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bitude sur leur parcours de très nombreuses sinuosités, donnent naissance, à angle droit, à de petites pousses et se terminent par une nodosité.

L'étude de ces collatérales se fait très facilement sur la moelle des embryons de poulet, depuis le 5™^ jour de l'incu-

FiG. 3.

Coupe transversale de la moelle dorsale d'un chien nouveau-ne, montrant la disposition générale des collatérales qui partent des fibres des cordons blancs. .4 faisceaux collatéraux du cordon postérieur qui traversent la substance de Rolando: B collatérales externes à trajet arciforme; C plexus très touffu constitue dans la tête de la corne postérieure par les arborisations des fibrilles collatérales postérieures ; D faisceau arciforme postérieur de la commissure grise; E faisceau moyen de la même commissure grise; F faisceau arciforme antérieur; G grand faisceau sensitivo - moteur , se continuant très probablement avec les racines postérieures ( ramuscules collatéraux des branches de bifurcation); M petit faisceau de fibres destiné à la colonne de Clarke ; H fibres collatérales du cordon antérieur; N cavités pour les cellules motrices, entourées par d'innombrables arborisations de fibrilles collatérales; L point où prennent naissance un grand nombre des fibres du faisceau sensitivo - moteur ; /faisceaux des collatérales du cordon antérieur.

12 MOELLE EPINIERE

bation où elles apparaissent comme de petits bourgeons sur les tubes des cordons, jusqu'au 16"^^ jour où elles atteignent tout leur développement , en constituant dans toute l'épaisseur de la substance grise un plexus extrêmement compliqué.

La manière dont se comportent les collatérales est quelque peu différente dans les divers cordons de la substance blanche.

A. Collatérales du. cordon antérieur. (Fig. 3, 77). — Ce sont les plus volun.ineuses ; elles naissent des gros cylindres axes de ce cordon et, marchant en arrière, groupées en faisceaux irréguliers, elles se ramifient dans l'épaisseur de toute la corne antérieure, et, en particulier, autour des cellules motrices. Une partie de ces fibres collatérales, comme nous l'avions indiqué, et comme l'a décrit en détail Kœlliker, gagne la ligne médiane antéro-postérieure de la moelle et se ramifie dans la corne antérieure du côté opposé, en constituant la comniissnrc antérieure des collatérales (fig. 3, 7), située en général derrière la commissure antérieure formée par des cylindres axes.

B. Collatérales du cordon latéral. — Elles se dirigent en dedans en se ramifiant de préférence dans la région centrale de la substanee grise. Une portion de ces collatérales gagne la commissure postérieure où elle constitue une partie de la comiirissure grise des auteurs. Les fibres collatérales qui croisent la ligne médiane se disposent en général en deux faisceaux, F un antérieur, l'autre moyen^ et se terminent dans la corne postérieure et la substance grise centrale du côté opposé. (Fig. 3, E et F).

C. Collatérales du cordon postérieur. — L'immense majorité de ces fibres provient du trajet des fibres des racines postérieures, fibres qui, à leur tour, forment la plus grande partie des cordons de GoU, de Burdach et de la zone marginale de Lissauer. On doit distinguer dans ces collatérales quatre groupes. ""''^'

1. Collatérales sensiiivo-motrices (reflexoniotrices de Kœlliker). (Fig. 3, G). ™ Elles naissent du trajet vertical des fibres des racines postérieures, parfois de la tige principale elle-même de ces fibres des racines postérieures, c'est à dire, avant leur bi-

MOELLE EPIXIERE I 3'

furcatioii en branches ascendante et descendante; elles se terminent dans toute Tétendue de la corne antérieure.

Nous insisterons plus loin sur ces fibres dont Fimportance physiologique est très grande puisqu'elles constituent la voie principale des mouvements réflexes.

2. Collatérales pour la corne postérieure. (Fig. 3, A). — Elles sont aussi très nombreuses ; elles traversent la substance de Rolando en faisceaux méridiens, et engendrent dans la tête de la corne postérieure, c'est à dire en avant de la substance de Rolando, un plexus extrêmement serré et enchevêtré, formé par l'entrecroisement des arborisations terminales de ces collatérales. (Fig. 3, C).

