la fleur est symé-

(1) J'ai observe un Ussu vasculaire aussi différencié ou presque aussi différuicié en quatre parties vasculaires superposées aux proéminences carpellaires chez les espèces suirantcs : Symphytum officinale, S. tuberosnm, Anchma iémpervirens, A. officinalit.A. ochroieuca, Echium vulgafe.

(2) Espèces observées : Myototii intermedia, M. venicolor, M. paluttris, M. tiltiatica.

(3) Espèces observées : L. offieinalit, L. {Orvense.

tiique par rapport k un plan, cette symétrie est aussi celle du tissu nectarifère, dont la partie antérieure est en général pfais développée et plus différenciée que les parties latérales. Le dévek^pement moindre de ces dernières pourrait être rapproché de leur situation opposée aux étamines; tandis que les autres proéminences du tissu sont alternes avec elles ou opposées à une étamine avortée. £n même temps que le sépale et les deux pétales antérieurs prainent un développement plus considérable, la partie antérieure du tissu nectarifère s'accroît davantage aussi.

Je prends pour type le nectaire du Salvia lantanifotia que je vais décrire ; j'iqdiquerai les modifications qui se présentent dans les autres genres que j'ai étudiés.

Dans la fleur de ce Salvia, on trouve à la base de l'ovaire quatre proéminences blanchâtres, alternes avec les quatre parties saillantes des carpelles (fig. 68), réunies à leur base par un tissu également blanchâtre. La languette antérieure s'élève presque à la hauteur des carpelles ; celle située postérieurement est moins haute; les deux latérales sont beaucoup moins prononcées.

Celte partie antérieure, la plus développée, forme une sorte de lame dilatée transversalement, qui se rattache sur presque toute sa longueur au tissu du carpelle ; elle n'est libre qu'à sa partie tout à fait supérieure. Elle reçoit trois faisceaux vasculaires qui se détachent au-dessus de ceux de la corolle et des étamines (fig. 69). Ces vaisseaux sont très différenciés (fig. 7-1). Ils présentent des trachées vers la face intérieure du liber, et des fibres libériennes vers la face externe. Ils sont donc orientés, ainsi que chez les Borraginées, comme ceux des organes voisins. La languette postérieure présente un court faisceau à la base (fig. 69). On peut observer un commencement de différenciation beaucoup moins marqué à la base des deux languettes latérales. Quant au parenchyme nectarifère, il est formé de cellules jo/im grandes que celles du parenchyme carpellaire : c'est un nouvel exemple qui montre que les tissus nectarifères ne sont pas toujours à cellules plus petites que celles des tissus voisins. L'épi-

derme est très-distinct, inuni de stomates dans les parties terminales.

Chez le Mamibium vulgare, les quatre parties nectarifères alternes avec les proéminences des carpelles sont presque égales (fig. 72) et (.rè«-disUoctes ; elles présentent chacune, à la hase, rindication d'un faisceau vasculaire spécial{fig. 73). La régularité est encore plus complète dans le Mentha aquatica, mais les parties saillantes sont moins nettes.

Au contraire, dans XAjaga reptans, où les parties antérieure et postérieure de la fleur ont un accroissement si différent, l'inégalité des quatre parties du nectaire est poussée jusqu'à la dernière limite (fig. 74). La partie antérieure existe pour ainsi dire seule ; elle s'unit au carpelle jusqu'à plus des deux tiers de sa hauteur et en reçoit de nombreux faisceaux.

Dans le Rosmarinns officinalis, les proéminences sont peu marquées, quoique le tissu nectarifère soit très-dé veloppé.

Enfin le bourrelet nectarifère est presque nul dans hMelittis Melissophyllum {\) .

L'émission externe de liquide, à une certaine époque du développement, a lieu dans un grand nombre de Labiées. Lorsque la sortie du liquide commence à se produire, les premières gouttelettes apparaissent là encore sur les parties saillantes du tissu; c'est en ces points que se trouvent les stomates.

(i) Autres Labiées observées : Tkymm Serpyllum, T. valgaris, partie antérieure très^éveloppée, trèa-Tasculaire ; Ballota fœtida, Betùnictt officinalis, Galeobdolon luteum, Lamtum album, Brunella vulgarii, B. gnatâiftora, analogies à Salvia lantanifoUa.

Galeoptis pubetcens, Lamium faaculalum, L. purpureum, partie antérieure un peu moins développée que dans les genres précédents ; faisceaux nets, en général, & la base.

Teucrium Scorodonia, T. ÇhamcBdrys, analogues à Marrubiam, moins développé dans la dernière espèce.

Lycopttaeuropœas, Mentka ai-vensis, Origanumvulgart, sstTiioga^a k Mentha ftquatica.

Glechoma hederacea, Taisceaux vasculaires trés-développés. En apparence) le tissu est à proëjninences peu marquées entre les saillies carpellaîres. La languette antérieure est l)ilobée. L'élude de la slruçlurti interne montre une alternance des faisceaux principaux avec, les sailUes csrpellairesi

138 e. B*NMIBB.

La réaction directe avec le tartrate cupro-polassique est souvent difficile avec les préparations, qui brunissent quelquefois très-rapidement à l'air. Elle est d'une netteté très-remarquable dans YAjufja reptans. Parfois, du reste, la localisation des sucres dans ce tissu spécial n'est pas complète ; il se fait aussi une accumulation abondante des sucres dans les carpelles eux-mêmes {Salvia, MelUtis, Mentka) {\).

3. Scrofularinées, — Chez la plupart des Scrofularinées et des Orobanchées, le tissu neclarifère occupe une situation analogue à celui des Labiées; mais ici la capsule ne présentant pas quatre parties saillantes, le tissu forme un anneau symétrique par rapport à un plan, régulièrement décroissant d'avant en arrière. C'est ce qui se produit AdmXa Digitalis pnrpurea, par exemple.

La partie antérieure peut être relativement peu développée, comme dans X'Erinus alpinns et les Veronica. Elle peut, au contraire, exister seule en prenant un grand accroissement, comme dans le Mclampyrum, cas qui correspond pour les Scrofularinées à celui de VAjuga pour les Labiées.

