MOELLE ÉPINIÈRE
de cette substance même et ne parviennent pas à la substance grise.
Il est une autre particularité digne de remarque dans la moelle des reptiles et des batraciens, c'est la ténuité et l'aspect lisse des plus fins ramuscules protoplasmiques, et cela est poussé si loin que dans certains cas on peut très bien les confondre avec des fibrilles nerveuses terminales. C'est ce qui explique l'erreur commise par Lawdowsky qui a pris, rien moins que pour des cylindres axes radiculaires, quelques expansions protoplasmiques du plexus périmédullaire des batraciens.
IL — CERVELET
Dans tout le système nerveux, il n'y a pas de région plus appropriée que l'écorce grise du cervelet pour l'élucidation des grandes questions de la forme et des rapports des corpuscules ganglionnaires ou cellules nerveuses. La distinction nettement marquée des couches cellulaires, la brièveté des expansions nerveuses, et l'orientation parfaite et constante des arborisations protoplasmiques sont des circonstances singulièrement favorables à l'étude de ces questions.
Quand on a fait une coupe transversale d'une lamelle cérébelleuse on y voit apparaître trois couches superposées ; la première ou superficielle est formée de substance grisâtre et s'appelle couche moléculaire ; la seconde, grise, jaunâtre ou rougeâtre, s'appelle couche des grains ou granuleuse ; la troisième ou profonde, située dans Taxe de chaque lamelle, s'appelle :^one de la substance blanche.
Ce que l'on savait de la structure de ces couches avant l'application des nouvelles méthodes était bien peu de chose. Dans la :^one moléculaire, on découvrait une masse grenue parsemée de petits corpuscules nerveux de forme indéterminée. Dans la :ione des grains, on signalait l'existence de certains corpuscules petits, très abondants, mais sans pouvoir en
30 CERVELET
définir la nature. Entre ces deux zones, on savait qu'il existait de grandes cellules ovoïdes, dont les expansions protoplasmiques se perdaient, on ignorait comment, dans la couche moléculaire et dont le cylindre axe descendait jusqu'à la substance blanche. Grâce à sa précieuse méthode, Golgi fit à ces données d'importantes additions, sans résoudre cependant le problème des connexions intercellulaires, ni celui de la marche et de la terminaison d'un grand nombre de fibres nerveuses. Les choses étant ainsi, nous avons publié nos travaux dont nous allons extraire le plus intéressant.
Zone moléculaire ou grenue. — Elle contient deux espèces de cellules : les cellules de Purkinje et les petites cellules étoilées.
Cellules de Purkinje. — Elles apparaissent dans les bonnes préparations, telles que les a décrites Golgi (fig. 8 à). De la portion supérieure du corps cellulaire partent une ou plusieurs tiges nerveuses qui, en pénétrant dans la zone moléculaire, s'épanouissent en une luxuriante arborisation aplatie, prolongées jusqu'à la surface même du cervelet. Tous les ramuscules de cette arborisation se terminent librement et présentent, sur leur trajet, une infinité d'épines collatérales insérées perpendiculairement sur elles. Ces épines, signalées par nous, ont été récemment confirmées par van Gehuchten et Retzius.
Le fait le plus intéressant de la disposition offerte par les arborisations de ces corpuscules cellulaires^ c'est leur aplatissement et leur orientation transversale parfaite ; de sorte que si la lamelle cérébelleuse est coupée selon son axe longitudinal, toutes les cellules de Purkinje et leurs arborisations se montrent de profil. D'ailleurs, un semblable aplatissement transversal avait été déjà indiqué par Henle et Obersteiner.
Le cylindre axe des cellules de Purkinje acquiert dès son début une gaine de myéline et descend jusqu'à la substance blanche. Dans son trajet et au niveau des deux ou trois étranglements de la couche médullaire^ il émet quelques collatérales ascendantes qui, en se ramifiant dans la région inférieure de la couche moléculaire, constituent une arborisation en grande
CERVELET
partie longitudinale. Ces fibres, qui touchent en plusieurs points aux rameaux de différentes cellules de Purkinje, servent probablement à établir entre ces cellules une certaine solidarité d'action (fig. S o).