3. Collatérales pour la colonne de Clarke. (Fig. 3, M). — Chez les mammifères nouveau-nés et chez les embryons d'oiseau de 12 cà 16 jours d'incubation, on voit un petit faisceau antéro-postérieur^ qui, né dans le cordon de Goll^ se termine exclusivement dans le territoire de cette colonne, en formant des plexus péricellulaires épais.

4. Collatérales pour la commissure postérieure. (Fig. 3, D). — Il naît du cordon de Goll, principalement, un petit faisceau arciforme à concavité postérieure qui, cheminant par la partie la plus postérieure de la commissure grise, se termine dans la tête de là corne postérieure.

Il résulte de ces dispositions que la commissure grise est formée par trois faisceaux de collatérales : tm petit faisceau antérieur parti de la portion antérieure du cordon latéral ; un petit faisceau moyen né de la région la plus reculée du cordon latéral, un petit faisceau postérieur qui provient du cordon postérieur.

En résumé, tout cordon blanc émet deux classes de collatérales : les unes destinées à fournir leurs arborisations finales dans la substance grise de leur côté ; les autres, commissurales, destinées à se ramifier dans la substance grise du côté opposé.

Substance grise. — Abstraction fiiite de la névroglie, la substance grise de la moelle se compose: 1° de cellules ner-

MOELLE EPINIERE

veuses et de leurs expansions protoplasmiques ; 2° des cylindres axes que ces cellules envoient à la substance blanche ; 3° des ramifications des collatérales venues de la substance blanche ; 4° des arborisations terminales des cylindres axes provenant de la substance blanche ou des racines postérieures ; 5° des colla-

FlG. 4.

Schéma représentant une coupe de la moelle, avec les relations entre ses divers éléments, d'après les découvertes modernes.

a collatérales du cordon de GoU qui forment la plus grande partie de la commissure postérieure; b collatérales du même cordon allant à la corne postérieure; c collatérales du cordon postérieur atteignant la substance grise centrale et pouvant arriver jusqu'à la corne antérieure; d tige radiculaire et ses collatérales; e fibres collatérales du cordon antérieur; / collatérales qui contribuent à former la commissure antérieure; g- leur trajet dans la commissure; h cylindre axe provenant d'une cellule commissurale qui, après avoir participé à la commissure antérieure, va au cordon antérieur; / trajet de ce cylindre axe dans la commissure; j cylindre axe allant directement à la racine antérieure; il part de k cellule motrice de grande taille ; / cellule du cordon antérieur avec son cylindre axe bifurqué; ot cellule à cylindre axe commissural ; n cellule dont le. cylindre axe donne des collatérales pour les connexions; o cylindre axe de cellule de la colonne de Clarke ; p cylindre axe provenant de s; q coupe transversale d'un cylindre axe; r bifurcation des fibres radiculaires postérieures en branches ascendante et descendante; s cellule marginale de la substance de Rolando ; t petite cellule de !a même substance ; 71. corps de la cellule de la colonne de Clarke.

MOELLE EPINIERE I5

téniles émises à leur passnge à travers la substance grise par quelques cylindres axes destinés à la substance blanche. Tous ces éléments forment un plexus très serré où toute tentative analytique serait une entreprise vaine, sans la singulière propriété que possède le chromate d'argent de n'imprégner dans une même coupe qu'un petit nombre d'espèces de fibres et de cellules de la substance grise.

Les propriétés morphologiques des corpuscules nerveux diffèrent peu dans Tune et Tautre cornes médullaires, exception faite de la substance de Rolando, où gisent quelques éléments spéciaux. Aussi, la distinction en corne antérieure et en corne postérieure a-t-elle une signification plutôt topographique qu'histologique. L'unique distinction qu'il convient de marquer entre les cellules s'appuie sur la façon dont se comportent leurs cylindres axes.

