A SANG FROID

Nous avons décrit les mécanismes nerveux à l'aide desquels le cœur peut régler la force et la fréquence de ses contractions. Mais le travail mécanique qu'il accomplit à chacune d'elles ne dépend pas seulement de la masse de sang qu'il projette dans la circulation, et de la vitesse de cette projection; le sang, à sa sortie des ventricules, rencontre des résistances considérables qui proviennent de la pression existant dans le système artériel. Une grande partie des forces vives du cœur est dépensée pour vaincre ces résistances, qui, elles, sont déterminées parla pression moyenne existant dans l'aorte ou dans Tartère pulmonaire au moment de la contraction des ventricules. Cette pression moyenne subit des variations constantes en rapport direct avec la quantité de sang contenu dans le système vasculaire, et en rapport inverse avec le diamètre des petites artères, par lesquelles le sang pénètre dans les capillaires. Or, ces deux valeurs, la quantité du sang et le diamètre des artères, sont soumises à des fluctuations très considérables ; les unes se répètent régulièrement, liées au fonctionnement normal des organes ; d'autres sont accidentelles et brusques ; celles-là sont d'autant plus dangereuses pour le cœur. Contre les unes et les autres le cœur doit être à même de se protéger par des mécanismes spéciaux. Non seulement il doit être en mesure d'écarter les dangers qui

menacent rintégrilé de ses parois, et sa faculté de vider son contenu, mais il faut aussi qu'il puisse diminuer le travail qui lui incombe, si des causes intrinsèques ne lui permettent pas de faire la dépense des forces motrices nécessaires pour vaincre de grandes résistances.

Un de ces mécanismes est donné par le nerf depresseur découvert par Cyon et Lldwig en 1866.

Voici en quels termes Cyon et Lldwig ont décrit la position

et la marche de ce nerf chez les lapins : « Le depresseur commence par deux racines y et A (voir la fig. 1 6 reproduite ici d'après Toriginal), dont Tune part du nerf pneumogastrique, Taulre d'une de ses branches, le nerf laryngé supérieur. Souvent le nerf ne possède qu'une racine; dans ce cas elle émane ordinairement du nerf laryngé. Devenu indépendant, le depresseur se dirige vers Tartère carotide et, se plâtrant près du nerf sympathique du cou «, il suit le même parcours que lui, mais en reste séparé presque jusqu'à l'entrée dans la cavité thoracique. Nous n'avons constaté sur quarante lapins qu'une seule exception à ce parcours du depresseur: vers le milieu du cou, ce nerf rejoignait le pneumogastrique et rentrait dans sa gaine. A cet endroit le pneumogastrique formait un petit plexus, dont le depresseur se détachait de nouveau pour suivre son parcours habituel (78). »

Avant d'entrer dans la cavité tlïoracique, le» depresseur forme anaslonïose avec le ganglion cervical inférieur dont, d'après une description ultérieure de E. et M. Cyon (76j les deux branches

Fuî. 16. -~ Le n«»rf dt-prcsscui' chez le lapiu (d'aurès Cyon et LrnwHi)*

ij et A, les deux rarines du d«'presseiir. — /", le lar>ii};é supérieur. — #-, pneunio^Mstrique. — a, le nerf sympathique. — h, le nerf hypofîlosse. — r, la hranehe descendante de l'hypoglosse. — </, le pneumogastrique.

intérieures constituent sa continuation ; ces deux branches se rendent au cœur entre Faorte et l'artère pulmonaire. Il arrive parfois que du côté gauche un petit filet nerveux se détache du ganglion cervical inférieur et se rend au dépresseur. A Tendroit où il rencontre ce dernier nerf, on trouve un petit ganglion. La figure 7 empruntée à la première communication de Cyon et LuDWiG, reproduit cette disposition.