FiG. 8.
Coupe transversale demi-schématique d'une circonvolution cérébelleuse
de mammifère.
A zone moléculaire; B zone des grains; C zone de la substance blanche ; a cellule de Purkinje vue de face; b petites cellules étoilées de la zone moléculaire; d arborisations finales descendantes qui entourent les cellules de Purkinje; e cellules étoilées superficielles ; / grandes ce'lules étoilées de la zone des grains ; g grains avec leurs cylindres axes ascendants bifurques en /; h fibres moussues ; j cellule névroglique avec panache; m cellule névroglique de la zone des grains; n fibres grimpantes; o collatérales ascendantes du cylindre axe des cellules de Purkinge.
32 CERVELET
Petites cellules étoilées. — Ce sont des corpuscules étoiles,, aplatis transversalement, de petit volume. Leur nature nerveuse avait été déjà reconnue par Golgi, car il parvint à découvrir leur cylindre axe, ainsi qu'à déterminer le trajet horizontal de celui-ci et ses collatérales ascendantes et descendantes.
Mais Golgi qui admettait, pour expliquer les communications intercellulaires, l'existence d'un réseau nerveux interstitiel, ne put pas mettre en évidence la terminaison de ces expansions nerveuses.
Nos recherches réitérées, d'abord dans le cervelet des oiseaux (1888), puis dans celui des mammifères^ nous procura le plaisir de résoudre ce point dont l'importance éclatera au yeux, si on considère qu'il s'agit du premier fait bien établi d'une termiîîaison des cylindres axes dans les centres nerveux. Jusqu'alors on avait suivi les fibres nerveuses de la substance grise à une distance plus ou moins grande de leur trajet, mais personne n'avait été témoin de leur mode de terminaison. Aussi, devinant que nous étions en présence non d'un fait isolé de connexion nerveuse, mais de la loi qui commande les rapports de tous les corpuscules nerveux, on comprendra facilementla satisfaction etl'émotion que nous avons éprouvées à publier notre découverte. Notre conviction d'avoir trouvé la clef des rapports nerveux centraux n'était pas une illusion vaine, presque toutes nos recherches ultérieures nous en persuadent ; car ces recherches ne représentent rien d'autre que la confirmation ou l'extension à diverses parties du système nerveux du fait fondamental.
Nous avons reconnu tout d'abord que les cellules étoilées moyennes et inférieures possèdent un cylindre axe très long, arciforme., non seulement parallèle à la surface du cervelet, comme Tavaient décrit Golgi et Fusari, mais rigoureusement transversal, c'est à dire parallèle au plan des arborisations des cellules de Purkinje. Le fait cependant, le plus important, consiste en ce que tous les ramuscules collatéraux descendants, aussi bien que l'arborisation terminale de cette fibre nerveuse, cylindre axile, des cellules étoilées, constituent, en
CERVE i ET 33
se ramifiant autour des corps des cellules de Purkinje, un plexus très épais, intimement superposé au protoplasma cellulaire. De la sorte, chaque corps cellulaire -de Purkin'je èst^ pour ainsi dire, doublé d'une sorte de corbeille formée pai' dès ramifications nerveuses terminales excessivement épaisses- et variqueuses (fig. 8, d). De là le nom de Endkœrben (corbeilles terminales)^ donné par Kœlliker, dans son travail confirmatit, à ces arborisations si singulières. L'ensemble de toutes les fibres qui entourent le corps d'une cellule de Purkinje se condense, vers la partie inférieure du corps cellulaire, de façon à former une sorte de pointe de pinceau qui enveloppe la première partie du cylindre axe de la cellule de Purkinje précisément dans le point où la myéline lui fait encore défaut.
A l'aide de cette description rapide et de la figure 8, en d, on comprend aisément que Tobjet d'une telle disposition ne peut être que d'établir une relation dynamique , une véritable communication de courant entre les cellules étoilées et les cellules de Purkinje.