A ce point de vue, nous divisons les cellules en cinq espèces, qui sont représentées dans la fig. 4 : 1° cellules radicul aires ', 2° cellules coinuiissurales ; 3° cellules des cordons; 4° cellules pluricordonaks \ 5° cellules à cylindre axe court. Sauf la dernière espèce, dont le cylindre axe se perd dans la substance grise, les quatre premières espèces de cellules envoient leur cylindre axe à la substance blanche, ce qui permet de les qualifier de cellules à cylindre axe long [cellules motrices de Golgi).

1° Cellules radiculaires. (Fig. 4, k). — Ce sont des corpuscules géants, les plus grands de la moelle; elles siègent dans la partie antéro-externe de la corne antérieure ; elles possèdent un cylindre axe épais, d'ordinaire privé de collatérales, et traversant radialement le cordon antéro-latéral pour pénétrer dans la racine motrice de la paire rachidienne correspondante.

Les expansions protoplasmiques de ces cellules sont épaisses et extrêmement ramifiées ; on peut les distinguer en antéroexternes^ en postérieures et en ifîternes. Les expansions protoplasmiques internes se dirigent en dedans, en se ramifiant dichotomiquement dans la substance grise voisine de la commissure antérieure. Quelques-unes de ces branches peuvent gagner la ligne médiane et pénétrer dans la corne antérieure

l6 MOELLE ÉPINIÈRE

du côté opposé après s'être entrecroisées avec les expansions protoplasmiques correspondantes de l'autre côté (notre couimissure protoplasmique confirmée par van Gehuchten et Sala). Les expansions antéro-externes finissent dans les interstices du cordon antéro-latéral, et les expansions postérieures se terminent dans diverses régions de la corne antérieure.

2° Cellules commis sur al es. (Fig. /\, ui). — • Elles sont de taille moindre et plus pauvres en expansions que les précédentes; Golgi avait démontré déjà qu'elles se trouvent dans toute l'épaisseur de la substance grise et que leur cylindre axe , après avoir croisé la ligne médiane en avant (commissure blanche), se continue avec une fibre longitudinale du cordon antérolatéral du côté opposé.

Nous avons démontré à notre tour qu'il ne s'agit pas là (en général) d'une simple continuation mais d'une division en T. Cela signifie que le cylindre axe commissural, arrivé à la substance blanche du côté opposé, s'y divise en une fibre ascendante et une fibre descendante. Cette particularité a été observée aussi par KœUiker et van Gehuchten.

3° Cellules des cordons. — Nous désignons ainsi les cellules, très nombreuses, de taille moyenne, répandues dans toute l'épaisseur de la substance grise, et dont le cylindre axe se continue avec une fibre verticale de la substance blanche de leur propre côté. Le plus grand nombre des cellules de cette classe, qui occupent la corne antérieure, envoient leur cylindre axe au cordon antéro-latéral (fig. 4, n)-, celles qui siègent dans la corne postérieure le dirigent vers la région la plus postérieure du cordon latéral. Par contre, quelques-unes des cellules qui se rencontrent dans la substance de Rolando et la portion interne de la corne postérieure envoient leurs expansions fonctionnelles au cordon postérieur. Q.uant à la colonne de Clarke, il résulte de quelques-unes de nos observations, que ses cellules se différencient en deux espèces : des cellules commisstirales dont le cyUndre axe entre dans la commissure antérieure, et des cellules du cordon latéral, c'est à dire dont le cylindre axe s'incorpore au cordon latéral en se continuant probablement avec les fibres de ce que l'on appelle la voiecèrébelleuse{i\g. 4, u,o).

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Notons enfin que la continuation de ces fibres avec les tubes de la substance blanche a lieu de deux façons : par formation d'un coude, ce qui fournit un seul conducteur ascendant ou descendant ; et par division en T, ce qui donne naissance à deux conducteurs ou à deux branches verticales^ l'une ascendante et l'autre descendante.

