CHAPITRE II

Dispositions anatomiques.

Les nerfs qui relient le cœur au cerveau passent par deux voies: le nerf pneumogastrique et le grand sympathique. Leur disposition anatomique varie dans les détails chez les différents animaux à sang chaud. Nous donnerons ici avant tout la distribution des nerfs accélérateurs du cœur dans les animaux chez qui elle a été particulièrement étudiée ; celle du nerf dépresseur vient dans le chapitre suivant. Nous ne pouvons considérer comme nerfs accélérateurs que ceux dont les fonctions ont été démontrées par voies d'expériences physiologiques. Nous donnons ici par conséquent Tanatoniie de ces nerfs chez le lapin, le chien, le chat et le cheval, pour ce qui est des mammifères, et, pour les vertébrés à sang froid, chez la grenouille, l'alligator et le crocodile.

On verra plus loin que les nerfs accélérateurs du cœur furent découverts par E. et M. Cyon en 1866, chez les lapins et les chiens. Nous prendrons pour base de notre exposé la description anatomique donnée par eux du parcours de ces nerfs, ainsi que les figures publiées plus tard par E. Cyon (51, 52 et 53) qui en représentent la distribution.

Après son parcours à côté du dépresseur, le nerf sympathique du cou aboutit chez le lapin au ganglion cervical inférieur,

La forme et les embranchements de ce ganglion ne sont pas exactemont les mômes de chaque côlé. Du côlé droit il est d'ordinaire moins développé que du côté gauche. L'inverse a lieu pour les premiers ganglions Ihoraciques supérieurs, bien plus

développés du côté gauche que du côlé droit. Les mêmes rapports entre les dimensions de ces ganglions s'observent également chez le chien et le cheval.

Parmi les branches qui se détachent du ganglion cervical inférieur, plusieurs ont un parcours très régulier ; les autres varient assoz notablement chez les différents individus, ce qui doit tenir à la diversité des races. Au premier rang des branches constantes il faut mettre les deux nerfs qui forment Tanse de Vieussens entourant Tartère sous-claviculaire. A gauche cette anse se compose de deux branches bien nettes, qui se rejoignent au-dessous de Tarière ou un peu plus bas, en aboutissant au ganglion thoracique supérieur (Voir les fig. 6, 7, 8, 9 et 10 . A droite, les deux branches forment souvent un véritable anneau sans lien avec ce dernier ganglion. Quant aux branches dont le nombre et la marche présentent quelques variations, les unes se rendent au cœur, les autres communiquent avec le plexus cervical. Une branche forme d'ordinaire une anastomose avec le laryngé inférieur. Souvent même un nerf cardiaque se détache de ce dernier nerf, aussitôt qu'il s'est séparé du pneu-

Fuj. 5. — Nerfs du cœur rlicz un lapin, d'apivs CvoN i»t LrDWUi (Voir les ouvrages ol, oi et 5;j).

s, s>mpatliique du roii ; r, |)neumo<:astrique; (i, dernier ganglion cervical; (i, nerfs dépresseurs. ; W c. x., veine cave descendante; v, n. pneumogastrique.

mogastrique et avant qu'il contourne la trachée. Parmi les branches dont nous venons de parler, les deux premières, en comptant de dedans en dehors, forment le prolongement du nerf dépresseur. La troisième est le m^f accélérateur. Ce dernier se

SCAût^

FiG. 6. — Nerfs du cœur chez le chien, coté ^'auche, d'après CYON(Voir les mêmes ouvrages que pour les figures précédentes).

B. C. Àcc, nerfs accélérateurs. On voit le dernier ganglion cervical ainsi que le premier thoracique et leur communication avec le grand sympathique, l'anse de v'iEUSSEN, etc.

forme souvent après une anastomose avec le nerf laryngé inférieur. Un autre nerf accélérateur se délache du ganglion thoracique supérieur.

Chez le chien la distribution des nerfs accélérateurs diffère un peu de ce qu'elle est chez le lapin. La ligure 6 représente cette disposition du côté gauche. On voit phisieurs branches très lines qui entourent l'artère sous-claviculaire en dehors de Tanse de ViEussENs. Le plus souvent deux nerfs accélérateurs se détachent

du ganglion cervical inférieur ; à droite, comme l'avait constaté

Cfirerùif .

JTV.

JES ~-à

Fici. 7. — Mt*mps nerfs du rcFur isolés é^alcMiuMit du t'ùté gauclu' riiez un autre cliien (Figure empruntée il la Méthodique de Cyon).

SCHMIEDEBERG , UD

Ff^r accélérateur se détache de la branche postérieure de Panse. Une autre branche part souvent du laryngé inférieur ou du pneumogastrique immédiatement au-dessous de ce nerf. On voit aussi sur les figures 7 et 8 les branches communiquanten- Ire les deux ganglions dont partent les accélérateurs et le plexus cervical et Ihoracique. Dans la figure 7, empruntée

également aux travaux ^^^ \\ ^ .. de Cyon, le pneumo-

gïistrique qui déjà au cou était séparé du sympathique ne traverse pas le ganglion cervical inférieur, mais communique avec lui par une forte anastomose. Le premier ganglion thoracique, très petit, est réuni au dernier cervical, non par l'anse de Viki ssens, mais par une forte et courte branche.

Les figures 10, 1 1 et 12 donnent la disposition des nerfs accélérateurs chez le cheval ; les figures 11 el 12, celle du côlé gau-

Fk;. 8. — Les ganglions du grand sympathique (dernier rerviral el tlioracique) riiez un cliien, fùté droit {Méthodique de Cyon).

SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDIAQl'E. NERFS CENTRIFUGES 41

che; la figure 10, celle du côté droit. On voit que les rapports entre les dimensions des deux ganglions cervical inférieur et thoracique supérieur rappellent ceux constatés chez le lapin.

FiG. 9. — Le premier ganglion tlioraciqne riiez les rliiens, coté droit, vu du dos, A et By les deux premières cotes, résection sous-périostale. Grst, le grand sympathique (d'après Gyon, mêmes ouvrages).

Les figures permetlent de rcconnaîlre aisément la disposition des nerfs accélérateurs. Notons une parlicularilé : la branche cardiaque du laryngé inférieur se détache h droite non du ganglion cervical inférieur, mais du ganglion média! .

fins

KiG. 10. — Nerfs du cou ol du cœtir oliez un rlioval (coté droit), d'après Cvon.

N. L. S., nerf laryngé supérieur. — V, pneumojîaslriaue. — S, sympathique. — (inn, ganglion cervical moyen. — R. Ace, nerfs accélérateurs. — &«<, premier ganglion tlioracique. — Gci, ganglion cervical inférieur (Voir pour les détails : Beitrnge Jzur Physiologie der Schilddniese, etc., Bonn, 1898, par Gyon).

Parmi les branches qui se rendent du cœur à ces deux ganglions, plusieurs certainement sont destinées aux vaisseaux cardiaques. Cyon en a reconnu une qui partait du premier ganglion

FiG. 11. — Nerfs du cou et du cœur cliei le cheval (coté gauclie), d'après Gyon.

D, nerfs dépresseurs — %, sympathique. — Vay, pneumogastrique. — G. C. S., ganglion cervical inférieur. — iV. th. s, nerf thyroïdien dépresseur (Voir le même ouvrage que pour la ligure 10).

Ihoracique. Mais il est probable que parmi les filets nerveux qui se détachent du dernier cervical il existe aussi des vaso-moteurs du cœur.

LES n'erfs du cœi:r

Par quelles voies les nerfs accélérateurs quittent-ils la moelle épinière pour arriver aux ganglions qu'ils traversent avant de parvenir au cœur ? Bezold et Bever (79) en ont indiqué une: un nerf qui du plexus brachial se rend en suivant lartère vertébral au premier ganglion tlioracique. Ils lui ont donné le nom

de nerf vertébral. Cyon a vu le nerf vertébral se rendre du côté gauche au dernier ganglion cervical. Dans les figures 6, 7 et 8, empruntées aux travaux de Cvon de 1868 (loi), nous voyons chez le cliien de nombreuses branches se rendre aux deux ganglions, aussi bien du plexus brachial que des trois premiers nerfs thoraciques.

Une grande partie de ces branches contient certainement des fibres vaso-motrices du cœur ; le reste se compose de nerfs accélérateurs. François-Franck (142) confirme ce dernier fait.

Le sympathique du cou contient-il également des nerfs accélérateurs? Bezold affirme avoir plusieurs fois obtenu des accélérations en excitant le bout périphérique du sympathique. 11 reconnnaissait que c'était là un résultat très inconstant. Ludwig contesta le fait. M. et E. Cyon soutenaient également que Texcitation de ces nerfs rcsie sans effet sur la fréquence des battements du cœur. Par contre, R. Wagner déclarait avoir observé à plusieurs reprises un ralentissement comme conséquence d'une irrilation du bout périphérique du sympa-

Fir.. là. — Le diTiiicr >;;inglion i-orvical et If |Mt'inier llioracimie cliez le nièiiie rlu'vjil du coté ^'uiirlie ; mêmes désignations que la iignrc li.

SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDIAQUE. NERFS CENTRIFLT.ES 45

thique. En somme, il était généralement reconnu que ce nerf est sans influence sur le cœur. Tout récemment, Cyon (53) a enfin réussi à établir la cause de ces observations contradictoires : il a trouvé que le nerf sympathique du cou peut en effet provoquer une accélération des battements du cœur chaque fois que lexcitabilité des ganglions sympathiques auquel il aboutit subit une augmentation considérable, sous Tinfluence soit de modifications pathologiques (goitre, thyroïdectomie, etc.), soit de l'introduction dans l'organisme des substances toxiques : iode, extraits des capsules surrénales, etc. Ce fait implique comme conséquence que « les ganglions sympathiques ne sont pas de simples stations de passage pour les nerfs du cœur, mais jouent le rôle de véritables organes centraux qui peuvent produire et influencer les excitations de ces nerfs » (53, p. 114).

Les nerfs sympathiques des vertébrés à sang froid conliennent également des libres accélératrices. C'est indirectement que ScHMiEDEBERG (80) cst arrivé à conclure que le pneumogastrique de la grenouille possède aussi le nerf accélérateur du cou (V. plus loin, p. 62).

Puis IIeidemiain, Gaskell et d'autres ont établi que ce nerf est d'origine sympathique et qu'il se joint au pneumogastrique aussitôt après sa sortie du crâne. Des études particulières sur le parcours de ces nerfs accélérateurs chez différents vertébrés à sang froid ont été faites ensuite par Gaskell et Gadow (138). Nous en indiquons plus loin le résultat principal.

Action physiologiqle des nerfs extracardiaques. Historique.

L'accomplissement d'un mouvement simple, la contraction d'un muscle et surtout l'exécution d'un mouvement volontaire coordonné exigent la mise en jeu d'un appareil nerveux très compliqué : cellules ganglionnaires, fibres nerveuses, nerfs moteurs, nerfs inhibitoires, etc. La besogne du muscle cardiaque étant beaucoup plus complexe, chargé qu'il est de travailler

sa\is arrêt et sans fatigue en coniraclant ses diverses parties d'une manière rythmique ctsynchronique, le système nerveux, qui régit et coordonne ses mouvements, doit par suile ôtro d'une complication infiniment plus grande encore. C'est en outre un fait connu de tout temps, même du populaire, que Tétat psychique, Tc^molion de Tâme réagit profondément sur le cœur, ce qui ne peut qu'ajoutera la délicatesse de sa tâche. Néanmoins, pendant des siècles, Tindépendance du cœur du système nerveux central a été une doctrine généralement admise par les savants ; il y a à peine un siècle que des anatomistes distingués, comme Behrends, niaient jusqu'à Texistence des nerfs cardiaques !

La théorie de Tindépendance absolue du cœur par rapport au système nerveux date de Galien qui observa le premier que la ligature des pneumogastriques el même la section de la moelle n'empêchent pas le cœur de continuer ses battements. Comme les partisans les plus avancés de la théorie myogène actuelle, Galien ne voulait reconnaître aux nerfs cardiaques que le rôle de « nerfs de sensibilité » (54). Ce n'est que vers la fin du xvu*' siècle que Thomas Willls(oo) et Richard Lower (36) engagèrent sérieusement la lutte contre les idées de Galien. Tandis qu'un de leurs prédécesseurs, Piccolomini (37), ayant observé dès 1566 que les animaux périssent après la section des deux pneumogastriques, en avait conclu que ces nerfs sont les nerfs moteurs du cœur, Willis et Lower allirmèrent au contraire que les pulsations du cœur deviennent plus fortes, plus violentes après la section des pneumogastriques. On peut donc regarder ces deux expérimentateurs comme les premiers qui aient constaté l'action régulatrice desdits nerfs. Ils considèrent, en effet, l'accélération observée comme le résultat d'un trouble dans les pulsations causées par la section de ces nerfs.

Valsalva(58) et 11. Whvtt(51)), de leur côté, observèrent aussi très exactement l'effet de la section des pneumogastriques sur le cœur.

Voici comment von Bezold(60) résume, d'après Legallois, l'état de la question relative à Torigine des battements du cœur avant l'apparition de Haller :

SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDIAQUE. NERFS CENTRIFtGES 47

Trois opinions diverses étaient soutenues par les analomistes et les médecins : 1) Le pneumogastrique n'exerce aucune action sur les mouvements du cœur. La source de ces mouvements se trouve dans le cœur lui-même (Cialien) ; 2) Le pneumogastrique est une des sources de Texcilation du cœur, lesquelles se trouvent dans le cerveau, dans la moelle et en partie dans le cœur lui môme (Willis, Lower, Valsalva) ; 3) Le pneumogastrique est le nerf essentiel du cœur (nippocR4TE, Piccolomim, Borelli, Whytt et Stahl).