Couche des grains ou granuleuse. — Grains. — Ce sont des corpuscules très petits ayant de 4 à 6[x, peu riches en protoplasma, et formant au-dessous de la zone moléculaire une masse très serrée. Golgi avait démontré dans ces éléments différentes expansions et s'était prononcé en faveur de leur nature nerveuse; néanmoins, il n'arriva pas à bien préciser la terminaison des prolongements protoplasmiques et ne parvint pas à suivre le prolongement fonctionnel ou cylindre axe.
Les prolongements protoplasmiques sont courts, nu nombre de trois ou quatre, et se terminent tous au moyen d'une arborisation réduite, digitiforme, qui semble entourer ou toucher le corps des grains voisins.
L'expansion nerveuse^ cylindre axile, est très fine; elle monte vers la zone moléculaire et se divise en T, à des hauteurs différentes de cette zone, pour y constituer une fibre longitudinale^ c'est à dire parallèle à la direction de la lamelle cérébelleuse, et, par conséquent, perpendiculaire aux arborisations
CERVELET
des cellules de Purkinje. Cette libre, appelée aussi parallèle^ n'émet aucune collatérale pendant son trajet et se prolonge jusqu'à la limite de la lamelle cérébelleuse, où elle se termine, en touchant presque à la substance blanche, à Taide d'un épaississement variqueux et libre. On déduit de là que la fibre parallèle, produite par la bifurcation du cylindre axe des grains, représente une arborisation nerveuse terminale réduite à sa plus grande simpHcité (fig. 9, /').
Il est clair, étant donnée la longueur énorme d'une lamelle du cervelet des mammifères adultes, qu'il n'est pas possible de suivre jusqu'au bout une libre parallèle; mais^ par bonheur, il n'en est plus de même chez les vertébrés inférieurs^ reptiles et batraciens, et aussi chez les fœtus des petits mammifères; ici, il est relativement facile de suivre la fibre parallèle dans ses moindres détails. Disons, en passant, que la disposition des grains et de leurs fibres, ainsi que celle des cellules de Purkinje et des tubes de la substance blanche est essentiellement identique chez tous les vertébrés, comme l'ont démontré les recherches de mon frère et les travaux plus récents de Falcone et de Schaper.
Fig. 9.
Coupe longitudinale d'une circonvolution cérébelleuse, demi-schématique. A zone moléculaire; B zone des grains: C zone de la substance blanche; a cylindre axe ascendant d'un grain ; b bifurcation de ce cylindre axe et formation d'une fibre parallèle; d cellule de Purkinje vue de profil; c extrémité granuleuse terminale des fibrilles parallèles; /' cylindre axe d'une cellule de Purkin;e.
CERVELET 3 5
Si nous considérons, à présent, que les fibrilles parallèles, dont le nombre est infini , reposent sur les épines et les aspérités que présentent latéralement les ramuscules protoplasmiques des cellules de Purkinje; si nous rappelons qu'il n'existe pas, dans la zone moléculaire^, d'autres éléments avec lesquels elles peuvent établir des connexions, du moins d'une manière aussi directe et aussi efficace, il nous viendra naturellement à l'esprit Fhypothèse que ces fibrilles représentent un moyen d'union par contact entre les grains et les cellules de Purkinje.
Il découle, de cette disposition histologique, une autre conséquence non moins intéressante, à savoir que : selon toute vraisemblance, chaque grain peut influer, à l'aide de sa fibre parallèle, sur toutes les cellules de Purkinje situées dans son rayon et dans toute la longueur de la lamelle cérébelleuse; et, inversement, au cas où le courant pourrait marcher dans les deux sens, chaque cellule de Purkinje, d'une même ligne longitudinale et d'un même rayon de la lamelle, peut transmettre son action à tous les grains de la circonscription sousjacente.