En 1867, Stellix; (143), expérimentant sur le dépresseur du lapin et du lièvre, a généralement confirmé les données anatomiques et physiologiques de Cyon et Ludwig. Hoever (144; a aussi constaté la présence d'une petite intumescence ganglionnaire au point de jonction du nerf dépresseur avec une branche du dernier ganglion cervical. Au sortir de ce gonflement, deux filets du dépresseur se rendent dans le tissu adipeux entre Faorte et Tarière pulmonaire ou pénètrent dans la paroi de Taorte. Kazem Beck (143), auteur d'une élude très étendue sur la marche du nerf dépresseur chez divers animaux, a plusieurs fois observé qu'une branche du sympathique du cou se détachait plus haut que le dernier ganglion cervical et formait anastomose avec le dépresseur. D'après ce savant, plusieurs branches du plexus cardiaque entourant l'artère pulmonaire se kendent sur la surface antérieure du ventricule gauche et se répandent entre la musculature du ventricule et le feuillet viscéral du péricarde. D'autres ramifications se propagent sur la surface antérieure du ventricule droit et peuvent ôtre suivies jusqu'à la pointe du cœur où elles entourent les vaisseaux coronaires.

Récemment Cyon (53) a décrit plusieurs nouvelles variétés de la marche du dépresseur chez le lapin ; une entre autres très rare, déjà observée à la première préparation de ce nerf dont elle a amené la découverte, consistait en une anastomose longue de plusieurs centimètres, qui, vers le milieu du cou, se détachait du pneumogastrique et se rendait au sympathique. Ce n'est que tout dernièrement que Cyon a pu soumettre cette anastomose du dépresseur à l'excitation électrique. Parmi d'autres variétés signalées, il en faut noter une, déjà mentionnée De Cyon. 7

par RoEVER : du côte gauche on trouve deux dépresseurs montant le long du sympathique, tout à fait indépendants ou séparés seulement depuis le milieu du cou, Fun d'eux se rend au nerf laryngé supérieur, Tautre au pneumogastrique ou au sympathique. Deux variétés chez le môme animal, reproduites par Cyon (146, pi. I), méritent également d'être citées: du côté gauche, on trouvait, en dehors d'un dépresseur se rendant directement au laryngé supérieur, un autre pouvant facilement être isolé dans la gaine même du pneumogastrique sur une longueur de deux centimètres; plus haut, à la hauteur du larj^ngé supérieur, cette branche se détachait de nouveau du pneumo gastrique pour se rendre au ganglion cervical supérieur. C'est elle qui forme ce que Cyon appelle la troisième racine du dépresseur, dont il sera bientôt question. Du côté droit, chez le même lapin, le dépresseur recevait deux racines du larjugé supérieur et une troisième du sympathique. Cette dernière quittait bientôt le dépresseur et se dirigeait vers la glande thyroïde.

D'autres fois on voit des filets nerveux émaner du petit plexus que vers le milieu du cou le dépresseur forme avec le sympathique.

Mais, en général, la marche du nerf dépresseur est très régulière chez le lapin, c'est pourquoi cet animal se prête mieux que tout autre aux expériences physiologiques sur ce nerf.

Relativement au mode de terminaison du nerf dépresseur dans le muscle cardiaque, on a peu de données. Smirnow (147) a observé dans des cœurs de mammifères certains filets nerveux dont se détachent des fibres ayant des terminaisons tontes particulières, analogues à celles que Golci a signalées dans les tendons des muscles ordinaires. Elles affectent la forme d'arbrisseaux terminaux [Endbaumchen] et se trouvent de préférence dans le ti-su conjonctif de Tendocarde des oreillettes, surtout dans le septum ; on les rencontre aussi, quoique en moins grand nombre, dans l'endocarde de la partie supérieure des ventricules. Quelques expériences sur la dégénérescence consécutive à la section du pneumogastrique et des dépresseurs chez des lapins et des chats ont permis à Smirnow^ de conclure avec une

LES NERFS CKNTKIPÈTES .' LE NERF DÉPRESSEUR 99

grande probabilité que ces arbrisseaux sont les terminaisons de ce dernier nerf.