Le nectaire du Melamyyrum pratense (fig. 75) forme un corps jaune très-développé, recourbé sur lui-même, muni de foKs faisceaux vasculaires très dilTérehciés, à bois tourné vers ia face supérieure. En suivant le développement, on voit la différenciation de ce tissu s'indiquer un peu après celle de l'ovaire ; plus tard c'est un corps droit, à cellules médianes allongées, placé au-dessous des deux proéminences cellulaires qui formeront les anthères antérieures. Ensuite il se recourbe en se dirigeant vers le bas, tandis que ses tissus se différencient de plus en plus et forment en son milieu des vaisseauK qui vont se rattacher à ceux du carpelle.

Chez le Lathrœa Squamaria, une formation analogue se trouve en avant de l'ovaire: c'est une sorte de lame très-développée transversalement, munie de nombreux faisceaux vas-

(1) Dans le Verbena of/icinalis, le parenchyme des carpelles est renflé à la baae et nectarifére ; mais il n'y a pas un tissu nettement localisé. Le de déTeloppeioent «st faiblement indiqué dans la partie antérieore.

culaires (40 à 50) très-difléreociés ; ils se joignent h ceux du carpelle antérieur, comme dans le cas précédent.

Dans presque tous les nectaires dont il vient d'être question, j'ai pu constater la présence de stomates dans les parties saillantes, ïl n'en est pas de même pour les tissus nectarifères d'un grand nombre de Veronica. Ces nectaires auraient pu être placés dans le paragraphe précédent, car leur parenchyme se rattache quelquefois un peu à celui de la corolle et aucun vaisseau ne rejoint ceux des carpelles.

Chez le Veronica Chamœdrys (fig. 78), le lissu ne présente pas de différenciation intérieure. L'épiderme est muni de courtes papilles (fig. 81). Ces poils unicellulaires de la surface nectarifère sont plus marqués dans le V. arvensis, deviennent bicellulaires dans le V. serpyllifolia (fig. 80), 2-3-4-cellulaires dans le V. prostrata (fig. 79).

J'ai pu constater que le nectar sort par ces papilles, pour la plus grande partie; au moins au commencement de la sortie du liquide. Dans le V. agrestisy le bourrelet nectarifère est presque nul. Il l'est complètement dans le Collinsia bicolor, comme je l'ai dit plus haut (voy. pagelU).

Le tissu saccharifère est relié à l'ovaire d'une façon beaucoup plus intime chez les Orobanchées. Chez VOrobanche Rapum, par exemple, le parenchyme est nectarifère dans toute la base de l'ovaire; trois parties saillantes, une antérieure et deux latérales, reçoivent des faisceaux peu différenciés. Les cellules sont très-petites, à parois minces; l'épiderme à peine distinct des couches sous-jacentes.

Dans la plupart des Solanées, les matières sucrées se répartissent plus ou moins dans le parenchyme de l'ovaire, souvent sans donner lieu, en aucun cas, à une émission de nectar au dehors. Cette production de liquidé a cependant lieu chez le Lycium barèarum, où le tissu nectarifère est nettement localisé dans la partie basilaire du parenchyme carpellaire (1).

(1) Autres espèces observées: Ântirrhinum majta, Linariavulgaris.L. Cymbalana,Bartsia alpina, OdontiUs rwbra, Mimutus guttattu,atta.\ogaes iDigitalis; OrobancheÉpithymum,O.Gahi, lissa moûsi différencié que chez 0. Rapum.

iSO C BONWIBB.

4. Convotvtdus. — L'anneau nectarifère qui entoure la base de l'ovaire, chez les Convolvulacées, représente pour ainsi dire celui des Scrofularinées régularisé. Décrivons plus spécialement cette formation dans le Convolvulus arvensts.

Sil'on ne s'en tenait qu'à l'apparence extérieure, on pourrait croire que ce tissu est formé régulièrement en cercle, autour de l'ovaire. A l'extérieur, le parenchyme proémine un peu, formant cinq saillies peu prononcées, alternes avec les étamines(l); mais la distribution des nombreux faisceaux qui le parcourent offre une symétrie en rapport avec celle des carpelles.

La figure 83 fait voir cette disposition qui permettrait de rapprocher ces corps des nectaires de Borraginées ou de ceux des Vinca, si l'on veut. Les faisceaux se rattachent à ceux des carpelles ; leur bois est tourné vers l'intérieur (ce qui est plus net dans le Calystegia sepium (fig. 82). Ici encore les stomates sont très-nombreux dans les parties du tissu où la courbure est très-prononcée. Le parenchyme situé entre le liber des faisceaux du nectaire et l'épiderme de la face externe est coloré fortement par un pigment jaune.

11 n'y a pas de bourrelet analogue dans le Cuscuta. La base de l'ovaire est une réserve de sucre, comme dans le Lycium; au-dessous de l'ovaire et dans le pédoncule, se trouve aussi une abondante réserve de sucres et d'amidon (2) .

5. Erica. — L'emmagasinement des sucres à la base de l'ovaire se fait chez les Erica dans un tissu dont la forme diffère assez des précédents.

DansrKr««mM/ït^o,parexemple(fig.84, 85), on remarque un anneau de tissu nectarifère qui produit huit protubérances dirigées en bas. Les étamines contournent ces saillies avant de se diriger vers le haut. Chacune de ces proéminences correspond à une côte de l'ovaire; elles sont deux àdeux, un peu plus rapprochées des étamines du premier verticille que de celles du second.

(1) Ces proémineaces sont plus marquées dans le Convolvuiia althmidei (3) Espiee* observées : CutaUa maior, C. Êpitl^nmm.

Le tissu est formé de petites cellules colorées en jaune (1) ; je n'y ai pas trouvé de faisceaux vasculaires. L'épidernie est fortement cuticularisé et muai d'épaississements de la membrane vers l'extérieur.

Le Calhma vulgaris présente une forme intermédiaire entre l'anneau de VErica et celui des Convolvuliis. On trouve au milieu quelques cellules plus allongées qui indiquent un léger commencement de différenciation. Le nectaire est plus isolé du tissu des carpelles, plus développé par rapport à la grandeur de l'ovaire.