Les belles recherches de Haller (61) sur Tirritabilité du tissu musculaire, ainsi que sur le cœur, semblèrent donner définitivement raison à la première de ces opinions. La doctrine de Galien devait forcément triompher.

Ayant complètement séparé le cœur du système nerveux central, ou plutôt croyant Tavoir entièrement séparé, parce qu'il avait coupé les pneumogastriques et le grand sympathique (l'intercostal), Haller vit le cœur continuer à battre régulièrement. 11 en inféra que la persistance de ses mouvements était due à la nature irritable de son tissu musculaire et que « le sang était Texcitant qui mettait ce muscle en action ». Ignorant Texistence de ganglions et d'un système nerveux correspondant dans le cœur lui-même, Haller ne pouvait pas conclure autrement qu'il ne fit. Pourtant le grand physiologiste était loin de croire les fibres musculaires tout à fait indépendantes des nerfs extracardiaques ; il attribuait à ces derniers une influence sur la sensibilité des fibres irritables musculaires du cœur, ce qui, selon notre terminologie moderne, voudrait dire que ces nerfs influençaient leur excilabililé. Aussi bien, en tant qu'il conférait au sang le rôle d'excitateur et aux pneumogastriques et sympathiques celui de régulateurs de Texcitabilité, Haller se rapprochait remarquablement de nos notions actuelles.

Les découvertes de Galvam et de Volta donnèrent une impulsion nouvelle aux recherches sur les nerfs du cœur. On ne se contenta plus d'observer ren*et de la section de la moelle ou des nerfs cardiaques, on chercha à les stimuler à l'aide de courants galvaniques, c'est-à-dire à provoquer leur fonctionnement nor-

mal. Dans le nombre des expérimenlateurs, deux surtout, FowLER et Hl'mboldt (02), observèrent que le rylbme et la force du cœur variaient sous Tinfluence de telles excitations et que, par conséquent, « les pulsations du cœur se modifient sous Tinfluence nerveuse » (Humboldt). Mais ces observations isolées de Hlmboldt, de Fowler et d'autres, qui semblaient incompatibles avec la doctrine de rirritabilité propre du cœur, ne parvenaient pas à ébranler la foi dans les études magistrales de Haller.

C'est à Legallois (63) qu'appartient incontestablement le mérite d'avoir, pour la première fois, à l'aide d'expériences directes, soutenu que la moelle épinière exerce une infiuence sur le cœur. Après avoir coupé la moelle cervicale chez le chien et le chat, il établit que la respiration artificielle peut encore entretenir la vie de ces animaux et que leur cœur continue à battre. Ensuite il détruisit dilTérentes parties de la moelle et constata que la destruction subite de la moelle épinière arrête net ces battements. 11 observa en outre les changements que la destruction de la moelle produisait, tant sur la force d'écoulement du sang hors des vaisseaux sanguins sectionnés, que sur la couleur de ce liquide, et il en tira des conclusions très intéressantes sur la force du cœur. Les méthodes étaient, comme on le voit, encore assez défectueuses, mais pour l'époque elles constituaient un progrès considérable, et la conclusion de Legallois, que la moelle épinière était la source des forces qui entretiennent les battements du cœur, trouva alors peu de contradicteurs. Flourens se rapprocha encore plus de la vérité en affirmant, à la suite d'ingénieuses expériences, que la moelle exerce sur la circulation une double action : sur le cœur et sur les vaisseaux sanguins, assertion à huiuelle Lf^gallois ne tarda pas à acquiescer.

Ce fut WiLsoN Philipp (64) qui attaqua le premier les expériences de Legallois, en soutenant que la destruction lente de diverses parties du cerveau et de la moelle n'empêche pas le cœur de battre et le sang de circuler ; il alla même jusqu'à prétendre que pareille destruction n'exerçait aucune influence sur les organes de la circulation. Mais, conmie quelque temps après,

lui-même obtenait par des excitations chimiques de la moelle épînière tantôt un ralentissement, tantôt une accélération des battements du cœur, il se vit contraint d'aboutir aux mêmes conclusions que Legallois.

En somme, la doctrine de Galien-Haller fut fortement ébranlée par les expériences de Legallois. En dehors des savants cités, les autres maîtres de la physiologie, Magendie, Longet, JoHANNEs MiJLLER n'admettaient plus que le cœur fût indépendant du cerveau et de la moelle allongée. Magendie (65) voyait dans les nerfs provenant de la huitième paire et dans les filets des ganglions cervicaux les voies par lesquelles ces organes influencent les contractions du cœur. Il essaya même, quoique sans succès, d'expérimenter sur les ganglions cervicaux el sur le premier ganglion thoracique, pour démontrer directement cette influence. J. Mîjller, dans son célèbre Traité de Physiologie, cousidère le grand sympathique comme la source de la force motrice du cœur. Dans le cerveau et la moelle épinière ne se trouverait que « la cause conservatrice et excitatrice de cette force ».

Remak (1), par sa découverte en 1838 de cellules ganglionnaires dans les parois du cœur et par la description détaillée qu'il a donnée en 1844, fit faire un grand pas à la connaissance du mécanisme des battements du cœur. Comme on Ta vu plus haut, VoLKMANN (14) fut le premier qui soumit à Tétude expérimentale diverses parties du cœur en vue d'établir sa théorie sur le rôle des ganglions cardiaques ; avec les travaux de Stannius, BiDDER, LuDwiG et autrcs, cette théorie fut bientôt édifiée sur une base que nous considérons comme inébranlable.

La découverte de l'action inhibitrice des nerfs pneumogastriques PAR LES frères WeBER.

Pour pouvoir soumettre les nerfs extracardiaques à une expérimentation plus rigoureuse, il fallait un concours de circonstances particulièrement favorables ; en premier lieu la décou- De Cyon. 4

verte des courants induits par Faraday et la construction de la machine rotative électro-magnétique, ensuit<> Tintroduction de la méthode graphique en physiologie par Ludwig (66) et la construction de son kymographe.

Grâce à la découverte de Faraday, les frères Weber (67) purent, en introduisant à Taide des nouveaux courants Tex^citation directe de la moelle et des nerfs pneumogastriques, établir Faction inhibitrice de ces nerfs sur le cœur. La démonstration qu'il existait dans Torganisme, des nerfs dont le rôle fonctionnel consiste à modérer et même à inhiber les mouvements musculaires, marque une date importante dans Tétude des fonctions du cœur. Il est utile de citer ici les paroles mêmes par lesquelles les célèbres physiologistes expliquent le mode de fonctionnement de ces nerfs modérateurs :

« Le fait est nouveau, qu'un organe musculaire se contractant involontairement puisse t^tre arrêté dans ses mouvements par rinfluence de ses nerfs ; il serait sans exemple y si nous voulions considérer les nerfs pneumogastriques comme des nerfs du cœur se terminant dans les fibres musculaires, et l'inhibition du mouvement cardiaque comme l'effet de leur action immédiate sur ces fibres. Nous avons bien des exemples de pareils arrêts de mouvement dans le système des muscles de la vie animale, mais ces arrêts se produisent non par leur mise en activité, mais par leur mise en non-activité, sous des influences s'exerçant sur la moelle épinière. Pareils exemples nous sont donnés par les sphincters de Fanus et de la vessie, qui par leur action permettent le passage des matières. Les faits que la volonté peut modérer certaines contractions convulsives et même arrêter les mouvements réflexes qui se produisent plus facilement après Tenlèvement de cerveau... démontrent que le cerveau peut intervenir en inhibant les mouvements. Mais, comme sur ces muscles involontaires Inaction modératrice ne s'exerce pas directement par leurs nerfs moteurs, mais par la voie de la moelle épinière qui entretient leurs mouvements, aussi bien l'influence modératrice des nerfs régulateurs sur les mouvements cardiaques paraît-elle s'exercer, non directement sur les fibres musculaires, mais par la

voie des appareils nerveux qui mettent le cœur en fnouvement et qui se trouvent dans les pai^ois du cœur lui-même. Ainsi l'activité du cœur interrompue par Texcitation des pneumogastriques revient d'elle-même, malgré la continuation de leur excitation, quand par leur épuisement, les nerfs moteurs, débarrassés de l'action inhibitrice, reprennent leur liberté d'action(67) .»

Un peu avant les frères Weber, Volkmann (68) était déjà par* venu à produire Tarrêt du cœur en excitant les pneumogastriques à Taide de courants continus. Budge (69) obtint les mêmes résultats que les Weber, presque en même temps qu'eux, en se servant, lui aussi, d'un appareil électro-magnétique. Si néanmoins l'honneur de la grande découverte reste attaché au nom des frères Weber, c'est que, les premiers, ils ont formulé exactement ce mode d'action nerveuse et en ont saisi toute la portée fonctionnelle. Pour Budge, l'arrêt du cœur à la suite de l'excitation des pneumogastriques était le résultat d'un tétanos cardiaque ; il croyait donc que l'arrêt se produisait en systole. Ce n'est qu'après avoir eu connaissance des travaux des frères Weber qu'il se rapprocha de leurs vues sur la nature de l'arrêt du cœur, sans pourtant adopter entièrement leur explication du rôle joué par les pneumogastriques. Tandis que les frères Weber, conformément à la doctrine de Remak et de Volkmann, voyaient dans Jes ganglions cardiaques la cause initiale des mouvements du cœur et ne regardaient les nerfs pneumogastriques que comme les modérateurs de l'action de ces ganglions, Budge restait fidèle aux idées de Legallois. Il attribuait l'origine des forces motrices du cœur à la moelle allongée; l'arrêt du cœur par l'excitation électrique ne devait être considéré, selon lui, que comme un épuisement de ces forces qui normalement sont transmises au cœur par ces nerfs.

Cette théorie attribuant à l'épuisement des nerfs pneumogastriques l'arrêt du cœur, fut reprise par Schiff (70), puis par MoLEscHOTT (71), et soutenue par eux avec une rare vigueur pendant plusieurs années. Entre ces physiologistes, d'une part, Pfluger (72) et Bezold (60) d'autre part, s'engagea alors une polémique retentissante qui aboutit à la défaite complète de la

théorie d^épuisement. Suivant celle-ci, le pneumogastrique se distinguait par une extrême excitabilité. Les courants électriques, encore trop faibles pour produire une irritation des autres nerfs moteurs, étaient déjà plus que suffisants non seulement pour mettre en action les pneumogastriques, mais même pour les fatiguer, les épuiser, au point que la moindre augmentation de la force des courants parvenait à arrêter leur fonctionnement normal. Pfllger et Bezold, tous deux élèves de du Bois- Reymond, n'eurent pas de peine à démontrer que les faits observés par Schiff et Moleschott étaient dus à des erreurs manifestes de leur méthode expérimentale, et surtout à la manière défectueuse dont ils maniaient les appareils électriques qui leur servaient pour exciter les nerfs. Pfluger prouva de la façon la plus péremptoire que l'emploi des excitations excessivement faibles a pour premier et seul effet de prolonger les diastoles du cœur, et qu'à aucun moment de l'augmentation de la force des courants excitateurs on ne parvient à observer une accélération des battements. L'usage de la méthode graphique introduite par Ludwig dans l'étude des fonctions du cœur permettait de rendre ces observations absolument précises.

La théorie de Tépuisement des pneumogastriques péchait d'ailleurs par la base : pour empêcher ces nerfs d'apporter au cœur les forces motrices provenant de la moelle allongée, il y avait un moyen autrement sûr que de les épuiser par des excitations trop puissantes, c'était de les couper, et on sait depuis Galien que pareille section n'arrête pas les battements du cœur. Pourquoi leur épuisement amènerait-il cet arrêt?

La thèse de l'inhibition soutenue par les Weber rencontra encore d'autres adversaires, en dehors des partisans de l'épuisement. Ainsi Brown-Séquard (73) et pendant un certain temps aussi GoLTz (74) consid-érèrent les pneumogastriques comme les nerfs vaso-moteurs du cœur; leur excitation devait produire un rétrécissement des artères du cœur et par conséquent priver cet organe du sang, son excitant normal d'après Haller. Par contre, la section des pneumogastriques, en élargissant ces mêmes vaisseaux, augmenterait subitement l'excitation du

cœur; de là proviendrait raccélération observée. La thèse de Brown-Séquard fut victorieusement combattue par Panum (75), qui observa que Tobstruction complète des artères coronaires, par un mélange de suif, de cire, d'huile et de noir de fumée, n'empêche pas le cœur de continuer ses contractions rythmiques. Les contractions cardiaques s'observent d'ailleurs sur des cœurs exsangues et même privés de vaisseaux, comme chez les grenouilles et d'autres batraciens. Le pneumogastrique n'en exerce pas moins son action inhibitrice sur le cœur de ces animaux.

En somme, les contradictions que rencontra la belle découverte des frères Weber furent peu sérieuses, elles ne dépassèrent pas la mesure de Topposition que soulève habituellement toute découverte de très grande portée qui fait date dans la science. Le crédit presque général dont ne tarda pas à jouir la théorie de l'aclion modératrice des nerfs pneumogaslrîques eut même une petite conséquence préjudiciable à l'étude de l'innervation du cœur: satisfaits d'avoir réussi à démontrer rigoureusement la nature de l'action que le cerveau exerce sur le cœur par la voie de ces nerfs, les physiologistes négligèrent un peu de poursuivre ces études, et de rechercher s'il n'existe pas d'autres voies nerveuses par lesquelles la moelle pourrait exercer sur le cœur une action excitomotrice, dans le sens que Legallois attachait à ces mots. Les efforts infructueux tentés par ScHiFF et Moleschott pour défendre, malgré l'évidence, les fonctions motrices des pneumogastriques, contribuèrent de leur côté à fortifier, chez les physiologistes, la conviction que c'était dans le système nerveux intracardiaque exclusivement qu'il fallait voir la source des forces motrices du cœur, la moelle nMntervenant que pour modérer, régler ces forces.