Chez le chat, le nerf dépresseur a une marche bien plus irrégulière que chez le lapin. Les premières recherches faites à ce sujet par E. Bernhardt (148) ont établi que très souvent ce nerf n'existe pas à l'état isolé. Là où il était indépendant, ses relations avec le pneumogastrique et le sympathique présentaient trois variétés : 1° Le dépresseur se joignait à une petite branche provenant du ganglion cervical inférieur; 2** Il entrait dans ce ganglion; 3** Au niveau de la première côte il se divisait en plusieurs branches qui se rendaient directement au cœur; une de ces branches formait anastomose, avec le ganglion cervical inférieur. Kowalewsky et Adamuck (149), sur 50 chats opérés, n'ont rencontré que 5 fois un dépresseur isolé. Roever (144), au contraire, prétend n'en avoir constaté l'absence que 3 fois du côté gauche et 22 fois du côté droit sur 100 sujets opérés.

Bernhardt, Roever et Kazem Beck s'accordent à signaler chez le chat Texistence de nombreuses anastomoses entre les branches des nerfs accélérateurs et celles du nerf dépresseur. BoEHM (150) a également noté de pareilles anastomoses, aussi bien dans le ventricule que dans l'oreillette. Sur l'anatomie du nerf dépresseur chez le chien, les auteurs sont moins d'accord. Dreschfeld (151) n'a pas réussi à trouver un dépresseur isolé chez cet animal ; par contre, Bernhardt (148, p. 16), Roever (144, p. 71) et Langenbacher (152) affirment l'existence d'un dépresseur chez le chien. Kreidmann (153) et Finkelstein (154), qui ont étudié Tanatomie du nerf dépresseur dans l'espèce canine, admettent tous deux la possibilité d'isoler ce nerf dans la partie supérieure de la gaine commune du pneumogastrique et du sympathique, non loin du laryngé supérieur. Le plus souvent, en isolant le dépresseur situé entre le pneumogastrique qui est en dehors de ce nerf et le sympathique qui est en dedans, on trouve qu'il possède deux racines, provenant, l'une du laryngé, l'autre du pneumogastrique. Kasem-^Beck a réussi quatre fois à séparer ainsi le dépresseur jusqu'à son entrée dans le muscle cardiaque. Deux fois même il a tenté avec succès d'exciter les

bouls centraux de ce nerf, et il a obtenu rabaissement de la pression sanguine.

Suivant Wooldridge (135), les fibres du nerf dépresseur se répandent chez le chien surtout sur les surfaces antérieure et

postérieure des ventricules. Les indications qu'ELLENBERc.ERel Baum (150^ donnent sur le parcours du dépresseur chez le chien concordent en général avec celles de Kreid- MANN. Par conlre,' on ne trouve aucune désignation de ce nerf sur lafigure détaillée qu'ils donnent des nerfs du cou (fig. 181, p. o27).

SelonCYON(:>3,p.l33), le nerf désigné sur cette ligure comme nerf pharyngien inférieur n'est autre -que le nerf dépresseur ; comme celui-ci , il commence par deux racines, dont Tune provient du pneumogastrique, Tautre du nerf laryngé supérieur. Chauveau, dans son ouvrage classique d'anatomie comparée, n'attribue, d'ailleurs, au chien qu'un seul nerf pharyngien.

Cyon [liH] a récemment expérimenté sur le dépresseur du chien, isolé dans la gaine commune aux trois nerfs. 11 n'a pas trouvé chez les animaux soumis à ces expériences une racine provenant du laryngé supérieur, mais, par contre, il décrit dans un cas une fine branche qui se rendait au ganglion cervical supérieur. Dans un autre cas, une branche du dépresseur for-

FiG. 17. — Le nerf dépresseur chez le chien (d'après Cyon).