6. Cardwettia. — Chez les Protéacées, il existe dans un certain nombre de fleurs (2), à la place du carpelle qui manque pour compléter le diagramme binaire, un nectaire quelquefois assez développé. Dans le Cardwellia longifolia par exemple, c'est un corps jaunâtre semi-circulaire, muni de faisceaux vasculaires peu différenciés, 2-3-furqués, qui viennent s'insérer exactement entre ceux des carpelles et ceux de la corolle ((ig. 86). Ces faisceaux sont entourés par un parenchyme à petites cellules; l'épiderme est dépourvu de ces poils tabulaires qu'on rencontre sur les autres parties de la plante.

Ainsi donc la structure de l'organe adulte ne montre pas qu'il dépende de l'autre carpelle; on pourrait être tenté par là . de le considérer comme représentant un second carpelle, qui compléterait le diagramme. Mais, si l'on suit le développement de la fleur de Cardwellia, on voit d'abord au centre une masse cellulaire unique ; ce n'est que plus tard qu'il se différencie, du côlé postérieur, un bourrelet cellulaire qui n'occupe environ que la dixième partie de la section du premier. II faut donc renoncer à cette interprétation ; elle n'est, du reste, nullement appuyée sur la comparaison de la structure florale, chez les différents genres des Protéacées. L'étude même du développement montre qu'on doit considérer ce tissu comme dépendant surtout du parenchyme du carpelle.

(1) En vert dans VErica eamea.

(3) Dans les genres CardweUia, QreviUea, Hakea, etc. Dana d'autres genres, 11 existe quatre nectaires alternes avec les étamiaes {Protea, Baniiia).

132 «. ■•imiKB,

On trouve un tissu nectarifère très-développé à la base des carpelles chez beaucoup de Crassulacéea. Chez le Sempervivum tectorum, par exemple (fig. 87, 88), c'est un tissu à petites cellules, sans Taisceau spécial, muni de stomates dans les parties saillantes. C'est encore à la base de l'ovaire que se fait en majorité l'accumutatloD de saccharose et de glucose dans les Buta grmeolens. Ampélopsis kederacea^ Vitis vinifera (1), et dans la plupart des Silénées. On ne peut pas reconnaître la présence de différenciation vasculaïre dans le tissu nectaiifère de ces plantes. Chez les Silénées, Silène in/lataea particulier, l'emmagasinement des sucres se fait aussi dans toutes les autres parties de l'ovaire, et le trop-plein liquide peut sortir aussi bien par l'ovaire même que par le gynophore (2) .

Chez les Lythrariées {Lytkrum Salicaria, L. hyssopifolium), le tissu nectarifère est profond, situé à la base de l'ovaire, muni de très nombreux stomates.

^Recourbement des carpelles. — Chez certains genres de Scrofularinées, on trouve dans le tissu nectarifère, une structure pour ainsi dire intermédiaire entre une simple dépendance vasculaire du parenchyme carpellaire et un véritable éperon du carpelle; c'est-à-dire qu'une partie des vaisseaux se contourne dans le tissu et revient sur elle-même presque au point de départ, tandis que l'autre partie continue son chemin directement. On voit nettement cette disposition dans la l^ure 77, qui représente la jonction des faisceaux du nectaire avec ceux du carpelle, chez le Rhvmnthm minor.

(1) Payer dil que, dans le Vitis vinifera, les Dectaires forment un vertieille. 11 esl impossible de considérer comme des feuilles florales cinq proéminences cellulaires qui se forment à la base du parenchyme de l'oyaire et se difiérencient après les carpelles.

(S) M. G. Capus a ëludié les lissus nectariféres situés à la liase des carpelles dans le Phacelia integrifolia (Hydrophyllées), Hebenstreitia tenuifolia (Sélaginées], Eranthemum barbinerve (Acanlhacées). Celui du Phacelia forme un anneau muni de deux cercles concentriques de stomates ; la structure du nectaire à'Hebenstreitia se rapproche de celle du Bartsia. Le jtissu différencié irrégulier qui entoure la base de l'ovaire dans l'Eranthemum est moins développé.

Les trachées se regardent dans les trois groupes de vaisseaux a, b, c. Dans un vrai éperon, la partie a manque (Corydallis, par. exemple); dans une simple dépendance du parenchyme, c'est la partie b qui fait défaut (Salvia, par exemple).

Chez le Scrofularia aquatica, cette disposition présente des variations dans le même nectaire et suivant les divers individus.

3" Partie supérieure des carf elles. — ^Dans un certain nombre de familles à ovaire infère, les sucres se réunissent dans le parenchyme carpellaire, à sa partie supérieure, dans un tissu plus ou moins différencié, à épiderme le plus souvent muni de nombreux stomates. Je décrirai quelques-uns des types d« structure les moins semblables, où le tissu nectarifère occupe cette situation.

\. Ombellifères. — Prenons en patrUculier le Ferula tingttana, pour indiquer ensuite brièvement les modifications qui se présentent dans les autres genres.

Dans cette espèce, presque toutes les parties latérales et supérieures des carpelles (sauf le style) ont leur parenchyme externe différencié en un tissu spécial jaunâtre (fig. 83) , à cellules de taille un peu plus petite que celles du parenchyme interne. Les faisceaux des carpelles épanouissent leurs vaisseaux en forme de fuseau, lorsqu'ils passent à côté de ce tissu. Parfois même, surtout vers la base, on peut trouver quelques courts vaisseaux qui se détachentisolémentpourse perdre dans le tissu nectarifère. L'épiderme qui recouvre ce tissu est assez distinct; ses cellules sont fortement cuticularisées vers l'extérieur; la cuticule forme des saillies qui rappellent tout à fait celles que nous avons observées chez les Amygdalées. Ces saillies rayonnent autour des stomates (fig 90), comme dans YAmygdalus; mais les stomates sont beaucoup moins enfoncés dans le tissu (fig. 91). Leur chambre sous-stomatique est pour ainsi dire nulle, comme dans la plupart des stomates que nous avons examinés jusqu'à présent.