4° Cellules pluricordonales . — Nous dénommons ainsi , pour éviter toute périphrase, certains éléments trouvés pour la première fois par nous, et dont le cylindre axe se divise dans la substance grise en deux ou trois fibres constituant autant de tubes nerveux appartenant à différents cordons. Ainsi, par exemple, on voit des éléments de cette espèce dont le cylindre axe émet une fibre pour- le cordon antérieur de son côté et une autre fibre pour le cordon antérieur du côté opposé. Il s'en trouve aussi d'autres dont l'expansion nerveuse se divise en une fibre pour le cordon postérieur et en une fibre pour le cordon latéral ou le cordon antérieur, etc.

5° Cellules à cylindre axe court. — Dans la substance de Rolando, Golgi a indiqué^ et nous avons confirmé, la présence d'éléments dont le cylindre axe fin et flexueux forme, en pleine substance grise, une arborisation terminale libre, qui unit entre elles probablement dans le sens longitudinal , diverses couches de cellules nerveuses.

Substance de Rolando. — Cette région de la corne postérieure est constituée par un grand nombre de cellules nerveuses appartenant au type des corpuscules des cordons et à celui des cellules soi-disant sensitives de Golgi ou à cylindre axe court. Jusqu'à présent nous n'avons pu y découvrir de cellules commissurales. Entre ces cellules on voit passer les petits faisceaux des collatérales du cordon postérieur et de nombreux filaments de la névroglie.

On peut, au point de vue morphologique, distinguer les éléments nerveux de la substance de Rolando en trois espèces, correspondant de même à trois zones concentriques : i° cellules horizontales ou limitantes ; 2° cellules pi ri- ou fusifonnes ; 3° cellules éioilées ou irréndières.

l8 MOELLE EPINIER]'

Les cellules liinitantes sont volumineuses, fusiformes ou triangulaires, elles siègent entre la substance de Rolando et le cordon postérieur, formant là une série discontinue d'éléments nerveux. Les expansions protoplasmiques polaires contournent la limite antérieure du cordon postérieur et s'y ramifient ; le cylindre axe, provenant tantôt de la partie latérale du corps, tantôt d'une expansion protoplasmique, se dirige transversalement, traverse d'arrière en avant la substance de Rolando, à laquelle il abandonne parfois quelques ramuscules, change de direction pour se porter en dehors, et se termine enfin dans la partie postérieure du cordon latéral, où il se continue avec un tube nerveux de ce même cordon. (Fig. 4, s, p.)

Les cellules nerveuses fusiformes sont les éléments les plus petits de la moelle. Leur caractère est d'être allongées d^avant. en arrière et de présenter un grand nombre d'expansions protoplasmiques, flexueuses, épineuses, et très enchevêtrées, dont la majeure partie procèdent d'une tige antérieure qui se prolonge jusqu'à la tête de la corne postérieure. La forme de ces corpuscules est très variable. Cependant on peut affirmer que les dominantes sont la fusiforme et la piriforme, avec le corps cellulaire dirigé en arrière. Le cylindre axe provient souvent de la partie postérieure du corps ; il se porte soit en arrière, soit sur les côtés pour se continuer avec un ou plusieurs tubes du cordon postérieur. (Fig. 4, ^.)

Les cellules étoilées sont les plus voisines de la tête de la corne postérieure ; elles remplissent la substance de Rolando et une partie de la corne postérieure de leurs abondantes expansions protoplasmiques épineuses. Leur cyHndre axe se dirige parfois dans le sens vertical ; il se comporte alors de la même façon que celui des cellules sensitives de Golgi, et paraît se terminer dans l'épaisseur de la substance même de Rolando ; d'autres fois il se porte tantôt en dedans pour se continuer avec un tube du cordon de Burdach, tantôt en dehors pour constituer un tube fin, de la portion la plus postérieure du cordon latéral, ou de la zone marginale deLissauer. Chez les embryons de pigeon nous avons trouvé des cellules