Les découvertes des nerfs accélérateurs \>v cœur

PAR les frères CyON.

Le mérite d'avoir de nouveau attiré l'attention sur la possibilité d'autres communications physiologiques entre le cerveau

54 LES NERFS DU CŒUIl

et le cœur en dehors des pneumogastriques appartient à von Bezou) (60). Ce physiologiste prit pour point de départ de ses recherches les expériences de Legallois, mais en utilisant les nouvelles méthodes pour exciter les nerfs et la moelle épinière au moyen des courants induits, ainsi que les appareils enregistreurs pour r.observation des battements du cœur et de la pression sanguine. On peut trouver d'une sévérité exagérée le jugement que Bezold porta sur les expériences de Legallois, ainsi que sur la commission de l'Académie des sciences qui avait déclaré que le travail de ce physiologiste était « un des plus beaux et certainement le plus important qui ait été fait en physiologie depuis les savantes expériences de Haller ». Quand Legallois écrivait: « C'est du grand sympathique que le cœur reçoit ses principaux filets nerveux et c'est wmywem^/i/ par ce nerf qu'il peut emprunter des forces à tous les points de la moelle épinière » (63), il était parfaitement fondé à tirer cette conclusion de ses expériences. Lui reprocher d'avoir négligé les fonctions modératrices du pneumogastrique découvertes quarante ans plus tard, et surtout de s'être servi de méthodes peu précises — quand l'époque ne comportait pas l'emploi de procédés plus rigoureux — était d'autant plus injuste, qu'au fond les résultats auxquels avaient abouti les recherches de Bezold ne différaient guère de ceux de Legallois, et, disons-le tout de suite, étaient entachés d'erreurs analogues à celles qui avaient vicié les expériences de son prédécesseur.

« La section, la paralysie de la moelle cervicale amène une diminution de la fréquence et encore plus de la force des pulsations... L'excitation de la partie cervicale de la moelle épinière, ainsi que de la moelle allongée, au contraire, provoque une accélération proportionnelle à la fin de l'excitation et une augmentation de la force de propulsion du cœur » : — tels étaient les résultats essentiels des recherches très détaillées de Bezold. Leur conclusion principale, il la résuma lui-même de la manière suivante : « Les fibres motrices du cœur originaires de la partie cervicale de la moelle descendant jusqu'à la partie lombaire : elles quittent en grand nombre la moelle épinière.

les supérieures près de la dernière vertèbre cervicale et de la première dorsale, les inférieures par la partie inférieure de la moelle lombaire, passent à travers les ganglions du grand sympathique et se rendent ensuite au plexus cardiaque... (60, p. 321-322). »

On voit que résultats et conclusions sont presque identiques à ceux établis par Legallois que nous avons cité plus haut. L'affirmation de Bezold : « Un système nerveux excitateur du cœur, jusqu'à présent inconnu, vient d'être découvert » (/. c, même page), était aussi injuste envers la mémoire de Legallois que Tétaient ses attaques contre les recherches de ce grand physiologiste, mort trop jeune pour avoir pu donner toute la mesure de son génie.

Dans ses expériences Bezold tirait de l'augmentation de la pression sanguine pendant l'excitation de la moelle épinière, et de sa diminution pendant la section de cette moelle, des conclusions sur l'augmentation ou la diminution des forces propulsives du cœur. Il procédait donc de môme que Legallois, avec cette différence pourtant qu'il mesurait exactement les variations de la pression à l'aide d'un manomètre à mercure, tandis que Legallois devait se contenter de les apprécier approximativement, selon la force plus ou moins grande avec laquelle le sang s'écoulait des vaisseaux sectionnés. Certes, les méthodes de Bezold étaient bien plus précises, mais, comme E. et M. Cyon (76) le font observer avec raison dans un travail consacré à l'apologie de Legallois, cette supériorité de méthode rendait moins excusable chez Bezold que chez son devancier le défaut capital de leur conclusion : c'est d'après les variations de la pression du sang ou de la vitesse de son écoulement qu'ils concluaient aux changements des forces motrices du cœur. Connaissant déjà l'existence des nerfs vaso-moteurs, leur passage dans la moelle épinière et leur puissante influence sur la pression sanguine, von Bezold, après avoir observé la forte élévation de cette pression sous l'influence de l'excitation delà moelle, ainsi que son alTaissement au moment de la section de cette dernière, aurait dû comprendre que ces phénomènes ne pou-

vaienl dépendre que de l'excitation des nerfs vaso-moteurs ou de leur paralysie. Les variations dans les forces propulsives du cœur étaient incapables de produire des modifications aussi puissantes dans la pression du sang, tandis qu'au contraire elles pouvaient très bien influencer dans un sens ou dans l'autre la fréquence des pulsations cardiaques.

Cette explication si simple échappa à von Bezold. Ce furent Ll-dwig et Thiry (71) qui, par une série d'expériences décisives, établirent d'où provenaient les erreurs dans Texpérimentation de ce physiologiste. Ainsi, par exemple, Lldwig e^ TiuRY observèrent qu'une accélération des battements du cœur, analogue à celle décrite par Bezold, se produisait par suite de l'excitation électrique de la moelle cervicale, même dans les cas où, à l'aide d'un courant galvano-caustique, ils détruisaient tous les filets nerveux reliant le cœur à la moelle épiniere. Cette accélération des pulsations par suite de l'élévation de la pression sanguine ne pouvait donc être que la réaction du cœur contre les augmentations des résistances dans la circulation. Si cette augmentation de pression se produisait par une occlusion de l'aorte abdominale, le cœur y répondait le plus souvent par la môme accélération de ses pulsations que dans les cas d'une excitation de la moelle épinière.

Les objections si puissantes de Ludwig et Thiry s'appliquaient naturellement avec la même force aux expériences de Legallois. La question d'une influence motrice de la moelle sur le cœur parla voie du grand sympathique paraissait donc, en 1864, résolue de nouveau dans le sens négatif.

Toutefois Ludwig et Thiry s'étaient abstenus de nier directement la possibilité d'une pareille influence. Leur conclusion se tenait strictement aux résultats mêmes de leurs recherches, qui n'allaient au fond qu'à infirmer les preuves données jusqu'alors, tant par Legallois que par Bezold, en faveur de l'existence d'une action directe de la moelle par la voie du grand sympathique. La question elle-même restait donc entière. Pour la résoudre, il n'y avait que deux moyens : ou procéder à une expérimentation directe sur les filets nerveux qui du grand sympathique so

rendent au cœur — ce qui présentait de grandes difficultés, vu la ténuité de ces nerfs et leur situation anatomique, — ou réussir à exciter la moelle épinière, sans mettre en même temps en action le système des nerfs vaso-moteurs.

C'est à ces deux moyens de recherches que E. et M. Cyon eurent recours, en 1866, pour amener enfin la solution définitive du problème qui depuis des siècles divisait les physiologistes. Après avoir établi l'existence d'une puissante action directe du cerveau sur le cœur en dehors des pneumogastriques et du système vaso-moteur, ils découvrirent les nerfs accélérateurs du cœur qui se rendent au plexus cardiaque par la voie du ganglion cervical inférieur et du ganglion thoracique supérieur. Quelques mois auparavant, en juin 1866, E. Cyon et Ludwig (78) avaient déjà constaté l'existence d'un nerf sensible du cœur qu'ils avaient dénommé le nerf dépresseur. Ce nerf provenant du pneumogastrique permettait au cœur de régler par voie réflexe la somme du travail qu'il avait à accomplir, en diminuant les résistances que doit vaincre le sang projeté des ventricules dans le courant circulatoire. Nous revenons plus loin sur le mécanisme de ce nerf. Disons seulement ici qu'au cours de ces recherches les deux auteurs avaient également établi que les nerfs splanchniques sont les vaso-constricteurs principaux de l'organisme. Leur section paralyse les vaisseaux des organes situés dans la cavité abdominale et, par conséquent, diminue la pression sanguine, dans une mesure presque aussi considérable que le fait la section de la moelle épinière au-dessous de la moelle allongée. D'autre part, l'excitation du bout périphérique de ces nerfs augmente dans la même proportion cette pression sanguine.

En s'appuyant sur ce rôle physiologique des nerfs splanch- Tiiques, E. et M. Cyon entreprirent, dans le laboratoire de du Bois-Reymond à Berlin, une série de recherches tendant à établir l'influence de la moelle allongée sur le cœur. Ils possédaient dans la section préalable des nerfs splanchniques un moyen sûr d'exclure pendant Pexcitation électrique de la moelle l'intervention du système vaso-ynoteur. Sur des animaux curarisés ils sectionnèrent les pneumogastriques, les dépresseurs et le sympathique

58 LES NERKS DU CŒIR

du COU, puis les deux nerfs splanchniques. L'excitation électrique de la moelle préalablement séparée à la hauteur de Tatlas produisit une accélération considérable des battements du cœur, sans aucun changement dans la pression sanguine. // s'agissait donc d'une action directe de la moelle siir le cœur, action qui ne pouvait s exercer que par V intermédiaire des ganglions du grand sympathique, seule voie de communication restée intacte, et notamment par le dernier ganglion cervical et le premier fhoracique. En effet, l'ertirpation de ces ganglions rendit par la suite inefficace toute excitation ultérieure de la moelle: la fréquence des battements du cœur ne se modifia plus.

Ayant ainsi démontré d'une manière irréfutable Texistencede nerfs, grâce auxquels le cerveau peut augmenter directement la fréquence des battements du cœur, ainsi que la voie par laquelle ces nerfs se rendent de la moelle épinière au muscle cardiaque, E. et M. Cyon s'appliquèrent à les découvrir et à les soumettre à une expérimentation directe. Ils y réussissent chez le lapin et le chien. Leurs expériences établirent la marche de ces nerfs accélérateurs, tels que nous les avons décrits plus haut(l).

De quelle nature sont-ils? Voici comment E. et M. Cyon résument les résultats de leurs recherches à ce sujet : « a) les nerfs accélérateurs ne sont pas des nerfs moteurs du cœur se

1. En France, on désigne sous le nom de nerfs de Cyon surtout les nerfs dépresseurs. Cette désignation n'est pas tout à fait exacte. Le nerf dépresseur fut découvert par Gyon et Ludwig, tandis que la découverte des nerfs accélérateurs est due uniquement aux frères Cyon. En outre, le rôle physiologique des nerfs accélérateurs découverts par les frères Gyon est encore plus considérable que celui du nerf dépresseur. Nous verrons plus loin que ces nerfs doivent très probablement être considérés comme jouant un rôle prépondérant même dans l'automatisme des bat^ tements du coeur (ch. v, § 9). Si dans la littérature physiologique française le dépresseur a piis le pas sur les accélérateurs, cela tient surtout à ce que Claude Bernard, dans son admirable rapport de l'Académie des Sciences sur le Prix de physiologie expérimentale (1867)^ accordé à E. Cyon pour la découverte du nerf dépresseur et des nerfs accélérateurs du cœur, a parlicufiérement insisté sur le mécanisme merveilleux, et alors encore sans exemple dans la physiologie, d'un autoréffulateur nerveux^ qui peut déterminer le travail du cœur et la force des résistances qu'il doit vaincre, jouant ainsi, pour ainsi dire, le rôle d'une soupape de si\reté (Voir le chapitre m)...

SYSTÈME NEKVEUX EXTRACAKDIAQUE. NERFS CENTRIFUGES 59

terminant dans son muscle, parce que : 1® leur excitation ne produit pas de tétanos du cœur ; 2** elle n'augmente môme pas ' le travail du cœur ; en effet, nous avons constaté que les excursions de la colonne de mercure du manomètre diminuent pendant que le nombre de battements du cœur augmente : 3** le cœur possède en lui-même les ganglions moteurs ; 4** le curare ne paralyse pas les nerfs accéléraleurs ; T? les nerfs accélérateurs ne sont pas non plus les nerfs vaso-moteurs du cœur, une occlusion de ces vaisseaux ne produisant pas d'accélération des battements ; 6® ces nerfs ne peuvent être que des nerfs aboutissant aux cellules ganglionnaires du cœur. Leur action consiste à modifier la division de travail du cœur dans les temps. Ils sont donc des antagonistes du pneumogastrique y en ce sens que l' excitation de ces derniers nerfs ralentit les battements du cœur en augmentant leur étendue, tandis que les nerfs accélérateurs augmentent la fréquence des battements en diminuant leur étendue » (76).

D'après la théorie de Cyon, le rôle de ces filets sympathiques différait donc essentiellement de celui que leur attribuaient Legallois, Bezold et les autres. Ces derniers considéraient ces nerfs comme chargés d'amener au cœur les impulsions motrices du cerveau et de la moelle, de servir ainsi de voies de transmission pour les forces que le muscle du cœur puisait dans les centres du système nerveux. Selon Cyon, au contraire, le cœur possède la source de ses forces motrices dans ses propres ganglions. L'intervention du cerveau et de la moelle par la voie des pneumogastriques et des accélérateurs n'est destinée qu'à régler l'emploi de ces forces, en les dépensant dans des contractions tantôt rares, mais plus fortes, tantôt fréquentes, mais de force moindre. La théorie des frères W'eber stipulait que les libres des pneumogastriques aboutissent aux ganglions et non aux fibres musculaires du cœur ; les frères Cyon adoptaient une terminaison analogue pour les nerfs accélérateurs qu'ils considéraient comme de purs antagonistes de la première catégorie des nerfs cardiaques.