Cette structure se présente dans la majorité des Ombel- Hfères; mais la disposition anatomique restant la même en apparence, la localisation des substances sucrées peut ne se faire que dans une toute petite partie de ce tissu. C'est ce qu'on peut voir très-bien chez les Ombellifères qui ont un tissu nectarifÈre incolore. La réaction par le tartrate cupropotassique peut donner un précipité jaune très-net, qui montre la réserve de sucres localisée. On peut ainsi s'assurer, dans le Laserpitium galltcum, que le tissu qui accumule les substances sucrées n'occupe en réalité, au moment de l'anthèse, que le quart, tout au plus, du tissu blanchâtre, très-différencié, situé entre les faisceaux et l'extérieur.

Dans les Ombellifères qui ont l'ovaire soudé avec le calice sur une longueur plus considérable, le tissu nectarifère se localise sur une région moins étendue en surface. Il peut alors devenir relativement profond et posséder des faisceaux spéciaux. C'est ce qui a lieu dans VAstrantia major. Le tissu nectarifère y forme deu;; masses semi-cylindriques, dont l'ensemble présente dix saillies extérieures et dix saillies intérieures alternes avec les premières. On trouve un faisceau vasculaire peu différencié au milieu de chacune de ces saillies {fig. 92 et 93}. Ces faisceaux prennent naissance dans la bifurcation de ceux qui vont au style et de ceux qui vont aux pétales et aux étamines. L'épiderme de ce tissu est formé de cellules coniques entremêlées de stomates, avec des omements de la cuticule . Cet épiderme particulier est surtout très-accusé dans les parties saillantes du nectaire (1).

C'est d'une manière tout à fait semblable que se localisent les tissus à sucres dans presque tous les genres de la famille des Campanulacées. Chez le Pkyteuma spicatum par exemple, le parenchyme situé entre les faisceaux et l'extérieur, dans la

(I) Autres Ombdlifères observées : EeraclmmSphondylium,Pimicalum vulgare, Seseli montanum, aDaiogues au Ferula tingitana ; ^thusa apUfoHa, M- Cynapium, id., mais les faisceaux ne s'élarg^isseat pas en fuseau, en face de la région nectarifère ; Eryngium campestre, analogue à Astrantia, mais le tissu nectarifère est continu.

partie supérieure des carpelles, est formé de cellules qui diffèrent parla forme et la dimension des cellules voisines. On peut y constater chimiquement une quantité de sucres beaucoup plus grande que dans le reste de l'ovaire, avant la fécondation. L'épiderme, peu cuticularisé et sans épaississements linéaires, est muni de stomates nombreux. J'ai constaté que les épidermes situés sur les parties non nectarifères possèdent aussi quelques stomates de même grandeur ; mais leur nombre n'est pas à comparer avec celui des stomates du nectaire, et leur chambre sous-stomatique est beaucoup plus grande (1).

On rencontre une disposition voisine chez lés Saxifraga à ovaire infère (2).

2. Cornus. ^— Chez le Cornus mas, le tissu nectarifére apparent forme un anneau obscurément quadrangulaire, qui entoure le style sans en dépendre ; il provient du parenchyme supérieur de l'ovaire. Ce tissu ne possède aucune trace de faisceaux vasculaires {fig 94et 95) ; sa partie centrale est formée de cellules plus grandes que celles des parenchymes voisins.

Cependant, aux environs de l'anthèse, l'émission de Hquide est assez grande chez cette espèce. Mais cet anneau peu différencié ne constitue pas à lui seul l'ensemble des tissus saccharifères avant la fécondation. Le parenchyme qui sépare les faisceaux des carpelles de leur face interne est lui-même aussi riche en substances sucrées que l'anneau appelé nectaire. En réalité, la provision de sucres se fait ici dans presque tout l'ovaire (3).

(1) Phyteuma betonicœfolia, analogue ; Campanula rapunculoides, C. rotundifoUa, C. persicœfotia, structure voisine. Le nombre et la grandeur des stomates sont relativement moindres que dans les Phyteuma, l'émission de liquide proportionnellement beaucoup moins considérable, dans dos régions.

(S) Espèces observées : Saxifraga tridactylites, tissu assez peu développé ; S. granulata, S. aizoides, Chrysosplenium opposUifolium, tissu assez développé, Saxifraga oppositifoUa, tissu très-développé. Nectar peu abondant ou ntil chez la première de ces espèces, très-abondant chez la dernière.

(3) Structure aiidogue chez le Cornus san^tnea; fuineau supérieur moins développé ; exsudation eïteme moins grande. Il y a aussi un tissu nectarifére au sommet de l'ovaire chez \eSipanlea carnea. On y trouve des papilles bosselées àsa surface (G. Capus, loc. cit.).

i36 «. ■•IWVIBB.

4* Partie moyenne des carpelles. — Chez un grand nombre de Monocotylédonées, le tissu nectarifère fait partie du parenchyme de l'ovaire, dans les régions où deux carpelles rapprochés laissent entre eux un espace libre. C'est à cette disposition que Brongniart a donné le nom de glandes

Cet espace libre laissé entre les carpelles peut rejoindre l'extérieur, par en bas, par le milieu ou par en haut; si le trop-plein liquide s'y est accumulé, il peut sortir au dehors par ces orifices.

Je ne reviendrai pas sur l'anatomic de cette partie de l'ovaire ches les Lilîace'es, Iridées, Atiiaryllidèes, etc. Elle a déjà été faite en détail (1). Je me bornerai à citer quelques observations relatives à la distribution des sucres dans ces tissus.

Très-souvent les substances sucrées s'emmagasinent surtout autour des glandes scptales; mais il n'en est pas toujours ainsi. Chez le Narcissus poeticus, le reste du parenchyme de l'ovaire contient au moins autant de sucres. Chez le Polygonatum mttlti/lorum, tout l'ovaire est riche en substances sucrées et les glandes septales ne représentent que la région par où peut s'écouler le liquide sucré au dehors. Enfin la sortie du tropplein liquide peut même avoir lieu par les autres surfaces de l'ovaire : c'est ce que j'ai constaté chez le Muscari racemosum. Dans cette espèce, l'épiderme de l'ovaire est formé de cellules papilleuses, à parois minces, isolées latéralement les unes des autres (fig. 101); on peut voir le nectar en sortir par petites gouttelettes.

Enfin nous avons vu plus haut que dans le cas où les glandes septales manquent (Fritillaria),\es tissus saccharifères sont situés ailleurs.