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qui présentaient deux fibres nerveuses cylindre axiles, destinées l'une à la partie interne, l'autre à la partie externe du cordon postérieur. Nous ignorons si cette particularité persiste comme un caractère définitif ou si on ne doit la considérer que comme une phase embryonnaire dans le développement du prolongement fonctionnel. Il se pourrait, en efïet, qu'il en soit ici comme pour les cellules des ganglions rachidiens et pour les grains du cervelet dans le cours de leur développement; les deux expansions fonctionnelles ne représenteraient ici que la dichotomie d'un prolongement fonctionnel unique, qui naîtra plus tard du corps cellulaire. Cette opinion nous paraît d'autant plus vraisemblable qu'il n'est pas rare de rencontrer dans la substance de Rolando des cellules à cyUndre axe combiné ou pluricordonal, c'est à dire des cellules dont l'expansion nerveuse se partage en deux fibres se portant en des régions distinctes du cordon postérieur, ou en des cordons différents.

Racines postérieures. — On sait que les fibres des racines postérieures ou sensitives procèdent des cellules unipolaires des ganglions rachidiens. Ranvier a démontré, il y a quelques années^ que l'expansion unique de ces éléments se bifurque pour donner naissance à une branche dirigée en dedans et se continuant avec un tube nerveux de la racine postérieure, et une autre branche dirigée vers la périphérie et prolongée par une fibre sensitive de la paire des nerfs rachidiens correspondante.

La façon dont se comportent les racines postérieures dans répaisseur de la moelle a été un des sujets les plus difficiles et les plus controversés de l'anatomie. Nous avons déjà dit précédemment quelles étaient les hypothèses relatives à l'origine de ces fibres nerveuses. En général, on supposait que, à l'exception d'un groupe de tubes nerveux radiculaires qui, dès leur arrivée au cordon postérieur, devenaient verticaux, se prolongeant ainsi par l'intermédiaire de la substance blanche jusqu'au bulbe ou au delà, presque toutes les fibres de la racine postérieure se perdaient dans un réseau nerveux formé ou par les anastomoses des expansions protoplasmiques (Ger-

20 MOELLE EPIXIERE

lach et presque tous les auteurs) ou par les anastomoses des collatérales et des branches terminales des cylindres axes (Golgi, Nansen, etc.).

Quelles que fussent les différences qui séparaient les auteurs relativement au mode de terminaison de ces racines, tous étaient unanimes en un point : c'est que chaque cylindre axe sensitif maintient son individualité dans la substance blanche, tout en se ramifiant et en s'anastomosant dans la substance grise.

Rien de plus erroné que cette conception. Déjà^ en l'année 1887, Nansen détnontra que les fibres des racines postérieures de la mixine ghitinetise, l'espèce la plus inférieure des poissons, se bifurquent dans la substance blanche, les rameaux de bifurcation progressant dans le sens longitudinal et émettant des collatérales pour la substance grise. Mais en supposant que l'on accordât créance à cette découverte, personne ne songea, pas même de loin, qu'une semblable disposition était commune à tous les vertébrés et au moins aux mammifères. Aussi c'est avec une surprise voisine du scepticisme que Ton reçut notre premier travail sur la moelle épinière des oiseaux et des mammifères chez qui on découvrait des bifurcations et des collatérales dans les racines postérieures. Cette surprise, pour ne pas dire cette opposition, se conçoit bien ; on considère quel rude coup, si nos assertions étaient vraies, allaient recevoir les récents et minutieux travaux publiés sur cette question par Betcherew, von Lenhossék, Obersteiner, Edinger, etc. Dans ceux-ci, en effet, ni on ne parlait de collatérales et de bifurcations, ni on ne mentionnait la moitié inférieure ou partie descendante de la racine postérieure ; on y supposait, au contraire, comme chose démontrée, la pénétration directe des fibres sensitives dans la substance de Rolando et dans la corne postérieure, alors que ce qui y pénètre ce sont leurs collatérales, c'est à dire les ramuscules nés soit de la tige principale, soit des branches ascendante et descendante.