V, nerf pneumogastrique. — />, nerf dépresseur. — S, sympathique. — G, C, S, gan^'lion cervical supérieur. — L, 5, laryngé supérieur. — N, R, laryngé inférieur.

niait aiiaslomose avec le nerf Ihyro'Mion. Nous roprodiiisons ici les deux dessins donn(5s par Cyon du dépresseur du chien. Le trajet du dépresseur indiqué dans la figure 101 offre, comnae on le voit, une ressemblance parfaite avec celui de ce nerf chez le lapin. Cyon estime que les variations observées dans la disposition anatomique du chien tiennent à la diversité des races étudiées.

Chez le cheval, Cyon (1;)7) a, dès 1870, constaté par des expériences physiologiques Texistence d'un nerf dépresseur distinct du pneumogastrique et du sympathique du cou. On trouvera reproduite ici (lig. 19) la disposition anatomique qu'il a donnée de ce nerf. Chez le cheval, ainsi que l'indique ce dessin, le nerf dépresseur possède, en sus des deux racines a et b analogues à celles du lapin, une troisième

racine A qui forme une forte anastomose avec le ganglion cervical supérieur E et continue sa marche vers une destination qui n'a pas encore été établie d'une manière bien précise. La figure 103 montre les rapports intimes de ces trois racines entre elles et avec les nerfs pneumogastriques et laryngé supérieur. On voit que ces rapports sont assez compliqués et notamment que la troisième racine du dépresseur a trois origines différentes : deux branches procèdent de ces deux nerfs et la troisième c de la racine b. Conjointement avec le laryngé supérieur, ces racines forment un véritable plexus nerveux à la hauteur du gonflement supérieur du pneumogastrique.

FiG. 18. — Le dépresseur riiez le chien (d'après Cyon).

Mêmes désignations que (ians la figure 17.

/î, r/t, nerf thyroïdien.

En 1880, FiNKELSTEiN a étudié, au seul point de vue anatomique, la dislribution du dépresseur chez le cheval. Il en donne deux variétés dont Tune ne diffère pas de celle de Cyon, sauf que la troisième racine a échappé à l'attention de Finkelstein. Suivant une seconde variété, le dépresseur effectuerait son parcours dans une gaine qui lui serait commune avec le sympathique et le pneumogastrique, mais Finkelstein n'a pas réussi

FiG. 19. — Nerf dépresseur chez le cheval (d'après Cyon).

Z>, pneumogastrique. — a, 6, les deux racines du dépresseur. — A y troisième racine du même nerf. — E, ganglion cervical supérieur. — g, sympathique. — C, artère carotide.

à isoler ces trois nerfs; il suppose l'existence du dépresseur dans le plexus du pneumogastrique qu'il reproduit. Cyon a récemment opéré chez un cheval qui offrait cette seconde variété dans la disposition du dépresseur. Mais il est parvenu, du vivant môme de Tanimal, à isoler le sympatliique et le dépresseur de la gaine commune et à les soumettre à Texpérimentalion. La dissection a ensuite démontré que la branche du dépresseur soumise à Texpérience se rendait au ganglion cervical supérieur. Nous avons reproduit cette disposition du dépresseur dans la figure 19 qui représente la distribution des

nerfs du cou et du cœur chez le cheval (p. 102). D'après le résullat de Texpérience, Cyon considère cette branche comme correspondant à la troisième racine du dc^presseur.

Voici la description que Kreidmann a donnf^e du dépresseur chez le mouton: à droite il se détachait du laryngé supérieur et, après un parcours libre de 7 ou 8 centimètres, il entrait dans la gaine du pneumogastrique; à gauche, il fallait isoler le dépresseur dans la gaine de ce dernier nerf. J'ai eu récemment l'occasion d'exciter chez un mouton le dépresseur du côté droit. J'ai trouvé qu'il était, dans son parcours libre, assez étroitement lié avec le sympathique, et qu'il formait avec lui un petit plexus à la hauteur du ganglion cervical médian.

Langenbacher et Kasem-Beck ont aussi constaté la présence du dépresseur chez le porc, il est beaucoup plus développé du côté gauche que du côté droit, et il n'a que peu d'anastomoses avec le pneumogastrique et le sympathique.