La production externe de liquide peut n'avoir jamais lieu

(1) Voy. Brongniart, Iqc. cit. (Ann se. nat., 185i); Partatore, Diss^tatio» sur de nouveaux genres et espèces de Monocotylédonées, lutroduclion, 1854 ; Van Tiegheni, Structure du pistil (Paris, )87i).

dans les circonstances ordinaires, chez beaucoup de Monocolylédonées à glandes septales (Hyacinthus, Cmvallaria, etc.)

5" Styk. — Une partie du tissu nectarifère dépend du style dans un certain nombre de Corolliflores à ovaire infère ; mais les sucres n'y sont en général localisés qu'en apparence, et le parenchyme de l'ovaire peut en contenir beaucoup.

1. Synantkérées. — Dans les fleurs de Synanthérées que j'ai observées (i), il existe à la base du style un tissu à cellules plus petites, généralement muni de stomates nombreux, surtout dans la partie supérieure, dans les espèces où l'exsudation liquide est très grande (2). Le plus souvent on n'y reconnaît pas d'épiderme diiFérencié. La figure 96 montre cette structure chez le Nardostnia fragrans; la figure 98 indique la position d'un tissu analogue n^xmïAgatheay dont un stomate saillant sur l'épiderme est représenté à part {fig. 97).

Chez le Vemonia centrifolja (fig. 99 et 100), ce tissu est très saillant au dehors. M. Capus a montré qu'en ce cas il s'y trouve un épiderme presque complètement diftérencié (3).

En général, que le développement de ce tissu soit relativement très grand {Echinaps) ou très faible {Senecio), sa structure m'a semblé assez analogue dans les différents cas que j'ai observés. L'accumulation des sucres dans les parois de l'ovaire même est toujours assez considérable.

Chez les Dipsacées, le Knauiia arvensk .par exemple, cette partie basilaire du style possède au contraire un épiderme très net, à grandes cellules ; le parenchyme sous-jacent, à petites cellules, est peu développé. Il y a aussi chez cette espèce un commencement de différenciation analogue à la base de la corolle {fig. 102, 103), avec accumulation de sucres. Mais ces parties ne peuvent former que la région par ofi se fait, à un

<1) AiUr acm, Tuuilago Farfara, Barkhtmtia taraxacifoHa, Taraxaam officinale, Carimu nutans, CÎTsium arvense.

{t) H. Gaspary a étudié des stomates de ces (issus dans un grand nombre de cas {De nectarOs, loc. cit.).

(3) G. Capus, loc. cit.

iJtS «. BowviEm.

certain moment, l'émission de liquide ; car l'emmagasineraent de substances sucrées est autrement grand dans l'ovaire, et spécialement dans un parenchyme à petites cellules développé à sa partie supérieure, au-dessous du pédicelle de l'involucre (o, fig. 102). Cette partie persiste après la fécondation, puis devient de moins en moins riche en substances sucrées.

2. Sympkoricarpos. — C'est au contraire un tissu à cellules beaucoup plus grandes que celles des parenchymes avoisinants qui se développe en fonnant une saillie prononcée à la base du style, chez le Sympkoricarpos racemosa. L'épiderme y est formé de cellules dont les parois externes sont fortement épaissies (fig. 106) , tandis que les cellules des épidermes voisins, sur le style ou la corolle, le sont moins.

On ne peut pas, du reste, appeler plus spécialement nectaire ce tissu renflé qui forme un anneau proéminent à la base du style (1), car toutes les parties de la fleur, l'ovaire, le calice, la corolle même, renferment en abondaniîe des substances sucrées. L'émission de liquide sucré n'est pas énorme; cependant les Hyménoptères visitent ces plantes avec une persistance extraordinaire. J'ai observé souvent les Bourdons et les Abeilles sur ces fleurs, par la pluie. Presque par tous les temps ils vont sucer la corolle et le style, dont les tissus sont riches en sucres. Les Guêpes, et même parfois les Abeilles déchirent directement l'épiderme dans ce but, sans attendre la venue des Bourdons.

La fleur donne, à froid, avec la tartrate cupro-potassique, dans toutes ses parties; un précipité jaune intense; un pétiole de feuille n'en donne pas de sensible, si ce n'est un peu vers les vaisseaux; une coupe de la tige donne un précipité jaune intense dans la région vasculaire.

Chez le Lonicera Periclymenum, le renflement analogue qu'on trouve à la base du style forme un anneau symétrique par rapport à un plan (2); i! ne présente pas d'accumulation spéciale

(1) C'est i (art que H. H. Huiler donne connue organe spécial de l'émission de liquide ce renflement du style (Toy. loc. cit., p. 361).

(2) D'après M. Capus {loc. àt.), un anneau analof^ue existe aussi développé

LES NECTAIRES. iS9

de sucres; car il en contient proportionnellement moins que l'ovaire et la corolle. Au point de vue anatomique, il est encore moins différencié que celui des Symphoricarpos ; l'épiderme a aussi ses cellules relativement plus épaisses (flg. 104). Je n'ai jamais observé d'émission de liquide par ce tissu. C'est surtout par une partie différenciée de l'épiderme à l'intérieur et vers la base de la corolle que le nectar sort par des papilles de diverses formes (fig. 105). L'approvisionnement de matières sucrées a lieu en majeure partie dans l'ovaire.

6' Dans lesHgmate. — J'ai constaté que les stigmates trèsdéveloppés des fleurs femelles de Populus nigra contiennent en abondance des substances sua'ées. Le liquide émis par les papilles stigipatiques contient des saccharoses et des glucoses. J'ai observé au printemps 1878, à Louye, tes Abeilles qui récoltaient ce liquide:

On trouve aussi des sucres dans le liquide émis par les papilles stigmatiques de Y Arum maculatum.

Mais, d'une manière générale, le liquide visqueux sécrété par des papilles stigmatiques n'est pas spécialement riche en substances sucrées.

1° Tout le parenchyme extérieur des carpelles. — D^ns un certain nombre de familles, les tissus saccharifères de la fleur peuvent occuper le parenchyme de l'ovaire, surtout entre les faisceaux des carpelles et leur face extérieure. La réaction avec le tartrate cupro-potassique montre cette localisation d'une façon très-nette dans le Jasminum fruticans et le /. grandi- ^oTMWî. Ce parenchyme est formé de cellules qui diffèrent à peine par leur grandeur et par leur forme de celles du parenchyme interne.