Ces travaux conservent cependant toute leur valeur, mais à la seule condition de considérer la plupart des fibres à myéline

MOELLE EPINIERE 21

que ces auteurs figurent dans la substance grise, comme des collatérales, soit du cordon postérieur, soit du trajet horizontal ou initial des fibres des racines postérieures. Il faut remarquer, en effet, que l'immense majorité des fibres fines à myéline qui traversent la substance grise de la moelle adulte représentent non pas des cylindres axes directs mais bien des collatérales de la substance blanche ; car la myéline ne fait défaut que sur les arborisations terminales de ces collatérales.

Les doutes continuèrent jusqu'à ce que, en 1889, à l'occasion de la réunion de la Société anatomique allemande, nous ayons présenté des préparations qui convainquirent jusqu'aux plus récalcitrants. Voici notre description confirmée aujourd'hui par Kœlliker, van Gehuchten, Retzius et jusque par le même Lenhossék qui la traita au début avec une réserve excessive.

Chaque racine postérieure se compose défibres centrifuges, et défibres centripètes ou sensitives.

Les fibres centrifuges proviennent (comme nous Tavons démontré, Lenhossék et nous^ à la même époque) de cellules de la corne antérieure et pénètrent dans la racine postérieure et le ganglion rachidien sans se bifurquer ni se ramifier dans leur trajet.

Les fibres centripètes, qui sont Timmense majorité, et dont on peut distinguer deux faisceaux : l'un externe ou à fibres grêles^ l'autre interne ou à fibres épaisses (distinction reconnue par Betcherew^ von Lenhossék, Edinger, Kahler, etc., à l'aide surtout de la méthode Weigert-Pal), proviennent des cellules des ganglions rachidiens, abordent le cordon postérieur et, parvenues obliquement dans son épaisseur, s'y bifurquent en y constituant ainsi un rameau ascendant et un rameau descendant, tous deux longitudinaux et continués par des fibres du cordon postérieur. Ces rameaux pénètrent probablement dans la substance grise après un trajet de plusieurs centimètres le long de la substance blanche et se terminent par des arborisations libres situées entre les éléments de la corne postérieure (fig. 2, S, et fig. 5, A) et de la substance de Rolando.

MOELLE EPINIERE

De récentes recherches, encore inédites, nous ont fourni la conviction que chez l'embryon de poulet, âgé de 12 à 16 jours, les deux faisceaux, externe et interne, des fibres centripètes ne se comportent pas de même ; le faisceau externe ou à fibres grêles a ses bifurcations terminales dans la zone marginale de Lissauer et dans la partie la plus proche du cordon latéral ; ses collatérales sont très peu nombreuses,

FiG. 5.

Coupe longitudinale demi-schématique du cordon postérieur parallèlement à l'entrée

des racines postérieures.

,1 racine postérieure; S substance blanche; O substance grise; C cellule du cordon postérieur avec cylindre axe coudé; D autre cellule du cordon postérieur avec cylindre axe bifurqué en branches ascendante et descendante; £" autre cellule à cylindre axe coudé descendant; F et G arbori.-ations terminales de cylindres axes; B arborisations terminales de cjllatcrales de la substance blanche; a' collatérale des branches d'une fibre radiculaire postérieure : b' collatérale de tige d'une autre libre radiculaire postérieure.

MOELLE EPINIERE 23

délicates et paraissent se terminer uniquement dans la corne postérieure. Le faisceau interne ou à fibres épaisses gagne les cordons de Goll et de Burdach auxquels il fournit ses bifurcations terminales ; c'est de ce faisceau que proviennent exclusivement les volumineuses collatérales du faisceau sensitivo-moteur.

De la tige principale aussi bien que des ram^eaux ascendant et descendant des fibres centripètes des racines postérieures, partent à angle presque droit, des collatérales fines qui, pénétrant dans la substance grise, s'y terminent par d'élégantes arborisations libres, variqueuses et compliquées, en contact avec les corps des cellules des cornes postérieure et antérieure.