Ajoutons que dans leur premier travail E. et M. Cyon ne pen-

saienl pas que les nerfs accélérateurs fussent soumis à une excitation permanente, tonique. Ils avaient bien observé un ralentissement (les battements du cœur après la section de la moelle cervicale (les nerfs splanchniques étaient coupés auparavant), mais ils Favaient attribué à tort, comme nous le verrons, uniquement à la diminution de la pression sanguine.

Quelque temps après les recherches des frères Cyon. Bezold et Bever (79) publièrent Texposé de nouvelles expériences sur le rôle de la moelle épinière dans Tinnervation du cœur. Les résultats obtenus par eux, tout en étant dans les grands traits d'accord avec ceux de Cyon, en différaient pourtant sur quelques points essentiels. Ces auteurs avaient également cherché à éliminer les variations de la pression sanguine pendant Texcitation de la moelle allongée, mais cela en sectionnant la moelle épinière au-dessous des ganglions thoraciques, au lieu de couper les nerfs splanchniques, comme le faisaient les Cyon. C'est pourquoi, dans leurs expériences, cette excitation produisait encore, indépendamment de l'accélération, une assez notable augmentation de pression. Bezold et Bever en avaient conclu que les fibres sympathiques, qui, de la moelle, se rendaient au cœur, étaient susceptibles d'augmenter la force des battements ; que c'étaient, par conséquent, des fibres motrices du cœur dans le sens de Legallois et des premiers travaux de Bezold, et qu'elles aboutissaient aux fibres musculaires elles-mêmes.

Des recherches successives exécutées par Schmiedeberg (80) sur le chien, par Bœhm (81) sur le chat, etc., confirmèrent pleinement les données physiologiques et anatomiques fournies par E. et M. Cyon sur les nerfs accélérateurs, et c'est cette dénomination que l'usage leur a conservée.

Ainsi donc, à la fin de 1866, l'existence de deux espèces de nerfs cardiaques, modérateurs et accélérateurs, fut définitivement établie et reconnue. Les innombrables recherches dont les nerfs pneumogastriques et les nerfs accélérateui^s furent l'objet depuis cette époque portèrent sur les origines anatomiques de ces nerfs, leurs rapports réciproques, le mode de leur action sur le cœur et la manière dont ils se terminent à la périphérie, cellules

ganglionnaires ou fibres musculaires. Pour pouvoir mieux examiner ces différents travaux, nous préférons abandonner l'ordre chronologique et les grouper selon les questions spéciales auxquelles ils se rattachent.

Action des nerfs pneumogastriques sur le nombre des battements

DU cœur.

Par quelles racines les fibres modératrices du pneumogastrique quittent-elles la moelle? Waller (82), qui le premier posa cette question, la résolut lui-même d'une manière décisive. Ayant arraché d'un côté le nerf spinal ou accessoire de Willis à sa sortie du crâne, il put constater, dix à douze jours après, que l'excitation du pneumogastrique était impuissante à provoquer encore un ralentissement des battements du cœur, tandis que le pneumogastrique de l'autre côté continuait à fonctionner normalement. Comme ce physiologiste avait déjà démontré précédemment qu'un nerf séparé par la section de son centre nutritif dégénère et s'atrophie, il conclut avec raison que les fibres modératrices du pneumogastrique doivent provenir du nerf spinal. Cette conclusion fut ensuite confirmée parScHiFF(83), en 1858, et par Heidenhain (84), en 1865. Seul Giannuzzi (85) affirme avoir obtenu, môme quatorze jours après l'extirpation du nerf spinal, un ralentissement du cœur par l'excitation du pneumogastrique du même côté. Il croit, par conséquent, que les fibres modératrices quittent la moelle aussi bien par la dixième que par la onzième paire.

Les centres des fibres modératrices des pneumogastriques furent approximativement fixés par Weber (67), Eckhard (86), Laborde (87) et autres. Chez la grenouille, les parties cérébrales dont l'excitation provoque le ralentissement des battements du cœur s'étendent depuis les lobes optiques jusqu'au bout inférieur du calamus scriptorius. Comme l'a constaté Eckhard, l'effet de l'excitation atteint son maximum quand les aiguilles qui

62 LES NRRFS Dl* CŒUR

amènent le courant électrique sontfix<5es dans le calamus. C'est en cet endroit qu*il faut chercher le véritable centre. L'excitation des lobes optiques des diverses parties du 3"™* ventricule et d'autres parties du cerveau provoque le ralentissement des battements du cœur par voie réflexe, comme le produit aussi l'excitation des nerfs sensibles des difl'érentes parties du corps. Nous reviendrons plus loin sur ces excitations réflexes.

L'action modératrice ou inhibition des pneumogastriques sur le cœur a été étudiée et constatée également chez presque tous les vertébrés et mùme plusieurs invertébrés. Chez les oiseaux, Cl. Bernard (88) observa de notables ralentissements des battements du cœur, mais il ne parvint pas à obtenir un véritable arrêt. Par contre, Einbrodt (89) et R. Wagner (90), en tétanisant ces nerfs par des courants extrêmement forts, réussirent à arrêter le cœur pendant un temps d'ailleurs bien court. Chez les mammifères, où l'influence des pneumogastriques a été étudiée avec plus de soin, l'action modératrice va jusqu'à l'arrêl du cœur, même quand les excitations ne sont pas trop fortes, mais la durée de ces arrêts dépasse rarement une minute. Par contre, chez les vertébrés à sang froid, l'arrêt du cœur résultant de l'excitation des pneumogastriques dure beaucoupplus longtemps, des dizaines de minutes et même davantage. Nous avons vu plus haut que l'élévation de la température diminue l'action inhibitrice des pneumogastriques chez la grenouille (Cyon) ; par contre, l'abaissement de la température l'augmente encore. ScHELSKE (91), plus tard Cyon, ont même observé, qu'une fois Faction inhibitrice des pneumogastriques supprimée par une élévation de la température, et le cœur arrêté environ à 38** à 40**, l'excitation de ces nerfs chez la grenouille produit des mouvements du cœur, et même un véritable tétanos du muscle cardiaque (Cyon). D'après Schmiedeberg (92) et autres, les pneumogastriques des grenouilles contiennent des fibres accélératrices. L'interprétation de ce dernier phénomène a donné lieu à des controverses qui présentent un certain intérêt au point de vue théorique; nous les exposerons plus loin. Mais il ressort clairement des observations sur la force inhibitrice du pneumogas-

trique chez les différents vertébrés que l'action de ce nerf est d'autant plus prononcée que la température de leur sang est plus élevée. Parmi les recherches sur les pneumogastriques des invertébrés, il faut signaler celles de Fredericq (93) sur les céphalopodes, notamment sur le poulpe commun {Octopus vulgaris). Elles ont établi que le nerf viscéral de ces animaux exerce sur le cœur une action inhibitrice, analogue à celle des pneumogastriques chez les vertébrés. Les expériences de Fredericq ont été confirmées dans leurs résultats par Ransom (94) et, tout récemment, par S. Fucus (93) qui les a complétées. Il y avait lieu de supposer que Tinhibition obtenue par Foster (96) chez certains gastéropodes en excitant directement le cœur, était due également à des filets nombreux ou à des cellules ganglionnaires inhibitrices, quoique ce physiologiste n'eût pas réussi à démontrer chez eux Texislence de nerfs ou de ganglions cardiaques. Ce fut Ransom (94) qui découvrit que ces animaux aussi possédaient un nerf inhibitoire.

Chez les crustacés, le ralentissement des battements du cœur s'obtient par une excitation de la chaîne ganglionnaire dorsale, comme Font démontré Dogiel ;97) et ensuite Plateau (98).

Mentionnons encore quelques observations sur Tarrôt du cœur par l'excitation du pneumogastrique faite sur Thomme. Henle (99) a provoqué par une telle excitation un arrêt des contractions de Tauricule droite chez un individu décapité. CzERMAK (100) est parvenu à ralentir les battements de son propre cœur en exerçant une pression sur le nerf du côté droit près de l'artère carotide. Thanhoffer (101) a môme obtenu chez un homme un arrôl complet du cœur en comprimant simultanément les deux pneumogastriques du cou. Cet arrêt a amené une dangereuse syncope. D'autres expérimentateurs ont également essayé de ralentir les battements du cœur chez Thommc par des pressions mécaniques sur les pneumogastriques. Ces expériences ne sont pas sans danger, et ne peuvent, en somme, fournir que des renseignements insuffisants sur ces nerfs : mieux vaut donc s'en abstenir.

Pfluger (72) fut le premier à constater que l'excitation du

64 LES NEUFS Di: CiElR

pneumogastrique ne produit pas immédiatement son effet sur le cœur: c'est-à-dire que la phase latente de l'excitation de ce nerf a une certaine durée. L'action inhibitrice ne commence à se manifester qu'après qu'une contraction du cœur a eu le temps de terminer son évolution. Scbiff (102) et d'autres ont fait des observations analogues. Mais c'est surtout Donders(103) qui a exécuté des mensurations exactes de la phase latente. D'après ses recherches, la durée de cette phase est plus courte que la période de la contraction du cœur; elle augmente avec la diminution des pulsations, et varie certainement avec les variations de l'excitabilité. Les durées habituelles de la latence sont, suivant Donders, chez les lapins, de 0,167 secondes pour une période de contraction de 0,205 secondes ; chez le chien, de 0,208 secondes pour une période de 0,343 secondes, et chez le cheval de 0,309 pour une période de 0,857 secondes. Notons cependant que Cyon (104) a observé des latences d'une durée de 5 à 10 secondes, et cela pendant certaines phases de l'action des extraits suprarénaux. Il attribue cette durée extraordinaire à une forte excitation des nerfs accélérateurs que le pneumogastrique ne parvient momentanément à vaincre qu'après un certain temps.

Action des nerfs pneumogastriques sur la force des battements du cœur.

Les deux pneumogastriques exercent-ils une action de force égale sur les contractions du cœur ? Il est très rare que chez le même animal l'excitation des pneumogastriques des deux côtés produise des ralentissements tout à fait égaux. D'ordinaire un pneumogastrique est moins excitable que l'autre. A. B. Meyer (105) et Gaskell ont bien souvent constaté ce phénomène chez certaines espèces de tortues. Ils ont rencontré chez elles des cas où le pneumogastrique gauche était sans action sur le cœur. Chez des vertébrés on a également observé des difiTérences

notables entre Taclion des deux nerfs pneumogastriques dont l'un est souvent plus puissant que l'autre. Il est donc probable que la distribution des fibres modératrices n*est pas toujours la mt^me dans les pneumogastriques, les variations anatomiques dans la disposition des nerfs cardiaques sont, d'ailleurs, très nombreuses. Mais c'est à tort qu'on cherche à attribuer une prépondérance constanle au pneumogastrique d'un certain côté. La preuve en est dans les opinions divergentes des observateurs, dont les uns accordent cette prépondérance au nerf situé à droite, tandis que d'autres, au contraire, affirment que le gauche est le plus puissant. Ces contradictions apparentes trouveront en partie leur explication dans le chapitre sur les Poisons physiologiques du cœur, où nous exposons l'action de plusieurs substances sur l'excitabilité des nerfs cardiaques.

Autrement difficiles à concilier sont les nombreuses contradictions des auteurs sur le rôle môme des nerfs modérateurs du cœur et sur leur mode d'action. 11 est évident que la destination physiologique des nerfs pneumogastriques ne peut être que de régulariser les battements du cœur, de maintenir l'harmonie de leur rythme et de modifier ce rythme selon les exigences variables de la circulation dans les organes. L'arrêt complet du cœur qu'on obtient par une forte excitation artificielle du pneumogastrique ne doit être considéré que comme une manifestation exagérée, anormale de sa fonction physiologique : le ralentissement des battements.

Et ce n'est pas uniquement le rythme de ces battements qui doit être soumis h un réglage d'une précision parfaite : le travail du cœur, lui aussi, doit pouvoir s'adapter aux variations dans la quantité du sang qu'il est destiné à propulser, ainsi qu'à l'importance des obstacles que le passage de ce liquide rencontre dans les différentes parties de l'appareil circulatoire. Les nerfs cardiaques doivent donc régler aussi bien le nombre que la force des battements du cœur. Nous avons vu qu'au moment de la découverte des nerfs accélérateurs les frères Cyon avaient déterminé avec précision le mode d'action des nerfs du cœur: Les pneumogastriques ralentissent les pulsations De Cyon. 5

el en augmentent la force, tandis que les accélérateurs en augmentent la fréquence et en diminuent la force. En un mot, ces nerfs antagonistes ne font que modifier la division du travail du cœur dans le temps.

Lorsque les deux expérimentateurs réussirent à observer le fonctionnement des nerfs du cœur provenant du grand sympathique — sans aucune intervention des nerfs vaso-moteurs, — leur attention dut se fixer sur ce fait capital : en même temps que la fréquence des battements du cœur augmentait, leur amplitude diminuait. L'inverse s'observe, comme on sait, pendant IVxcitation des pneumogastriques : la hauteur des excursions manométriques augmente en même temps que leur fréquence diminue. Selon la formule de Cyon, l'intervention des nerfs cardiaques laissait donc la somme du travail du cœur constante. Une pareille constance du travail du cœur découlait déjà des recherches faites antérieurement par Cyon pour étudier rinfluence des variations thermiques, (24) sur le nombre, la durée et la force des battements du cœur. Nous avons vu plus haut (ch. I § 4) que de ces recherches il a pu déduire les lois générales Aq la constance du travail et des périodes d'activité du cœur indépendamment de son rythme, notamment que la durée de pulsations du cœur ainsi que leur intensité variaient proportionnellement et en sens opposé à leur nombre dans un temps donné.