La structure est analogue chez le lÀgustrum vulgare{\), quoique la différenciation du contenu entre le parenchyme

chez le L. sempervirans ; avec un développenaent beaucoup moindre chez le L. fragrantisiirm, presque nul dans le L. Standetkii, (1) Id., Syringa vulgaris.

externe et le parenchyme interne soit moins prononcée encore.

Chez les Primulacées (-1), c'est aussi principalement dans ce parenchyme externe des carpelles que se fait l'emmagasinement du sucre, et c'est par l'ovaire même (dont l'épiderme est garni de stomates) que sort le Irop-plein liquide, aussi bien à la partie supérieure qu'à la partie inférieure C^) .

8* Tout l'ovaire. — Dans un très grand nombre de fleurs où l'ovaire s'atrophie et ne se développe pas, les matières sucrées restent accumulées dans toutes les parties de l'ovaire. Comme il n'y a pas fécondation, et que les matières sucrées, par suite de l'avortemenl des ovules, ne peuvent pas ^Ire assimilées, il se produit en général, pendant longtemps, uneabondante exsudation au dehors.

Cette formation est très-nette dans les fleurs mâles de VIlex Aquifolium. Tout le tissu à très-petites cellules est riche en matières sucrées. Le nectar sort en abondance, dans des circonstances favorables.

Il en est de même chez les fleurs mâles des Cucurfnta Pepo, Brf/onia dtoica ; avec un développement un peu moindre chez le Ribes alpinum.

Chez le Viscum album, l'ovaire est presque annulé dans les fleurs mâles ; il est remplacé par un tissu à cellules relativement petites, à épiderme non cuticularisé comme les autres épidémies de la fleur. Il se produit en ce point une exsudation sucrée que j'ai vue recueillie par les Abeilles.

12* A ■■ baie ««NUDaBe de to» tet» orgm^tm a*rMi(.

Nous avons vu que, dans la plupart des cas précédents, on peut constater que les subslancessucrées s'accumulent presque

(1) Espèces obser¥ées : Primula o/)ïcinaiiî, P. grandiflora, P. elattor, P. vema, P. tinmsis, Hottonia paktstris, Lysimachia vulgarts.

(2) H. H. Huiler spécialise à (ort )b base de l'ovaire comme sécrëtant le nectar (loc. cit., p. 3Î6).

LES XECTAIRBS. 141

toujours à la base de la fleur, indépendamment d'une localisation spéciale. Cet emmagasinement peut quelquefois prendre une importance plus considérable encore que dans les cas précédents, sansqu'une autre localisation se produise. Il en résulte que les fleure qu'on dit sons nectaire, paxce qu'elles n'ont pas un tissu saccharifëre spécial, extérieurement visible, ont en réalité un tissu nectarifère.

Cette réimion des sucres à la base commune des organes floraux peut donner lieu aussi quelquefois, directement ou indirectement, à une production externe de liquide sucré.

1. Anémone. — On, a souvent cité plusieurs Anémone, et en particulier r^.nemorosa.comme un exemple de Renonculacées sans nectaires. Dans la partie fortement renflée sur laquelle s'insèrent les étamines et les carpelles (fig. 110), entre les vaisseaux et l'extérieur, s'accumulent les substances sucrées. Traité par la liqueur de Fehling, ce tissu jaunit plus fortement que toutes les autres parties de la fleur; si l'on récolte un nombre d'exemplaires suffisant, on peut en extraire, par pression et dissolution dans l'eau, un liquide renfermant de la saccharose et des glucoses.

En outre, le tissu est muni à sa surface externe, entre les étamines, de papilles amincies (fig. 111), par où peut quelquefois s'exsuder un liquide sucré en très fines gouttelettes ; je l'ai observé au printemps 1878 par des circonstances extérieures très favorables. J'ai vu alors les Abeilles récoltant ces gouttelettes, ou déchirant le tissu avec leurs mandibules pour sucer le contenu sucré (1).

Ilestdoncimpossiblededirequel'ilneBWMenffwwrosflestdé^ pourvu de tissu nectarifère. Coname dans un grand nombre des

(1) M. H. Haller, qui dit que VA. nemorosa n'a ni tissu nectarifère, ni nectar, s'exprime aiesi : f Quoique même avec t'aide de la loupe, je n'ai pu > observer de nectar dans les fleurs; j'ai rala méoie Abeille voler de fleura fleur » et introduire sa trompeenlre les sépales et la base du pistil ; sans doute elles 1 perçaieut le tissu avec leurs mandibules pour prendre la sève dont elles ont » besoin pour agglomérer le pollen qu'elles recueillent, i Cette dernière sapposltioD, toute gratuite, est absolument inutile, puisque la t sève » en question est justement trës>sucrée.

cas précédents, l'émission externe du liquide est très faible ou nulle, ce qui s'explique d'autant plus facilement que les cellules voisines de l'épiderme sont relativement très épaisses, <fig.Hl).

Dans le Caltha palustris où cet épaississement est beaucoup moindre, Texsudation peut être très-abondante. Elle a lieu surtout par le tissu à papilles situé entre les élamines et les carpelles, et aussi par tes carpelles eux-mêmes. Je n'ai pas trouvé vérifiée la description que M. H. Mûller donne pour cette plante ; il cite et figure une localisation dans un sillon carpellaire. L'emmagasinement des sucres se fait comme dans V Anémone. La sortie du nectar a lieu plus encore par les papilles interstaminales et intercarpellaires que par les carpelles eux-mêmes (1).

Dans le Thalictrum aquilegifolium au contraire, l'épiderme de ce tissu est très peu papilleux ; le tissu est peu différencié ; les parois des couches extérieures de cellules sont épaissies ; je n'ai jamais observé l'émission d'un liquide sucré. On peut cependant constater une accumulation des sucres à la base de tous les organes floraux (2).

2. Malva. — C'est aussi à la base de la fleur, dans le parenchyme général, que se trouvent les tissus nectarifères chez un grand nombre de Malvacées ; mais leur disposition diffère beaucoup de celle que nous venons de décrire.