Comme nous l'avons dit ci-dessus, une bonne partie des collatérales des racines postérieures se réunissent en un faisceau antéro-postérieur qui, après avoir croisé la corne postérieure, se répand en éventail par toute la corne antérieure en formant des arborisations qui entourent les cellules motrices. Ce faisceau que nous avons appelé sensitivo-moteur Q-éflexo-moteur de Kœlliker) représente un conducteur de grande importance, car, par son entremise, les racines sensitives se mettent en communication avec les racines motrices. Les corps et les rameaux protoplasmiques des cellules motrices reçoivent des collatérales du faisceau précité l'excitation sensitive et la réfléchissent par les racines antérieures jusqu'aux muscles.

Les actes réflexes s'expliquent donc facilement et mieux que dans l'hypothèse des réseaux, par la théorie de Faction par contact, par contiguïté, comme l'ont démontré récemment KoeUiker et Waldeyer avec leurs schémas. On s'explique aussi comment les excitations sensitives faibles ne provoquent que des réflexes musculaires limités, tandis que les excitations plus énergiques en produisent de plus étendus et de plus complexes. C'est qu'en effet, les courants sensitifs faibles, dérivant exclusivement par les premières collatérales de la fibre radiculaire, n'affectent qu'un petit nombre de cellules motrices, tandis que dans les courants sensitifs énergiques, le mouvement se transmet le Ions; des rameaux ascendant et

24 MOELLE EPINIERE

descendant, s'écoule pnr la totalité des collatérales et des terminales de chaque fibre radiculaire, qui sont en contact avec un nombre considérable de cellules motrices mises ainsi en branle. (Fig. 2, 5 et fig. 5 et 6.)

Un fait digne de remarque c'est que le courant sensitif se divise en deux courants secondaires, l'un montant par le rameau ascendant, l'autre allant par le rameau descendant ; de sorte que le mouvement sensitif n'est pas nécessairement centripète comme on se l'était imaginé.

Comment les excitations sensitives atteignent-elles le sensorium ? C'est un point encore enveloppé d'obscurités. NéanmoinSj on peut supposer que les rameaux ascendants et descendants se terminent par une arborisation finale dans la substance grise où l'excitation serait recueillie de deux manières : 1° au moyen du contact de ces arborisations terminales et de ces collatérales avec les cellules de la corne postérieure dont les C3^1indres axes vont presque tous au cordon latéral pour y constituer une voie ascendante ; 2° par l'intermédiaire peut-être des collatérales de m-êmae origine parvenues à la colonne de Clarke où se trouvent, de même, des cellules dont les cylindres axes se dirigent vers le cordon latéral pour y former la voie, appelée cérébelleuse, de marche ascendante.

Voies pyramidales. — Comme on le sait bien, la moelle épinière contient deux faisceaux de fibres descendantes nées dans le cerveau et qui ont pris le nom de -voies pyramidales. De ces deux faisceaux, Yantérieur chemine dans la zone la plus interne du cordon antérieur, c'est le faisceau pyramidal direct ou faisceau de Tûrck, et le postérieur dans la partie la plus profonde du cordon latéral. Dans certaines préparations, on peut observer que ces fibres se terminent par des arborisations libres, situées autour des éléments cellulaires de la corne antérieure, surtout autour des cellules radiculaires.

Les voies pyramidales conduisent les incitations des mouvements volontaires, sans qu'il existe, pour cela, autre chose qu'un point de contact protoplasmiquc nerveux, c'est à dire

MOELLE EPINIERE

Schéma de la marche des incitations motrices volontaires et des excitations sensitives conscientes.

.4 région psychomotrice de l'ecorce cérébrale; B moelle épinière ; C fibre musculaire ; D ganglion rachidien : Z)i peau. — Le courant de l'impulsion motrice part d'une cellule pyramidale de la région psychomotrice du cerveau .4, descend le long du cylindre axe a de cotte cellule, passe en b à une cellule de la corne antérieure de la moelle grâce aux arborisations terminales du cylindre axe a et aboutit en C à plusieurs fibres musculaires, après avoir parcouru le cylindre axe de la cellule motrice médullaire. Le courant seyisitif suscité à la périphérie en D', par exemple, arrive par d à une cellule D du ganglion rachidien. parcourt la fibre radiculaire c qui en provient jusque dans le cordon postérieur de la moeile et monte probablement en suivant la l^anche ascendante de bifurcation de la fibre radiculaire postérieure jusqu'en / au^^ulbe. Là il est repris par une nouvelle cellule qui le conduit selon toute vraisemblance jusqu'au cerveau g où l'on voit des arborisations nerveuses terminales qui pourraient influencer par contact les ramifications proloplasmiques des cellules pyramidales . — (La pointe des flèches indique le sens du mouvement moteur descendant à ga'iche et sensitif asccndvXnt à droite.)