Cyon se croyait par conséquent autorisé à induire de ses nouvelles observations que « l'excitation des nerfs du cœurne modifie que la division du travail dans le temps », lorsqu'il vit que chez les mammifères les nerfs accélérateurs augmentent la fréquence des battements, et en diminuent la force, tandis que l'excitation des pneumogastriques agit dans le sens inverse. La conclusion paraissait d'autant plus légitime que chez les animaux, sur lesquels ces modifications avaient été observées, les conditions mécaniques de la circulation exigeaient également que tout ralentissement des contractions fût suivi d'une augmentation de leur amplitude, el vice versa. En effet, dans les expériences antérieures faites sur des cœurs de grenouilles séparés

du corps et dans lesquels un système de tuyaux en verre, par conséquent à parois rigides, maintenait artificiellement la circulation, le ventricule ne pouvait évidemment se remplir pendant la diastole que dans des limites très étroites, tandis que dans les conditions de la circulation normale, les conditions sont tout autres.

Ici la quantité de sang que le ventricule peut projeter dans Taorte dépend, toutes les autres circonstances restant égales, de la durée de la diastole. Plus elle sera longue, plus le ventricule contiendra du sang au début de la systole; et, comme dans les conditions normales le ventricule se vide entièrement, le travail accompli par la contraction sera plus considérable. Les contractions accélérées avec des diastoles écourtées, doivent, par conséquent être, céleris parihiis, moins amples, et vice versa. Les exigences théoriques étaient donc à ce point de vue entièrement d'accord avec les observations faites par Cyon au moment de la découverte des nerfs accélérateurs, et la formule donnée de leur action paraissait inattaquable.

Les lois de Vuniformité du travail et du rythme du cœur (Marey), de la conservation de la période de l'excitation physiologique (Engelmann) et de la conservation du travail du cœur (Langendorff), ne sont en réalité que des expressions particulières de la loi plus générale déjà formulée antérieurement par Cyon (24). (Voir plus haut, p. 22.) Appliquée aux nerfs extracardiaques, la loi de Cyon est une nouvelle preuve éclatante que les phénomènes qui ont amené plus lard Marey, Engelmann et Langendorff à formuler leurs lois, sont en réalité des phénomènes nerveux, comme l'avaient soutenu Dastre, Gley, Kaiser et Langendorff lui-même dans ses premières recherches *.

Malgré une si éclatante confirmation de cette loi, malgré sa parfaite concordance avec les conditions mécaniques du travail du cœur, il s'en faut de beaucoup que les physiologistes soient d'accord sur l'influence que l'excitation des pneumogastriques exerce sur la force des contractions. La raison principale de ce

1. Voir aussi à ce sujet, A. Dastre, Recherches sur les his de VactivUé du cœur. Paris, 1882, p. 61.

désaccord doit Mre cherchée d'abord dans la différence des méthodes d'observation, dont les savants font usage et qui sont loin d'offrir toutes le môme degré de précision. A cette première cause de dissentiments il faut joindre la perturbation que les théories sur l'origine myogène des fonctions du cœur sont venues jeler dans l'étude de ces fonctions.

CoATs,en 1869(109), émet le premier un avis opposé à celui de Cyon : il soutient que l'excitation des pneumogastriques diminue l'étendue des battements du cœur. Ses expériences furent exécutées dans le laboratoire de Ludwig sur des cœurs de grenouilles reliés à un manomètre analogue à celui dont Cyon s'était servi précédemment (24) et qui permettait des conclusions exactes sur la force des battements et le travail du cœur. Malheureusement Coats travaillait sur les cœurs de grenouilles à moitié mortes et 1res insuffisamment nourries (Cyon, 53, p. 207). Pour s'en convaincre, il suffit de comparer les graphiques obtenus avant et après Coats à l'aide des mêmes appareils enregistreurs par des expérimentateurs qui avaient également travaillé dans le laboratoire deLuDwiG. Les diminutions constatées par Coats étaient, d'ailleurs, de peu d'importance, et ne peuvent aucunement être invoquées comme preuve sérieuse que le pneumogastrique diminue les battements du cœur.

La môme objection s'applique avec beaucoup plus de force encore à toutes les expériences sur des camrs détachés du corps, soit dans leur intégrité, soit par fragments, et chez lesquels une abondante circulation de liquide nutritif n'a pas été soigneusement entretenue.

L'enregistrement des battements du cœur par de petits leviers appliqués sur la surface du cœur ou par des pinces cardiographiques ne peut, d'ailleurs, donner aucune indication rigoureuse sur la force des contractions. Seules méritent d'être prises en considération dans cette question les expériences faites à l'aide des manomètres à mercure, celles qui enregistrent les variations du volume du cœur, celles enfin qui mesurent directement la quantité de sang que le cœur expulse à chaque con-

traction. Avec le manomètre à mercure appliqué au cœur des vertébrés, on observe toujours une augmentation des excursions de la colonne de mercure pendant l'excitation des pneumogastriques (fig. 13). Certes, quand on expérimente sur des cœurs restés en communication avec le système vasculaire, les excursions de la colonne manométrique ne comportent pas toujours des conclusions aussi exactes sur les pulsations cardiaques, que quand il s'agit de cœurs séparés du corps. Mais dans certaines limites de fréquence et d'amplitude les oscillations de mercure donnent des indications d'une précision suflQsante sur les variations de la force des contractions cardiaques. Ces limites sont môme très larges dans les applications habituelles du manomètre, où les oscillations du mercure ont à vaincre des résistances provenant de l'élasticité des vaisseaux, et elles suflQsent largement pour résoudre la question qui nous occupe ici. w Ces limites, dit Cyon (53, 2o4), sont le plus souvent très faciles à établir. Mais, même en dehors de ces limites, les augmentations de ces oscillations pendant les contractions trop rares et leurs diminutions dans le cas contraire ne sont pas de nature à induire en erreur sur la nature de leur origine. Quand on obtient des oscillations de 1 à 2 millimètres pendant l'excitation des nerfs accélérateurs ou de 100 millimètres et au delà pendant l'excitation des pneumogastriques, comme cela est arrivé si souvent dans nos expériences, on ne peut réellement avoir de doute que le travail du cœur ne soit considérablement plus fort dans ce dernier cas que dans le premier. » Les graphiques (p. 70, fig. 13, 14 et 15), empruntés aux derniers travaux de Cyon, ne laissent subsister aucun doute sur la justesse de cette appréciation.

Plus sérieuse est une autre objection qu'on a opposée aux preuves tirées des observations faites sur l'action des pneumogastriques à l'aide du manomètre à mercure: la grandeur des excursions de la colonne manométrique peut dépendre non seulement de la quantité du sang jeté par chaque contraction dans l'aorte, mais aussi de la diminution des résistances dans l'aorte par suite de la baisse de la pression sanguine. A cette

objection Cyon (33) répond, premièrement que cette baisse de

FiG. 13. — Excitation du nerf pneumogastrique chez un chien au point a.

Tracé d'après Cyon.

Ce tracé, comme les tracés suivants, se lit de droite à gauche *.

pression, on peut la diminuer en sectionnant dans le thorax toutes les branches du pneumogastrique, hormis celles qui se

FiG. 14. — Pulsations accélérées (Ibidem).

rendent au cœur. Il cite, en outre, les observations où Texcitation des pneumogastriques produit des augmentations de ces

FiG. lo. — Pulsations ralenties et renforcées par suite de l'excitation du pneumo- L'astrique avec baisse à peine perceptible de la pression sanguine chez un chien {Ibidem).

excursions, quoique la pression sanguine reste sans changement ou même soit considérablement augmentée, comme, par

1. Tous ces graphiques sont réduits de la moitié ou des deux tiers de leur grandeur*

SYSTÈME NERVEL'X EXTRACARDlA^l'E. NERFS CEMRIFLT.ES 71

exemple, après l'ablation des thyroïdes, ou après l'injection de substances qui augmentent la pression sanguine, ou même simplement lorsque la compression de l'aorte augmente d'ellemême la pression sanguine et excite les pneumogastriques

(fig- 1-^)-

Les recherches faites à l'aide d'appareils, mesurant les varialions et le volume du cœur pendant ses contractions, témoignent également que leur force augmente sous l'influence de l'excitation des pneumogastriques. De telles expériences furent exécutées par Roy et Adami (HO), qui observèrent toujours une augmentation de ces variations pendant l'excitation des nerfs inhibitoires. Par contre, Tigerstfdt et Johansson (111), usant de méthodes analogues, ne constatèrent de pareilles augmentations que dans les cas d'excitalion faible. Le résultat variait dans l'un ou l'autre sens quand les courants excitateurs augmentaient de force; les variations diminuaient avant l'arrêt complet du cœur quand les excitations devenaient très fortes. Dans son traité [Physiologie de la Circfflation),Ti(iERS'VEDTy pour expliquer la contradiction entre ses recherches et celles de Koy et Adami, dit que les excitations employées par ces derniers étaient relativement peu fortes. La contraction ne serait donc qu'apparente, « puisque, tous les observateurs étant d'accord qu'avec l'excitation faible des pneumogastriques, les contractions du cœur deviennent plus étendues » (112, p. 248j. Il est évident que les excitations par des courants faibles se rapprochent le plus des excitations naturelles, surtout quand il s'agit d'appareils nerveux d'une sensibilité si extrême. Or, ce qui importe le plus dans de pareilles études physiologiques, c'est d'établir le mode de fonctionnement normal des organes.

Avant de passer aux travaux de Pawlow (108) qui a fait des mensurations directes des quantités de sang lancées par le ventricule dans l'aorte, rappelons encore que les reclierches de Roy et d'AoAMi ont démontré qu'on ne peut juger des variations de la force du cœur en se servant des résultats obtenus par la mesure des changements de son diamètre. D'autre part, Bay- Liss et Starling (113) qui ont observé une diminution de la force

cardiaque pendant Texcitation des pneumogastriques, l'attribuent à Tasphyxie du cœur, à une dilatation de ses parois, etc., c'est-à-dire à des circonstances incidentes. Ils sont d'avis qu'en réalité cette force ne diminue pas sous Tinfluence des pneumogastriques.

Me William (114) a, pour ses expériences, fait usage de pinces cardiographiques et de leviers enregistreurs posés sur le cœur, c'est-à-dire de méthodes peu aptes à résoudre définitivement le problème. Néanmoins lui aussi a pu constater que les excitations faibles des pneumogastriques augmentent la force des contractions cardiaques.

Les recherches de Pawlow (115) ouvrent une nouvelle voie dans l'étude de l'action des pneumogastriques. Des expériences antérieures (108) avaient déjà amené ce physiologiste à rechercher, s'ils ne contiendraient pas deux sortes de fibres nerveuses, les unes diminuant, les autres augmentant la force des battements du cœur, et cela indépendamment des variations dans leur fréquence. Avant Pawlow, Gaskell(11G; et Ueidenhain (116), prenant pour point de départ les expériences de Coats (109), avaient cherché à élucider dans quelles conditions une diminution de la force cardiaque pouvait se produire sans une modification dénombre des pulsations. Heidenhain avait observé que la force des battements diminuait, sans changement dans leur fréquence, lorsqu'on excitait les pneumogastriques chez les grenouilles avec de doubles coups de courants induits se succédant à des intervalles de 2" à 5''; encore ne constatait-on ce phénomène que sur des cœurs fatigués. Cette observation, qui concordait, d'ailleurs, avec une autre de Gaskell — qu'un arrêt cardiaque ne s'obtient que sur des cœurs en parfait état de nutrition, — aurait dû attirer d'autant plus l'attention de ces auteurs que les résultats de Coats avaient été obtenus, comme nous l'avons dit plus haut, sur des cœurs épuisés et mal nourris, que par conséquent ils ne prouvaient rien.

En réalité, les conclusions des deux expérimentateurs tendaient plutôt à reconnaître que l'arrêt de cœur, à la suite de l'excitation des pneumogastriques, pouvait être amené non

seulement par une prolongation de la diastole, mais même par la diminution constante de Tamplitude des pulsations du cœur. Gaskell parvint même à trouver une troisième cause d'arrêt du cœur dans la faculté que posséderaient les pneumogastriques de diminuer considérablement dans le muscle cardiaque la transmissibilité des excitations.

Les méthodes employées par Gaskell pour mesurer la force des battements de cœur ne sont pas irréprochables. La méthode de suspension notamment, appliquée au cœur entier, comme l'avait fait Gaskell, est loin de donner des indications justes sur les variations de la force de contraction cardiaque. Il suffit de rappeler la manière excessivement compliquée dont sont distribuées les fibres musculaires dans les diverses parties du cœur, pour comprendre combien il est risqué de vouloir tirer dos conclusions exactes sur la force des battements du cœur, par les élongations ou le raccourcissement du cœur entier. (Voir les critiques de cette méthode dans l'étude de Cyon, Myogen ODER Xecrogen? (139).

En dehors des erreurs particulières dans la détermination des variations d'intensité des battements du cœur sur les graphiques obtenus par des pinces cardiographiques, par le levier enregistreur ou la méthode de suspension, etc., les expériences de ce genre exécutées par des physiologistes anglais pendant la dernière vingtaine d'années sont souvent sujettes encore à une autre source d'erreur qu'il est indispensable de relever.