Grandes cellules étoîlées. — Dans la zone granuleuse se trouvent aussi de grandes cellules, peu nombreuses, bien décrites par Golgi. Leurs ramifications protoplasmiques divergent dans toutes les directions, envahissant parfois une grande partie de la zone moléculaire; leur cylindre axe flexueux se résout, dès son origine, en une infinité de ramuscules qui se perdent entre les grains. Golgi pensait que cette arborisation nerveuse s'abouchait avec un réseau complexe où se rencontraient presque toutes les fibres nerveuses du cervelet. Mais, à mon avis, la terminaison des ramuscules du cylindre axe des grandes cellules étoilées se fait librement au moyen d'extrémités variqueuses, arciformes et superposées au corps des grains (fig. 8/).
Substance blanche. — Elle est composée de trois espèces de fibres nerveuses : i° des cylindres axes descendants, qui proviennent des cellules de Purkinje; 2° des fibres nerveuses
3 6 CERVELHT
épaisses, ascendantes et ramifiées entre les grains (fibres moussues).; 3" des fibres épaisses, ascendantes, ramifiées dans la couche moléculaire (fibres crf/V^^^fz/^^).
Cylindres axes descendants.- — ^^ Nous les avons déjà décrits. Peu nombreux, ils descendent des cellules de Purkinje, convergeant en éventail jusqu'à la substance blanche pour se terminer en dehors du cervelet dans d'autres centres nerveux.
Fibres moussues. — Grosses, richement ramifiées, nous leur avons donné ce nom en raison de cette singularité qu'elles présentent de distance en distance certains épaississements noueux, hérissés de courtes expansions divergentes, formant des sortes de rosaces et ressemblant à la mousse qui recouvre les arbres. Ces excroissances furent confirmées par Kœlliker, qui se montra indécis relativement à leur signification et inclina à les considérer comme des productions artificielles. Mais aujourd'hui, depuis que van Gehuchten, Lenhossék et Retzius les ont décrites et figurées, et depuis que mon frère en a confirmé l'existence chez tous les vertébrés (poissons, batraciens et reptiles), il n'est plus possible de douter que ces excroissances représentent une disposition normale et caractéristique (fig. 8, /;).
Ces fibres et leurs ramifications ne dépassent pas la couche des grains, et elles se terminent soit par des nodosités libres, soit au moven de rosaces ascendantes analogues aux rosaces décrites plus haut. C'est par leur intermédiaire que ces ramuscules paraissent se mettre en rapport avec les grains auxquels ils amènent les. courants d'autres centres nerveux actuellement indéterminés. Ces fibres ne sont-elles pas, par hasard, la continuation de la voie cérébelleuse de la moelle?
Fibres grimpantes. — Ce sont des fibres épaisses, à myéline, peu ou pas ramifiées à leur passage à travers les grains et qui, une fois arrivées à la zone moléculaire, s'appliquent contre la tige ascendante des cellules de Purkinje, s'élevant par son intermédiaire comme les lianes le long des branches d'un arbre des tropiques. Leur terminaison a lieu au moyen d'une arborisation variqueuse et plexiforme appliquée contre les gros rameaux primaires et secondaires des corpuscules de Pur-
CERVELET
yi
kinje"; pour ce motif, quand cette arborisation est seule à s'imprégner de chromate d'argent, ses branches montrent une orientation qui traduit fidèlement celle des expansions protoplasmiques des cellules de Purkinje.
Une telle disposition constitue un autre exemple des plus éloquents de connexion nerveuse par contact où, comme dans k plaque musculaire de Rouget, un cylindre axe se ramifie en une cellule géante à laquelle il transmet une excitation née en d'autres centres.
Malheureusement, on ignore encore les cellules nerveuses auxquelles appartiennent ces cylindres axes terminés par les arborisations grimpantes.