Chez le Malva silvestris par exemple, le parenchyme commun des étamines et des pétales vient recouvrir complètement l'ovaire ; de façon que si une exsudation de liquide sucré se produit dans la fleur, le nectar ne peut sortir que par l'épiderme de ce tissu. Ce parenchyme est riche en sucres, et celui qui est à la base de l'ovaire en contient encore plus (fig. 107).

Sous certaines influences extérieures, l'eau qui s'est chargée de sucre en traversant ces tissu peut former des gouttelettes

(j) loc. d(., p. H7.

(2) Antres e^èces abs«-vées, & slructure analogue : A. ranwBtcaioidta, A. narcimflora, Thalkirum mima.

à l'extérieur, là où les parois cellulaires sont le plus amincies. Ce sont ici les extrémités des poils situés entre les pétales, quelquefois les poils étoiles à la base des étamines ; mais surtout des trichomes de forme particulière qui sont très-nombreux sur l'épiderme, à la jonction des pétales et des étamines. J'ai pu observer à un faible grossissement la sortie des gouttelettes par l'extrémité de ces trichomes (voy. Partie physiologique).

On sait que la forme de ces trichomes (fig. 109) {qu'on retrouve du reste en d'autres parties de la plante) varie avec les genres et les espèces.

Dans VHibiscus Rosa sinensis, les trichomes, situés à la même place, sont beaucoup plus larges (fig. 108).

C'est encore à la base de tous les oi^anes de la fleur et dans tout l'ovaire en môme temps que s'accumulent en abondance la saccharose et les glucoses chez les Tilleuls, le TiUa silvestris par exemple. L'exsudation a surtout lieu par la surface interne des sépales, mais j'ai constaté que le parenchyme de l'ovaire et des tissus sous-jacents contient beaucoup plus de saccharose que les sépales eux-mêmes. On ne peut donc pas dire qu'il y ait localisation du tissu nectarifère dans ces derniers.

Il en est de même chez la plupart des Gentianées, avec localisation quelquefois un peu plus nette à ta base de la corolle, du côté interne, comme dans le Gentianacampestris. Ici l'exsudation externe est souvent faible ou nulle.

Enfin, dans toutes les fleurs dites sans nectaires etsam nectar que j'ai observées, on constate une accumulation de sucres plus ou moins marquée à ta base de tous les oi^anes floraux, quand l'exsudation externe n'a jamais lieu (1).

(1) Par exemple : Hypertcum perforatum, B. hamifumm, Helianthemum vutgare, H. j/uttaium, Chelidonium maiits, Glaucium lateum, Hypec&um grandifiorum, Papaver Rhœai, P. lomniferttm, Avena iatîva, Triticum sativum, Hordeum murinum. Cyclamen europcmm, Tulipa silvestris, T.suaveoiens, T. Gesmtrianii, Anémone coronaria, Adotùs œstivaUs, Solanum tii6«n»tHn, <S. nigrum-

i44 e. ■•NNIER.

VARIATIONS DE LA STRUCTURE DU TISSU NECTARIFËRE CHEZ LES PLANTES VOISINES.

On a VU par ce qui précède à quel point la structure générale du tissu nectarifère peut varier ; l'accumulation de substances sucréespeut occuper dans les différentes parties de la plante les situations morphologiques tes plus difTérentes. On pourmit se demander s'il en est de même, lorsque l'on compare les nectaires floraux, par exemple, dans une même famille naturelle, dans un même genre, ou dans une même espèce.

1" Variations dans une même famille. — J'ai étudie spécialement dans ce but la disposition des tissus nectarifères chez quarante genres de la famille des Crucifères, où la structure florale est très constante.

Le tissu nectarifère situé entre les sépales et les étamines ou entre celles-ci et l'ovaire offre des dispositions très différentes, qui sont, le plus souvent, en relation avec la forme de l'ovaire et des parties voisines. Les figures 115, 116 et H7 représentent les trois principaux types de diagrammes auxquels on peut rapporter presque tous les autres, en passant de l'un à l'autre par de nombreux intermédiaires.

Dans le Liinaria rediviva (fig. H6), oii l'ovaire a sa plus grande dimension transversale ;j(ïrflW^/e à la cloison, il n'y a plus de proéminences nectarifères devant les étamines courtes; les saillies sont au contraire développées dans l'espace libre laissé autour des étamines longues.

Dans X^Brassica oleracea (fig. 115), où l'ovaire a une section presque circulaire, on trouve quatre proéminences du tissu nectarifère, deux entre les étamines longues et l'ovaire, deux entre les paires d'étaraines courtes et le sépale opposé.

Dans VjElkionema coridifolium (fig. 117), où l'ovaire a sa plus grande dimension transversale perpendicnlaire à la cloison, il n'y a plus de proéminences nectarifères entre les éta-

mines longues eti'ovaire; quatre saillies sont développées dans l'espace resté libre entre les étamines longues et les étamines courtes.

Il peut y avoir ou non une différenciation vasculaire indiquée dans ces proéminences nectarifères. Lorsqu'il y a un faisceau vasculaire, il peut dépendre dans un genre du faisceau staminal, dans un autre du faisceau du sépale.

Les figures 112 et 113 montrent les deux cas. Chez le Denlarla ptnnata, le faisceau du nectaire provient du faisceau du sépale (fig. 112). Chez YAubrietia Columnm, il provient du faisceau vasculaire staminal (fig. 113).

Sans décrire la structure du tissu nectarifère dans tous les genres que j'ai étudiés, je signalerai seulement les variations qui peuvent se présenter dans sa disposition générale.

Au type da Brassica oleracea se rattachent les B. Napus, Raphamis sativus, R. Raphanistrum, Orychophragmus sonchifolius, Arabis Turnta, Sinapis pubescem, Barbarea vulgaris, et d'après M. Capus (i), Sinapis drcinata, Diplotaxis ermoides.

La disposition est la même, mais il y a deux proéminences entre les étamines courtes et le sépale opposé chez les Arabi& muralis, A. serpi/Uifolia, A. Turrita, Matthiola incana, M. patens; chez ces deux dernières espèces, le tissu nectarifère entoure complètement les étamines longues.