Depuis le vote de la loi antivivisectioniste, les physiologistes anglais sont forcés de narcotiser jusqu'à l'insensibilité complète tous les animaux soumis à des expériences de physiologie. Ils emploient dans ce but le plus souvent la solution A. G. E. Cette exigence d'une loi absurde n'a d'ailleurs nullement empêché la propagation et la généralisation en Angleterre de la pratique des vivisections : nulle part on n'opère avec plus de précision et d'habileté. Malheureusement aussi quand il s'agit d'expériences sur les systèmes cardiaque et vaso-moteur, l'emploi des narcotiques les plus en usage chez les physiologisles anglais, fausse trop souvent le résultat. Déjà la morphine exerce, comme

on sait, une action considérable sur certaines parties de ces systèmes nerveux. Autrement grraves sont les modifications que le chloroforme, Télher, le chloral et d'autres substances analogues provoquent dans le fonctionnement des centres cardiaques et vaso-moteurs. Outre Faction directement paralysante que ces substances exercent sur certains de ces centres, elles modifient, et môme elles renversent souvent la manière dont ces centres répondent aux excitations réflexes. Déjà en 1873 Cyon signala ces importantes modifications, qui Tavaienl puissamment aidé à préciser la première loi de Texcitalion ganglionnaire. (Voir plus loin § 7, ch. iv.)

Nous sommes convaincus que la plupart des indications contradictoires, entre les observations sur l'action des nerfs cardiaques et vasomoteurs faites par les physiologistes anglais et celles d'autres physiologistes qui eux n'étaient pas astreints à l'emploi de la solution A. C. E., proviennent justement des modifications qne ces substances provoquent dans le fonctionnement des centres nerveux. Howell et (aox avaient déjà signalé c(*tte source d'erreurs à propos des expériences d'OuvER et SciiAEER sur l'action des extraits de l'hypophyse (229).

Dans tous les cas les données contradictoires sur l'action du pneumogastrique sur le cœur que nous venons de citer n'étaient pas de nature à permettre des conclusions définitives.

Les expériences de Pawlow; les nerfs qui renforcent les battements du cœur indépendamment de leur fréquence*. les

NERFS DYNAMIQUES, RENFORCÉS (aCTIONSNERVEn) DE CyON.

La vraie solution du problème soulevé par ces contradictions fut donnée par les recherches dont Pawlow prit l'initiative. Cet habile expérimentateur posa dès le début la question, s'il ne se trouvait pas dans le pneumogastrique des fibres ayant des fonctions physiologiques diverses, les unes qui diminueraient, les autres qui augmenteraient la force des battements du cœur. La

question pouvait être résolue par deux voies: la voie pharmacologique et la voie anatouiique. Si Ton réussissait à trouver des substances susceptibles de paralyser certaines fibres nerveuses du pneumogastrique en laissant les autres intactes, le problème pouvait ôlre soumis à une expérimentation directe. BoGOJAVLENsKY avait constaté que dans certaines phases de l'empoisonnement par la Convallaria maia/is, l'excitation des pneumogastriques provoque une diminution de la pression et un abaissement de la hauteur des pulsations sans influencer leur fréquence. Cette observation décida Pawlow à choisir ce poison pour ses expériences. En môme temps, il eut recours à Texcitalion isolée de diverses branches qui se détachent du ganglion cervical inférieur après sa jonction avec le pneumogastrique. La première branche intérieure de ce ganglion paraissait n'agir que sur la force des battements du cœur, dont elle ne modifiait le nombre que d'une manière insuffisante. Cette action consistait en un abaissement de la pression sanguine.

Pawlow hésita pourtant à tirer de cette série d'expériences des conclusions positives. Un pareil abaissement n'impliquait d'ailleurs pas forcément une diminution de la force cardiaque. Notons, en outre, qu'il ressort de la disposition anatomique des nerfs en question donnée par Pawlow à la page 512* que le nerf qui provoquait cet abaissement était celui que Cyon (32 et 76) a indiqué comme le prolongement du nerf dépresseur.

Les expériences de Pawlow, destinées à démontrer l'existence de nerfs susceptibles d'augmenter la force des battements du cœur sans en modifier leur nombre, ont donné des résultats plus certains. Pour mesurer les variations de cette force, Pawlow a eu recours à l'appareil perfectionné de Ludwig, dont Stolnikow s'était servi pour mesurer la quantité de sang projeté par le cœur dans l'aorte à chaque systole (113). 11 résultait de ces expériences que cette quantité augmente constamment par suite de l'excitation d'une certaine branche de pneu-

i. Cette disposition est reproduite dans la Physiologie de la circulation de Tiger- STEDT, à la page 273.

mogastrique, — la forte branche antérieure, — (ou le grand nerf cardiaque antérieur de Wooldridge; (118) qui se détache au-dessous du laryngé inférieur, ou avec lui. La fréquence des battements du cœur peut augmenter pendant cette excitation, mais Faugmentation des forces cardiaques paraît en être indépendante, puisqu'elle se produit également en dehors de cette accélération.

L'excitation directe du pneumogastrique ayant dans plusieurs cas provoqué aussi une augmentation du volume du sang projeté par chaque contraction, Pawlow a répété la m^me expérience sur un chien atropinisé. Le résultat variait suivant que TesCpérimentateur excitait le pneumogastrique gauche ou le droit; ce dernier paraissait inefficace, tandis que le premier augmentait notablement le volume du sang projeté.

Presque en môme temps que furent exécutées les premières expériences de Pawlow, Gaskell (116) publia ses recherches sur le nerf coronaire Aq^ tortues: l'excitation de cette branche du pneumogastrique, qui se rend du sinus veineux au ventricule, produisit tantôt une diminution, tantôt une augmentation des pulsations cardiaques. Gaskell semble, d'ailleurs, attribuer aux nerfs accélérateurs la propriété d'augmenter les pulsations du cœur et aux pneumogasiriques celle de les diminuer (119). D'après ses expériences sur le nerf coronaire, il contiendrait donc des fibres d'origine difl'érente.

Tout récemment, Cyon (33) a repris l'importante question de rinfluence des pneumogastriques sur la force des contractions du cœur. Ses études sur les rapports entre les corps thyroïdes et les nerfs du cœur ont révélé, quant à l'action de ces dernières, de nombreuses particularités qui jettent une vive lumière sur le problème en question. On trouvera ces recherches exposées plus loin dans le chapitre des poisons physiologiques du cœur. Disons seulement ici qu'elles ont permis de varier dans de larges limites l'excitabilité et le fonctionnement des nerfs pneumogastriques et accélérateurs. Cyon a trouvé notam ment que la brusque suppression des deux glandes thyroïdes doit amener des troubles très variés dans le fonctionnement

SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDUQl'E. NERFS CENTRIFUGES 77

des nerfs du cœur, troubles dont l'aspect peut encore se modifier sous l'influence des actions réparatrices ou compensatrices par lesquelles d'autres organes, les parathyroïdes (Gley) et l'hypophyse, cherchent à remédier à l'absence des thyroïdes. On observe ainsi, dans la sphère de l'activité des nerfs cardiaques, des manifestations extrêmement curieuses — une vraie anarchie des nerfs du ccetir, comme s'exprime Cyon, et ces anomalies aident puissamment à comprendre le jeu régulier des organes à l'état normal.

Plusieurs de ces déviations dans le fonctionnement des pneumogastriques se rapportent directement au problème de Taugmentation de la force cardiaque sous l'influence de ces nerfs. Parmi les nombreuses variations de leur excitabilité, Cyon a rencontré des cas où le seul résultat de l'excitation des pneumogastriques consistait dans une augmentation de la force des battements du cœur avec un très léger ralentissement des battements ; mais sans aucune variation de la pression sanguine. Ces augmentations des excursions manométriques peuvent aller jusqu'à 15 ou 20 fois la hauteur normale, et cela aussi bien, quand les pneumogastriques sont excités directement, que quand ils subissent une excitation réflexe ou due à Tinjection d'extraits organiques comme, par exemple, l'extrait de l'hypophyse (voir plus loin au chapitre des poisons physiologiques). Cyon propose de désigner ces pulsations sous le nom de pulsations renforcées (Aktionspulse), pour les distinguer des pulsations habituelles des pneumogastriques qui sont accompagnées d'une forte diminution de la pression sanguine. Ces pulsations renforcées ou dynamiques se distinguent encore par ce trait caractéristique qu'elles ne sont interrompues par aucune pause diastolique : l'ascension systolique commence aussitôt que la courbe diastolique a achevé sa •descente (Voir les fig. 34 et 40, p. 180 et 188).

Ces pulsations sont-elles identiques à celles observées par PawLOw et obtenues par l'excitation de la forte branche interne du ganglion cervical inférieur ? Il est diflScile à première vue de l'aflBrmer avec certitude. Malheureusement Pawlow, dans son travail exécuté chez Ludwig (HS), ne donne point d'indica-

78 LES NRRFS DU CŒIR

tions précises sur les variations de la pression sanguine, qui ont pu accompagner l'augmentation de volume du sang projeté dans Taorte par les contractions du cœur. Les graphiques et tableaux que cet auteur reproduit dans Texposé de ses recherches antérieures n'indiquent que des augmentations de la pression sanguine, sans aucune élévation perceptible des excursions cardiaques. Or, l'augmentation de la pression sanguine seule peut être obtenue par Tirritation d'autres branches du ganglion cervical inférieur, qui ne sont nullement des nerfs cardiaques. Ainsi déjà, dans ses premiers travaux sur les nerfs accélérateurs, Cyon(76 et 32) avait constaté que l'excitation des deux branches qui forment l'anneau de Vieussens élève la pression sanguine d'une dizaine de millimètres, mais ne modifie aucunement les battements du cœur. Poursuivant ces études plus tard avec Alodof (124), Cyon trouva que par ces deux branches passent les nerfs vasoconstricteurs du foie : leur excitation élève dans l'artère hépatique la pression de 30 millimètres et plus. Leur section provoque le diabète.

Néanmoins Cyon incline à admettre l'analogie des pulsations renforcées obtenues dans ses expériences avec celles que Pawlow a constatées en irritant la forte branche externe du pneumogastrique. Les battements du cœur sont figurés, dans le travail de Pawlow (1 1 3) pardeux graphiquesobtenus àl'aide du manomètre à ressort de Fick. Les augmentations des excursions cardiaques que ces dessins indiquent, comme se produisant au moment de l'irritation du nerf en question, sont incontestables, et, quoiqu'elles ne soient pas à comparer pour l'intensité avec les pulsations renforcées [Aktionspidse) de Cyon, il faut tenir compte non seulement de la diversité des circonstances, au milieu desquelles elles se manifestent dans les expériences des deux physiologistes, mais aussi de la différence des appareils enregistreurs employés • par l'un et par l'autre.

Après avoir mesuré la vitesse de la circulation sanguine dans les veines pendant l'excitation des pneumogastriques, Cyon s'est convaincu que cette vitesse augmente considérablement pendant les contractions cardiaques ralenties et notablement renforcées ;

Taugmentation est particulièrement forte dans les veines thyroïdes (la vitesse est 4 ou 6 fois plus grande qu'avant l'excitation des pneumogastriques), mais elle ne laisse pas d'être encore très notable dans les autres veines du corps. Le mécanisme de cette augmentation est plus complexe que dans le cas observé par Pawlow, mais il repose, en partie au moins, sur le même phénomène.

Ce qui autorise surtout à considérer les pulsations renforcées comme dues à l'excitation des nerfs quittant les pneumogastriques au-dessous du dernier ganglion cervical, c'est l'observation suivante : Cyon a plusieurs fois obtenu les mômes pulsations par voie réflexe en excitant le bout central du ganglion cervical, quand les deux pneumogastriques étaient coupés au cou, c'est-à-dire quand les seules communications par lesquelles l'excitation pouvait être transmise au cœur étaient le dernier ganglion cervical et le premier dorsal. L'excitation même réflexe des branches cardiaques de ces ganglions est donc à même de produire les pulsations renforcées (Voir 53).

Toutefois, jusqu'à nouvelles preuves, il ne me parait pas indispensable d'admettre l'existence de fibres nerveuses particulières dans le pneumogastrique ; on peut considérer les pulsations renforcées comme résultant de l'excitation simultanée et harmonieuse des fibres modératrices du pneumogastrique et des fibres accélératrices du grand sympathique qui sont diversement mélangées dans les branches cardiaques du dernier ganglion cervical. Je suppose même que la contraction normale du cœur est, quant à la force et à la durée, la résultante d'une excitation harmonieuse de ces deux sortes de fibres ; que, par conséquent, elle a toujours le caractère de la contraction renforcée [Aktionspulse), Les nerfs dont l'excitation provoque ces contractions, je les désigne sous le nom de Nerfs dynamiques (Aktionsnerven). Nous reviendrons sur ce sujet à propos de la théorie de l'innervation du cœur.

La démonstration faite ici de l'augmentation des contractions cardiaques sous l'influence des pneumogastriques se rapporte uniquement, comme on l'a vu, aux contractions des ventricules.

80 Li:S NKRFS DU CŒUR

L'action de ces nerfs sur les oreillettes du cœur fut, elle aussi, l'objet de nombreuses et ingénieuses recherches qui arrivèrent, presque sans rencontrer de contradiction, à un résultat concordant : l'excitation des pneumogastriques diminue la force des contractions des oreilleltes. Bavliss et Starling, Franck (125) et autres soutinrent que cette diminution peut se produire même sa?îs un ralentissement des battements des oreillettes. Dans ses expériences, Franck prit soin de couper les pneumogastriques au-dessous des nerfs cardiaques et en même temps de sectionner la moelle allongée. De la sorte il prévenait les confusions pouvant provenir d'une action sur les vaso-moteurs des autres branches de pneumogastriques ; dans ces conditions la diminution de la pression sanguine ne pouvait, semblait-il, reconnaître pour cause que l'irritation des branches cardiaques de ces nerfs. Une action opposée — ralentissement des battements des oreillettes sans affaiblissement des contractions de celles-ci — n'a pu être observée, ni par Bayliss et Starling (HO), ni par Roy et Adami (HO).