2 6 MOELLE ÈPINIÈRE

le point où les arborisations terminales des fibres pyramidales touchent les cellules radiculaires.

Le schéma ci-joint (fig. 6) montre le chemin probable que suivent jusqu'au cerveau les excitations sensitives ; il montre aussi la voie pyramidale grâce à laquelle l'incitation au mouvement volontaire se propage et se transmet aux cellules radiculaires de la corne antérieure. Cette figure met encore en évidence ce fait que le courant nerveux engendré dans le sein des cellules pyramidales de l'écorce du cerveau est celluUpète dans les expansions protoplasmiques, et cellulifuge dans les expansions nerveuses. Nous insisterons plus loin, sur cette doctrine qui, trouvant sa confirmation dans d'autres points du système nerveux, nous servira d'auxiliaire puissant pour interpréter la marche des courants dans toute cellule des centres nerveux.

MOELLE EPINIERE DES VERTEBRES INFERIEURS.

Les recherches deNansen, Retzius et von Lenhossék exécutées chez les poissons, celles de P. Ramon, Lawdowsky, Cl. Sala et Sclavunos, faites chez les batraciens, et les nôtres propres chez les reptiles démontrent que le plan de structure de la moelle épinière est en substance identique chez tous les vertébrés. Les différences portent sur les dimensions relatives des cordons et sur l'extension des arborisations dendritiques (protoplasmiques) (fig. 7).

Ainsi, dans la moelle des batraciens et des reptiles, la commissure protoplasmique s'exagère, et les expansions protoplasmiques externes tant des cellules radiculaires que des cellules des cordons constituent des faisceaux divergents qui, après avoir traversé la substance blanche, forment au-dessous de la pie-mère un plexus protoplasmique périmédullaire. Ce plexus est plus particulièrement situé dans le cordon latéral ; il manque dans le cordon postérieur. Les recherches de Cl. Sala et les nôtres mettent en évidence que certaines collatérales

MOELLE EPINIERE

périphériques de la substance blanche et peut-être aussi certaines fibres nerveuses terminales s'achèvent dans ce plexus.

Chez les oiseaux et k-s manimitères le plexus périmédullaire n'existe pas ; nous, du moins, n avons pas pu en démontrer l'existence ; par contre, les cloisons ou faisceaux protoplasmiques de la substance blanche persistent encore chez eux. Aussi ne serait-il pas étonnant que des recherches ultérieures viennent à démontrer, au niveau de ces faisceaux d'expansions protoplasmiques^ l'existence d'arborisations terminales de collatérales interstitielles^ c'est à dire de collatérales de la substance blanche qui se terminent entre les tubes

FiG. 7.

Coupe transversale de la moelle épinière de Lacerta agilis.

A cellules radiculaires de la corne grise antérieure dont les expansions internes constituent la commissure protoplasmique ante'rieure ; B cellules commissurales ; C cellules des cordons ; D commissure protoplasmique postérieure ; E faisceaux protoplasmiques divergents composés des expansions protoplasmiques des cellules radiculaires A, des cellules des cordons et des cellules commissurales B\ ils constituent le plexus périmédullaire, F situé sous la pie-mère, surtout au niveau du cordon latéral et manquant dans le cordon postérieur, auquel se joignent certaines collatérales périphériques de la substance blanche, peut-être aussi des fibres ncveuses terminales ; G racine postérieure: R collatérale de la fibre radiculaire sensible; c i indique les cjiindres axes.