Le nectaire est encore bifurqué dans les Erysinimi hieracifolitmi, E. (jrandiflorttm; il est trifurqué chez les E. ckeiranthoides, E. angustifolium.

Toutes les proéminences se rejoignent en un bourrelet qui laisse les étamines longues en dehors et les étamines courtes en dedans chez les Sisipibrium Columnœ, S. acutanijulum, S. Sophia, Malcolmia bicolor, Isatis tinctoria.

Chez le Biscutella lœvigata, quoique la capsule «oit développée perpendiculairement à la cloison, il y a des proéminences nectarifères en dedans des étamines longues, mais elles sont très-apiaties (2).

(1) Lac. ett.

(3) De même B. aputa (G. Capua, loc. cit.)-

On pourrait suivre des modifications anal(^es chez les autres genres que j'ai éUidiés, dont la structure flomle se rattache aux types du Lwnaria et de VjEtkionema; les exemples précédents suffisent, je pense, pour montrer quelles variations peuvent se présenter; ils me dispensent d'allonger encore une énumération fastidieuse.

En général, c'est par des stomates à chambre sous-stomatique petite et sans air, que sort le liquide sucré des Crucifères (fig. H4); quelquefois par des poils {Erysimum).

Chezdes genres très-voisins oopeut trouver une structure anatomique générale encore plus différente. Chez les Asclépiadées, par exemple, le cornet partiellement nectarifëre, situé près des étamines, peut être un recourbement du filet chez VAsdepias Drummondi; il peut être complètement indépendant des étamines et formé pai" des dépendances des pétales chez le Périploca grœca (1). On a pu voir aussi, dans l'étude qui précède, de nombreux exemples analogues.

Eu résumé, la. structure générale du tissu nectarifère n'est pas constante dans une même famille.

2° Variations dans un même genre. — Nous avons observé aussi, plus haut, de fréquentes variations dans le tissu nectarifère chez les différentes espèces d'un même genre. J'ai étudié plus spécialement, à ce sujet, quatorze espèces du genre Géranium et plusieurs espèces du genre voisin Erodium.

Le tissu nectarifère, chez les Géranium, est en général situé dans des saillies placées entre les étamines et les sépales (fig. 422). Il est le plus souvent muni d'un ou plusieurs faisceaux vase ulaires, recouvert par un épiderme distinct muni de stomates (fig. 118). Lorsqu'un faisceau vasculaire est différencié dans le tissu, il peut se rattacher nettement au faisceau du sépale ; Géranium sibiricum {&§. IIQ), ou au faisceau de l'étamine : Géranium lividum (2) (fig. 120); il peut être exactement bissecteur de ces deux faisceaux (G. nodosum),

(1) D'après M. Van Tieghem (mss. inéd.).

(2) 11 est encore plus nettement rattaché au faisceau staininal chez VErodium mauritaniatm l&g. 123).

Le faisceau vasculaire peut présenter une différenciation aussi grande que celui du sépale (G. sibiricum), ou être seulement indiqué [G. pyrenaicum, G. sanguiiimm) , ou presque nul (G. lucidum, G. rotundifolium) {■!),

Le tissu nectarifère varie considérablement daus sa disposition chez les diverses espèces d'Arabis, d'Erysimum, deStsytnàrium;c\iez les espèces différentes de Lamium, de Sptrma, etc., comme on l'a vil plus haut.

En somme, ta structure générale du tissu nectarîfêrc n'est souvent pas constante dam un même genre.

3" Variations dans une même espèce. — Enfin, même chez les différents individus d'une même espèce, on peut trouver dans la structure fies nectaires de très-grandes difféi-ences.

Chez les différentes variétés de Cheiranthus Ckeiri, tantôt on trouve des émei^ences nectarifères devant les étamiaes courtes, tantôt on n'eu trouve pas.

. Chez les différents individus du Vinca minor, on trouve que les nectaires vasculaires des carpelles présentent les aspects les plus différents. Ces corps peuvent être uniques, bi-trilobés, digités, ou former même deux ou troig masses isolées les unes des autres.

Les nectaires extra-floraux àesSambucus offrent les foi'me& les plus diverses, suivant les différents individus.

Enfin, en étudiant comparativement la structure interne des faisceaux vasculaires dans divers individus de Scrofularia aquaticay j'ai pu constater que le nombre des vaisseaux qui passent dans l'éperon de l'ovaire, comparé à celui des vaisseaux qui continuent leur trajet direct, présente les plus grandes variations.

■ En somme, la structure générale du tissu nectarifère peut n'être pas constante dans une môme espèce.

(l)Le (issu nectarifèrealaméme structure chez le G. Rabertianum, oii H. H. Hflller a indiqué le neclar comme produit par les Bépales, et les oecuires comme nuls.

148 e. BaNNiBK.

On peut déduire de l'étude anatomique qui précède les conclusions suivantes :

i' Ily a toujours accumulation de substances sucrées, et en particulier du saccharose, au voisinage de l'ovaire (1) ; souvent aussi il y a localisation de substances sucrées dans des organes appendiculaires quelconques.

2° La structure des nectaires est très-variable; il est impossible d'assigner aux tissus saccharifères des caractères morphologiques ou même des caractères anatomigues communs. Nous avons vu, par exemple, que les cellules des tissus nectarif&res ne sont pas toujours petites et arrondies, comme on l'avait avancé.

3° Dans le plus grand nombre des cas, les tissus à sucres qui émettent un liquide sont munis destomates; sinon la cuticule est en général nulle ou presque nulle sur les cellules épidermiques.

4° Dans le plus grand nombre des cas, les tissus à sucres qui n'émettent jamais de liquide au dehors sont sans stomates ou presque sans stomates; les assises sous-épidermiques sont alora généralement à parois épaissies.

5' La structure générale des nectaires varie considérablement dans une même famille, dans un même genre, dans une même espèce; aussi les caractères tirés de la structure des tissus saccharifères ne donnent-ils pas de bons résultats dans la classification.

(1) C'est ce qu'avait supposé Bravais (voy, loc. Cit.).

Erratum. ~C'est par suite d'une erreur d'impression que les moU tacckarou et lévulose ont été employés au féminin dans le commencenient de ce mémoire.