Presque tous les auteurs sont également d'accord que l'action inhibitrice des pneumogastriques, en ce qui concerne le nombre des pulsations, est plus puissante sur les oreillettes que sur le ventricule. Plusieurs, comme, par exemple, Gaskell, soutiennent môme que chez la tortue, l'arrêt de ce dernier n'est que la conséquence de l'arrêt des premiers ; le pneumogastrique n'aurait chez cet animal aucune action directe sur le ventricule. Franck conteste, d'ailleurs, l'exactitude de cette assertion. En tout cas, elle ne serait pas applicable aux cœurs des mammifères ; ceci vient d'être démontré, tout dernièrement encore, par une série d'expériences de Knoll (126). Cet auteur a étudié les effets variables que produisent les excitations du pneumogastrique sur les quatre parties du cœur dont il enregistrait les variations. Il y aurait quelques réserves à faire sur la sûreté des procédés employés pour ces notations. Mais les recherches de Knoll fournissent néanmoins plusieurs données précises sur les rapports successifs des contractions des quatre parties du cœur. Il résulte notamment de ces expériences que les ventricules peu-

SYSTÈME NERVEUX EXïRACARDlAQlE. NERFS CENTRIFUGES 81

vent être influencés par l'excitation des pneumogastriques tout à fait indépendamment de la manière dont y répondent les oreillettes. Et il en est de même, soit que l'excitation ait lieu directement par voie électrique, ou par la production de Tasphyxie. La modification de l'intensité des contractions des oreillettes est expliquée par Knoll, de la môme façon que par ses prédécesseurs. Quant aux ventricules, il a constaté que si, dès le début de l'excitation, les intervalles entre leurs contractions se prolongent, l'intensité de ces contractions augmente notablement. Ajoutons encore que Knoll aussi paraît disposé à admettre que les pneumogastriques contiennent plusieurs espèces de fibres nerveuses.

Nous ajouterons ici encore quelques mots sur la question si controversée de la dilatation active du cœur pendant la diastole sous l'influence nerveuse.

Une dilatation active du cœur sous l'action de ses fibres musculaires longitudinales est-elle possible, ou la dilatation diastolique est-elle due uniquement aux forces élastiques des ventricules cardiaques ? La longue controverse qui a eu lieu à ce sujet entre Lucciani et Mosso s'est terminée plutôt à l'avantage de la seconde solution du dilemme. Il n'existe aucune preuve que les fibres musculaires du cœur puissent par leurs contractions amener une dilatation des ventricules. Mais l'impossibilité d'une pareille dilatation étant même admise, l'influence nerveuse pourrait néanmoins augmenter la dilatation diastolique et cela de la même manière que les nerfs vaso-dilatateurs élargissent les petites artères, c'est-à-dire en inhibant la contraction tonique de ces fibres musculaires. Pareille action impliquerait naturellement la supposition que la tonicité du cœur est au moins en partie d'origine nerveuse. Ce n*esl qu'ainsi qu'on peut expliquer le fait que la pression intrapéricardiale, nécessaire pour empêcher la dilatation diastolique du cœur, doit être plus considérable quand les nerfs pneumogastriques sont intactes que quand ils sont sectionnés (Stefani, 134). Cela indiquerait que ces nerfs participent à la dilatation du cœur pendant la diastole. On sait d'ailleurs que les pneumogastriques contien- De C\on. 6

nenl de nombreux vaso-dilatateurs qui desservent plusieurs organes dans les cavités thoraciques et abdominales.

L'observation faite par Stefani (135) que l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique nécessite une augmentation de la pression intrapéricardiale susceptible d'empêcher la dilatation diastolique, parle également en faveur d'une action dilatatrice de ces nerfs.

Récemment Cyon a réussi à observer directement une dilatation du cœur pendant la diastole provoquée par l'excitation du pneumogastrique. Cette observation fut faite dans des conditions qui n'admettent plus l'objection faite aux observations de Stefani, qu'elle pourrait être amenée par une dilatation réflexe des vaisseaux. En effet l'observation de Cyon (132) a été faite dans les conditions suivantes : la circulation cérébrale a été rendue indépendante du cœur et se faisait artificiellement selon la méthode dont nous avons parlé plusieurs fois (voirch. v,§ 9).

D'autre part la circulation thoracique a été rendue complètement indépendante du reste du corps grâce à une communication directe établie entre l'aorte descendante et la veine cave inférieure. Une partie du sang sortant du ventricule gauche parcourait ainsi les extrémités supérieures ; le reste retournait directement par l'aorte et par la veine cave dans le cœur droit. Or, le pneumogastrique ne possède de vaso-dilatateurs que pour les poumons. L'excitation du bout périphérique de ces nerfs ne pouvait donc aucunement influencer la dilatation diastolique par suite d'une action vaso-dilatatrice, la ligature de la veine cave ayant coupé toute possibilité d'un afflux du sang venant de la région abdominale.

L'excitation des nerfs pneumogastriques chez un animal ainsi préparé avait donné à Cyon les lésultats suivants: les oscillations manométriques dans les deux sens étaient devenues très considérables; de 4 à 5 millimètres elles sont arrivées à 160-170 millimètres de la colonne de mercure. La figure 45 est empruntée à une des expériences de ce genre *.

i. Voir plus loin la ûgùre 45 au chapitre iv, § 6.

SY8TÈMK NERVEUX EkTRACARDÎAQUE. NERî'S CENTRIFUGES 83

On voit que Taugmentation de rintensité des contractions cardiaques pendant Texcilation du pneumogastrique a été très considérable. Mais ce qui caractérise particulièrement les oscillations cardiaques ainsi obtenues, c'est qu'au maximum de la diastole le manomètre indiquait une pression négative de 28 millimèlres de la colonne de mercure, c'est-à-dire que cette dernière est descendue d'autant au-dessous de zéro.

Étant donné que la région dont le cœur pouvait attirer le sang était très restreinte dans celte expérience, la hauteur des systoles ne pouvait pas dépasser une certaine valeur. On devait donc s'attendre à ce que la pression minimale pendant la diastole se tiendrait dans les mêmes limites. Il n'en était pourtant pas ainsi : elle descendait au-dessous de la ligne zéro. Ce phénomène ne peut pas être attribué aux oscillations propres du mercure ; avant tout il manquait dans les graphiques les inflexions propres à de pareilles oscillations. Il est également peu probable que l'absence de ces inflexions ait tenu à la coïncidence de leurs phases avec les phases des contractions cardiaques ou en d'autres mots que la systole commençante empêchait la production de l'inflexion. En effet, les durées des contractions cardiaques pendant l'excitation du pneumogastrique variaient dans des limites assez larges. D'ailleurs pendant les nombreuses inscriptions faites avec ce manomètre, même quand les variations atteignaient la môme valeur, je n'ai jamais observé une descente de la colonne du mercure au-dessous de la ligne de zéro. Le phénomène observé ne peut donc être attribué qu'aux conditions spéciales de l'expérience, c'est-à-dire à la manière dont l'aorte et la veine cave avaient été liées au manomètre.

Dans tous les cas l'observation de Cyon parle en faveur de l'action nerveuse sur le tonus du cœur, sans pourtant démontrer d'une manière déflnitive la faculté du pneumogastrique de produire directement des dilatations diastoliques.

Ces expériences avaient démontré encore une fois d'une manière incontestable, que l'excitation du pneumogastrique augmente notablement la force des contractions venlriculaires; la communication directe entre l'aorte et la veine cave infé-

rieure excluait toute possibilité d'attribuer Taugmentation des oscillations cardiaques à une action des vaso-dilalaleurs du nerf excité.

Les autres questions qui concernent les modes d'action du pneumogastrique du cœur seront discutées plus loin, après l'exposé du fonctionnement des nerfs accélérateurs.

Mode d'action des nerfs accélérateurs.

Nous avons exposé plus haut la manière dont les frères Cyon ont envisagé le rôle des nerfs accélérateurs. Bezold, qui au début était disposé à les considérer comme nerfs moteurs du cœur, s'est plus tard rangé à Tavis de Cyon, qu'ils modifient la fréquence des pulsations sans augmenter le travail du cœur.

Telle ftit également l'opinion de Schmiedeberg (80). Lui aussi a constaté que la hauteur des excursions manométriques diminue plul(M avec l'accélération des battements du cœur : « Souvent au maximum de l'accélération, écrit-il, la différence entre la position du mercure pendant la systole et la diastole est si minime qu'elle devient imperceptible, et il devient diflBcile d'apercevoir les pulsations (80, p. 4S). » Dans son travail exécuté dans le laboratoire de Ludwig, Schmiedeberg, en discutant la question de savoir pourquoi la tension artérielle reste invariable sous l'influence de l'excitation des accélérateurs, conclut que le nombre des pulsations compense la diminution de tension provenant de leur moindre étendue. Pour autant que la hauteur de la pression artérielle autorise des conclusions sur le travail du cœur, Schmiedeberg s'est donc déclaré d'accord avec Cyon : les accéléral(^urs ne modifient que la distribution du travail dans le temps.

Dans ses expériences sur les accélérateurs de la grenouille, Schmiedeberg (128) est arrivé à une conclusion identique. Bœhm^81), qui a donné la disposition des nerfs accélérateurs chez le chat, observa, lui aussi, que la force des contractions

SYSTÈME NERVELX EXTRACAHDIAQUE. NERFS CENTRIFUGES 85

cardiaques diminue avec Taugmentalion de leur fréquence. De môme Bowditch (129), dans son travail sur les interférences entre lesaccéléraleurs et les pneumogastriques. Il a pu observer plusieurs fois une élévation de la pression sanguine en môme temps que l'accélération sanguine des battements du cœur. Mais lui-môme a soin de faire remarquer qu'il n'existe aucune concordance enire ces deux phénomènes et qu'ils tiennent évidemment, comme Taffirmaildéjà Schmiedeberg, à la présence de deux sortes de fibres nerveuses dans les nerfs soumis à l'excitation : Tune de ces fibres agit sur la pression sans influencer la fréquence, tandis que l'autre, au contraire, modifie le nombre des pulsations et reste sans effet sur la pression. Les graphiques que BowDrrcH reproduit à l'appui de cette conjecture la rendent éminemment vraisemblable. Rappelons que déjà, dans son premier travail sur les accélérateurs en 1866, Cyon avail constaté dans l'anse de Vieussens la présence de purs vaso-constricteurs, sans effet aucun sur la fréquence des battements du cœur. Or le nerf que Schmiedeberg reproduit dans son tableau des nerfs cardiaques, comme étant celui qu'il avait soumis à l'excitation, est justement une branche de cette anse. Ajoutons que, chez son chien, cette branche, par une disposition très exceptionnelle, se détache directement de l'anse. Le plus souvent elle provient directement du pneumogastrique, après son passage par le ganglion cervical inférieur.

Un autre élève de Ludwig, Baxt (130), a poursuivi les études commencées par Bowditch ; il est d'accord avec ses prédécesseurs.

11 est vrai que d'autres observateurs, Heidenhain(117), Gaskeil (131), Mills (140), Roy et Adami (110), Bayliss et Starllng(113), etc., se prononcent dans un sens opposé. Nous reviendrons tout à l'heure sur les recherches des trois premiers auteurs, dont les affirmations se rapportent à des vertébrés à sang froid. Roy et Adami ont observé dans la plupart des cas que les contractions cardiaques — celles des oreillettes aussi bien que celles des ventricules — augmentaient de volume pendant l'excitation des nerfs accélérateurs. Ces auteurs reconnaissent eux-mômes qu'il

n'existait aucun rapport entre cette augmentation et les variations dans la fréquence des battements du cœur. Souvent môme la première se produisait sans aucune accélération. Mômes observations chez Bayliss et Starling. Les résultats de ces recherches ne contredisent donc qu'en apparence ceux des expériences précédentes. Il s'agit évidemment des mêmes phénomènes qu'ont observés Cyok, Schmiedeberg et Bowditch, de l'excitation de deux différentes sortes de libres nerveuses. Les variations dans la distribution anatomique des nerfs provenant du dernier ganglion cervical et du premier thoracique sont si nombreuses, et les fonctions de ces neifs si diverses — accélérateurs, modéraleiirs, dépresseurs, vaso-constricteurs pour le foie, vaso-moteurs pour le cieur hii-mème, etc., — qiion ne peut parler d*une excitation (Vun nerf accélérateur que dans le cas où on obtient pour seul effet une augmentation de la fréquence sans un changement notable de pression. C'est même pour cette raison que le lapin, chez lequel les accélérateurs ont été primitivement découverts par Cyon, se prête mieux que tout autre animal à ces expériences. La distribution des nerfs offre chez lui une régularité beaucoup plus grande. La confusion entre les véritables nerfs d'accélération de Cyon et d'autres branches du dernier ganglion cervical ne se rencontre que trop souvent. Récemment encore, Tiieodoro Mumm, dans un travail exécuté dans le laboratoire de physiologie de Berlin acruexpérimcnlersur les nerfs accélérateurs, tandis qu'en réalité il n'avait affaire qu'aux filets nerveux du pneumogastrique de Pawlov. Aussi obtenait-il le plus souvent des augmenlationsel des ralentissements des battements du cieur au lieu d'accélération (voir Cyon, Myogen oder Neurogen? 139, p. 274).

Il résulte encore d'une autre observation de Roy et Adami que souvent, dans leur^i recherches, ils n'avaient nullement affaire h des accélérateurs purs. Aussi affirment-ils que, les nerfs pneumogastriques étant sectionnés, Texcilation des accélérateurs serait impuissante à augmenter la fréquence des battements du ccrur. Or, dans toutes les expériences de Cyon qui ont servi à établir l'existence de ces nerfs, nous trouvons la mention que

les pneumogastriques avaient élé coupés dî^s le début. Bezold, LuDwia et Thiry agissaient, d'ailleurs, de même dans leurs recherches antérieures relativement à rinfluence de la moelle épinière sur le cœur.