' Kreidmann et Finkelstein, comme avant eux Bernuardt, ont cherché à déterminer quel nerf du cou correspondrait chez l'homme au dépresseur des animaux. Kreidmann indique comme jouant ce rôle une petite branche du laryngé supérieur qui

FiG. 20. — Les trois racines du dépresseur chez le'chcval

(d'après Cyon).

Mêmes désignations que dans la figure 19.

lOi

commence par deux racines et, après un parcours libre, rentre dans la gaine du pneumogastrique où elle doit être isolée à la hauteur du laryngé supérieur. Nous reproduisons ici (fig. 21) une dos figures données par Kreidmann d'après le parcours du côté gauche. Ce qui nous a fait préférer celle distribution, c'est qu'elle correspond exactement à celle que nous a ofi*erte dernièrement un singe chez lequel nous avons soumis ce nerf à

lexcitation électrique. FiNKELSTEiN aflirme n'avoir pu constater la présence de cette branche que deux fois sur cinq cadavres. 11 incline à considérer comme le nerf déprcsseur chez l'homme, un nerf émanant de la branche cardiaque du laryngé supérieur. Ce nerf tan loi resterait isolé sur tout son parcours, tantôt se rattacherait au nerf cardiaque long qui

Le dépresscur chez l'iiomme (d'après nrovieut de la Oartic

Kreidmann). » "

o et h, les deux racines du déprcsseur. — r, nerf la- supérieure du Sym-

ryntjé supérieur. — (/, pneumogastrique et sympa- ... ,

tiiique. . c ^ .7 r palhique du cou.

Des deux versions sur le parcours du déprcsseur chez Thomme, laquelle est exacte ? Il serait d'une très grande importance de le vérifier par voie expérimentale. Cette constatation ne présenterait en elle-même aucune difficulté dans un temps où les opérations sur les goitres sont devenues si fréquentes. Rien ne serait plus facile que d'introduire une canule dans Tarière thyroïde d'un goitre destiné à être enlevé ou oblitéré, et de relier

Fig. 21.

cette canule à un manomètre. L'excitation électrique momentanée d'une des branches nerveuses du cou que nous venons d'indiquer n'offrirait aucun inconvénient; on devrait, bien entendu, éviter la section et môme la ligature de ces nerfs. L'effet de dépression sanguine, si caractéristique pour une pareille excitation, une fois obtenu, il faudrait déterminer nettement l'origine et la position exacte du nerf. A une époque où plusieurs chirurgiens n'hésitent guère à pratiquer la section du sympathique au cou et même l'extirpation des ganglions cervicaux, et cela en se basant sur des fonctions plus que problématiques de ces importantes parties du sylème nerveux, il est urgent de leur faire remarquer qu'en sectionnant le sympathique du cou ils détruisent aussi très probablement le nerf dépresseur, c'est-à-dire qu'ils privent le cœur de son principal appareil préservateur et le reste de l'organisme d'un important régulateur de la circulation.

Parmi les vertébrés à sang froid, c'est surtout chez les tortues qu'a été observée la présence du dépresseur. (îaskell et (îadow (158) ont signalé sur la Testitdo greaca et la Chelonia imbricata, une branche nerveuse semblable au dépresseur des mammifères. T. Wesley Mills (159) a vu un nerf de même genre se détacher du ganglion jugulaire chez la Testtido cephala et la Psendoemys rugata, Kasem-Beck décrit le nerf dépresseur de VEmys caspica et de la Testtido ibera. Ce nerf a souvent deux racines provenant du ganglion jugulaire et du tronc laryngo-pharyngien. Selon cet auteur, on trouve aussi \\n nerf analogue chez le brochet (Esox luciiis); mais, au lieu de provenir du ganglion jugulaire, il proviendrait du ganglion inférieur du pneumogastrique (ganglion trunci vagi),

Wesley Mills, ainsi que Kasem-Beck, ont obtenu chez les tortues un arrêt du cœur et ensuite une accélération par l'excitation (centrale ?) de ce nerf.