Tout ce qui précède se rapporte uniquement aux nerfs accélérateurs des mammifères. Chez les vertébrés à sang froid Texistence de ces nerfs fut pour la première fois affirmée par ScHMiEDEBERG (128). Après avoir, à Taide de Tatropine, paralysé chez les grenouilles les nerfs inhibiloires du pneumogastrique, il constata que l'excitation de ce dernier ne provoquait plus qu'une accélération desbattements du cœur. Déjà précédemment Wundt (13fi; avait fait une observation analogue : quand de fortes doses de curare ont supprimé l'action modératrice des pneumogastriques, on obtient en les excitant une accélération des battements. Bientôt ScuELSKE (91) publia une autre observation paraissant se rapporter au môme phénomène : quand le cœur s'est arrêté par suite d'une élévation de la température à 35** et au delà, l'irritation du pneumogastrique à l'aide de Télectricilé produit des contractions cardiaques. Ce fait, révoqué en doute par plusieurs autres observateurs, fut pleinement confirmé par (]yon (21) qui, dans les mêmes conditions, parvint à obtenir par l'excitation de ce nerf des contractions tétaniques ou toniques.

Le fait en lui-môme était donc hors conteste: quand les fibres modératrices du pneumogastrique sont mises dans Timpossibilité de fonctionner par l'effet soit du curare (Wlndt), soit de l'élévation de la température (Schelske, (]yon), soit de l'atropine (Schmiedeberg), son excitation électrique provoque des contractions tétaniques ou simplement accélérées. Nous avons vu que Schmiedeberg en a tiré la conclusion qu'indépendamment de leurs fibres modératrices, ces nerfs contiennent encore des fibres accélératrices. Cyon (137) indiquait la possibilité d'expliquer autrement le môme fait: se basant sur Thypothèse que l'inhibition était un phénomène d'interférence, on pouvait admettre que, Taction inhibitrice étant suspend^ie par une cause quelconque, rirritation parvenant aux cellules ganglionnaires, libres de toute autre excitation, les met en état de fonctionnement. Il

a été prouvé, toutefois, par des expériences ultérieures que Texplication de Schmiedeberg était exacte et que les nerfs pneumogastriques chez les vertébrés à sang froid contiennent réellement des nerfs accélérateurs. Heidenhain (H7), et après lui Gaskell (<31), ont montré que les libres accélératrices du pneumogastrique des grenouilles dérivent du sympathique et le rejoignent à leur sortie du cerveau. Peu après, Gaskell et Gadow (138) étudièrent les nerfs accélérateurs chez les tortues, les crocodiles, les alligators et autres vertébrés à sang froid. i( Ces nerfs cardiaques, qui visiblement accélèrent le rythme des battements et augmentent la force des contractions, ont le même parcours chez tous les vertébrés à sang froid examinés jusqu'à présent », disent ces auteurs (138, p. 369). Aucun détail n'est donné sur la manière dont les observations ont été recueillies, ni sur les méthodes à Taide desquelles on a constaté Taugmentation de la force des contractions. Pourtant quelques preuves indiscutables n'eussent pas été inutiles pour légitimer la conclusion que chez les vertébrés en question les accélérateurs se distinguent réellement d'ime façon si éclatante des mêmes nerfs chez les mammifères. Gette réserve n'enlève naturellement rien à la valeur anatomique des recherches faites par Gaskell et Gadow *.

Les rapports fonctionnels entre les nerfs pneumogastriques et les nerfs accélérateurs.

Les relations physiologiques entre ces deux sortes de nerfs constituent pour la théorie de l'innervation du cœur un problème d'une importance capitale. Nous avons vu dès le début Cyon (76 et S2) se prononcer en faveur de l'antagonisme absolu entre les pneumogastriques et les accélérateurs. Dans son travail sur l'action de l'acide carbonique et de l'oxygène sur le cœur (30),

i. Je reviens encore sur le rôle des nerfs accélérateurs dans le § 9 du chapitre v.

le même auteur était déjà disposé à croire que les fibres de ces nerfs antagonistes se terminent dans des cellules ganglionnaires difTérentes. Plus lard, dans son mémoire présenté à TAcadémic des sciences de Saint-Pétersbourg, en développant une théorie du fonctionnement des nerfs inhibitoires basée sur des interférences des excitations nerveuses dans les cellules ganglionnaires, Cyon (137 ; 52, p. 100) revient sur l'anlagonisme des pneumogastriques et des accélérateurs ; il admet même que, si la prédominance des premiers se manifeste par voie d'interférence, ils doivent nécessairement produire une certaine déperdition des forces excitatrices, déperdition largement compensée par une accumulation des forces motrices dans le cœur, par suite du ralentissement des battements du cœur, et, par conséquent, de Taugmentation de leur amplitude. C'est de celle manière que le pneumogastrique modifierait la distribution du travail cardiaque dans le temps.

Une certaine prédominance du pneumogastrique sur les accélérateurs ressortait aussi de la présence de ces derniers dans son tronc, fait que Schmiedeberg a constaté chez la grenouille. Dans les conditions normales Texcitation électrique de ce nerf produisait toujours un ralentissement et même un arrêt du cœur. Cette possibilité pour le nerf inhibitoire de vaincre l'excitation de son antagoniste n'indiquait, d'ailleurs, nullement que dans les conditions normales du fonctionnement de ces deux nerfs, il le domine également. La supposition était déjà inadmissible, alors qu'on ignorait encore que les accélérateurs se trouvent, eux aussi, dans une excitation tonique. Si le pneumogastrique devait toujours détruire retîet des accélérateurs, la présence de ces derniers nerfs deviendrait superflue.

En 1872, BowDiTCH (129) entreprit d'élucider par des expériences ad hoc la question des interférences entre les deux antagonistes. Ces recherches n'aboutirent pas à des résultats décisifs. Si dans certaines expériences le pneumogastrique, même légèrement excité, paraissait vaincre le nerf accélérateur soumis à une excitation maximale, dans d'autres, par contre, le nerf accélérateur semblait pouvoir contre-balancer l'excitation

du pneumogastrique. Pour approfondir les causes de celle contradiction, Baxt{130) institua une longue et minutieuse série d^études qui le conduisirent à des conclusions en apparence absolument opposées aux opinions admises jusqu'alors. Voici les résultats de ses recherches : 1) Pendant l'excitation parallèle des deux nerfs, aucun compromis ne se produit entre l'action de l'un et celle de l'autre ; l'action du pneumogastrique supprime toujours relie de l'accélérateur, quelle que soit la force respective des excitants qui irritent ces deux nerfs ; 2) Après la cessation de l'excitation du pneumogastrique, l'accélération des pulsations n'est pas produite par les nerfs accélérateurs délivrés de l'action antagoniste, mais par un changement dans l'état du cœur lui-même. En un mot, les deux nerfs ne seraient plus des antagonistes : ils agiraient sur deux points différents du cœur.

Nonobstant Tinadmissibilité d'une pareille prédominance absolue du pneumogastrique, la conclusion de Baxt fut pendant plus de vingt ans considérée comme hors conteste par la majorité des physiologistes. Ce n*est qu'en 1892 que Meltzer(140) souleva contre cette théorie des objections parfaitement motivées. Après avoir examiné attentivement les tableaux des expériences de Baxt, Meltzer montra qu'en réalité il en ressortait que, chaque fois que l'accélérateur fut excité en même temps que le pneumogastrique, le nombre des pulsations était plus considérable que quand ce dernier fut seul soumis à l'excitation et, qu'en outre, « plus l'excitation de l'accélérateur était puissante, plus considérable était son influence sur le résultat de l'excitation des deux nerfs ». Il résulterait donc des expériences mêmes de Baxt, soumises à une analyse plusapprofondie, que ses conclusions n'auraient pas dû être si absolues. Meltzer conclut avec raison que les deux nerfs sont des anta- ' gonistes, et que Teffet de leur excitation simultanée est la résultante de leurs actions réciproques.

Vers la même époque une observation faite par Bayliss et Starung (113) parut aussi indiquer que les conclusions de Baxt (130) ne répondaient pas à la réalité des faits : après avoir obtenu

un arrêt des oreillettes en soumeUant le pneumogastrique à une excitation de force moyenne, les d(Hix expérimenlatcurs purent provoquer une accélération des baltemenls du cœuT par Texci-. lation des accélérateurs.

Mais ce n'est que tout récemment que la théorie de Baxt fut battue en brèche par des expériences directes qui ruinèrent définitivement son crédit. Ces expériences très variées furent exécutées parREiD Hunt (141) dans le laboratoire de l'Université Johns HoPKiNs. La conclusion principale que Fauteur en tire est la suivante : « Quel que soit le mode de Texcitalion simultanée des accélérateui's et des pneumogastriques, que les premiers soient soumis aux courants électriques pendant rexcitation des seconds, ou vice versa, ou enfin que l'excitation des deux nerfs commence en même temps, pendant une période de temps plus ou moins prolongée, le résultat est toujours le même : Teffet sur la fréquence des pulsations dépendra toujours du rapport entre les forces des excitants appliqués aux deux nerfs... Autant que Teffel deTexcitation de ces deux nerfs se manifeste par les variations du rythme des contractions ventriculaires, ces nerfs sont des antagonistes purs » [loc. cit., p. 178 et 179).

On voit que la conclusion de Reid Hunt est conforme à celle que donnait Cyox en 1866, au moment de la découverte des nerfs accélérateurs. En même temps que le physiologiste américain, mais par des procédés différents, Cyon (53) est parvenu k prouver expérimentalement que la sommation des effets do l'excitation simultanée des nerfs pneumogastriques se rapporte aussi bien au rythme qu'à la force des contractions. Cette conclusion a été tirée d'expériences faites en excitant soit directement, soit par voie réflexe, les filets accélérateurs et inhibitoires qui traversent le ganglion cervical inférieur. Des expériences antérieures avaient démontré à Cyon que le sympathique du cou peut, dans certaines circonstances, produire des effets accélérateurs sur le cœur, et que, notamment par suite d'affections strumeuses ou de la thyroïdectomie Texcitabilité du système sympathique, nerfs et ganglions, est considérablement augmentée. Pouvant obtenir la môme exagération de Texcita-

bililé à laide d'injections d'iode, substance qui en même temps diminue Texcitabililé des pneumogastriques (Barbera, 121), CiYON possédait ainsi le moyen d abaisser à volonté Fexcitabilité des uns et de rehausser celle des autres. Les conclusions de ces nombreuses expériences ont mis hors de doute que : 1® les résultats des excitations simultanées des pneumogastriques et des accélérateurs dépendent à un haut degré de l'état d'excilabililé de leurs ganglions cardiaques ; 2° les effets immédiatement postérieurs de telles excitations sont des conséquences directes de celles-ci ; ils diffèrent dans chaque cas selon la nature de la résultante des excitations simultanées des deux nerfs.

Dans plusieurs expériences Cvon a observé qu'en comparant les effets de Texcitation des nerfs antagonistes (avec leurs suites immédiates) sur le rythme des battements et la pression sanguine, on trouve qu'ils se conlre-balancent presque entièrement, c'est-à-dire que le nombre des pulsations et la pression moyenne du sang pendant l'excitation sont égaux à ceux observés pendant le même laps de temps avant l'excitation : preuve directe que les deux antagonistes ne font que varier le mode de travail du cœur selon les besoins du moment. Au lieu de remplir sa fonction par une série de pulsations petites, mais fréquentes, le cœur le fait par des contractions plus rares, mais plus fortes, La somme de l'énergie dépensée par les ventricules reste la même, ou peu s'en faut. L'erreur de Baxt provient apparemment de ce qu'il ne s'est servi pour ses expériences que de chiens, chez lesquels la disposition anatomique des nerfs cardiaques est soumise à des variations nombreuses. Reid Hunt a expérimenté sur des chiens, des chats et des lapins; Cyon, sur des lapins et des cinens. D'ailleurs, pour décider la question si le pneumogastrique prédomine réellement quand la force d'excitation de deux nerfs est égale, il aurait fallu aussi soumettre à l'excitation en môme temps que ce nerf tous les accélérateurs du môme côté.

Les expériences de ce genre exigent également que Ton prenne en considération les phases de latence des deux nerfs. La

SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDIAQtJE. NERFS CENTRIFUGES 93

latence des accélérateurs est beaucoup plus longue que celle des pneumogastriques, et sa durée, qui varie elle-même dans des limites assez larges, peut aller jusqu'à 10'' et même 20". Cette longue durée indique clairement que les nerfs accélérateurs se terminent dans les ganglions moleurs du cœur, et non dans les muscles. Elle peut aussi s'expliquer en partie par ce fait que, pour manifester son effet sur la fréquence des battements du cœur, Texcitation artificielle des nerfs pccélérateurs est obligée de vaincre auparavant la résistance des nerfs ralentisseurs. Si la phase de latence des pneumogastriques est plus courte, cela peut tenir à la prédominance des ralentisseurs ou, comme nous Tavons dit, à ce que le tronc de ce nerf contient toutes les fibres inhibitoires situées du même côté. Tout récemment, d'ailleurs, Cyon a trouvé que dans certaines circonstances, telles que la forte excitation de tous les nerfs accélérateurs par l'injection intraveineuse de Textrait des capsules surrénales, la durée de la latence des pneumogastriques peut elle aussi devenir notablement plus longue et durer jusqu'à 5" ou 10".