Il résulte de cette revue succincte de la structure du cervelet (soit dit entre parenthèses, elle a été confirmée par tous les auteurs qui ont étudié ultérieurement ce sujet, tels Kœlliker, Lenhossék, His, Waldeyer, van Gehuchten, Retzius, Falcone, etc.), que :
1° Les arborisations protoplasmiques et le corps des cellules ont pour fonction, à l'égal des cylindres axes, de transmettre les courants nerveux, puisque nous avons vu certains cylindres axes se ramifier et se terminer librement sur ces expansions protoplasmiques;
2° Une cellule nerveuse peut entretenir des connexions indépendantes les unes des autres avec divers éléments, car, ainsi que nous avons pu le remarquer dans les cellules de Purkinje, chaque portion du corps et de l'arborisation protoplasmique de ces cellules est enveloppée par une espèce distincte de ramification nerveuse term.inale. C'est ainsi que, pour les cellules de Purkinje, le corps se met en rapport au moyen des corbeilles terminales avec les corpuscules étoiles de la couche moléculaire; la tige maîtresse et les principaux rameaux ascendants se mettent en connexion par l'intermédiaire des arborisations grimpantes avec des éléments de la moelle ou du cerveau^ et les ramuscules protoplasmiques terminaux se mettent en contact avec les cylindres axes des grains ou fibres parallèles.
3° La connexion dynamique des cellules nerveuses semble
38 CHRVELET
avoir lieu par contact entre les arborisations finales des cylindres axes, d'une part, et le corps et les ramifications protoplasmiques des corpuscules ganglionnaires, d'autre part. Nous n'excluons pas d'autres modes de communication , mais certainement, c'est celui-là qui est le plus général et le plus important.
Du reste, ces lois des relations intercellulaires se réalisent aussi dans la moelle épinière et les autres centres nerveux.
m. — ECORCE CEREBRALE
La structure de l'écorce cérébrale des mammifères a été Tobjectif préféré des recherches des neurologistes, parmi lesquels il faut citer, pour les éclaircissements et les progrès qu'ils ont apportés à la connaissance de ce thème très difficile, Gerlach, Wagner, Schûltze, Deiters, Stieda, Krause, Kœlliker, Exner, Meynert, Edinger, Betz, Golgi, Martinoiti, Fleschig et Retzius.
Avant l'apparition du fameux livre de Golgi {SuUafina anaiomia degli organi centrali del sistema nervoso, iSSj)^ tout ce que l'on savait concernant la structure de Técorce grise peut se condenser dans les propositions suivantes :
1. Existence, dans la substance grise, de cellules pyramidales pourvues d'une tige protoplasmique ramifiée, tournée vers la superficie du cerveau et d'un cylindre axe descendant que l'on supposait non ramifié. La présence d'une expansion nerveuse avait été déterminée seulement pour les éléments géants.
2. Détermination d'un certain nombre de couches constituées, en apparence, par des éléments de nature distincte. Dans la description de Meynert, suivie aveuglément par Huguenin et beaucoup d'autres, on comptait de dehors en dedans
40 ECORCE CEREBRALE
les couches suivantes : Première couche, composée de névrogUe, de fibres nerveuses et de quelques petites cellules ganglionnaires fusiformes ou triangulaires ; deuxième couche, ou des petites cellules pyramidales ; troisième couche, ou formation ammonique, composée de grandes cellules pyramidales comme celles que Ton voit dans la corne d'Ammon ; quatrième couche, ou des petites cellules sphériques et triangulaires ; cinquième couche, ou des cellules fusiformes.
Des cellules de toutes ces couches on savait seulement peu de chose quant à la forme du corps protoplasmique et des plus grosses expansions ; mais l'ignorance la plus absolue régnait relativement à la disposition des plus fins ramuscules protoplasmiques et aussi à l'existence et au trajet de la plus grande partie des expansions nerveuses. Pour expliquer les connexions dynamiques des corpuscules de l'écorce cérébrale, on admettait la doctrine des réseaux protoplasmiques de Gerlach que nous avons exposée précédemment.
3. Connaissance de Texistence de nombreuses fibres à myéline, disposées en petits faisceaux convergents dans les zones profondes et d'une façon irrégulière et plexiforme dans les zones moyennes. Ces fibres se continueraient par en haut avec les cylindres axes ou expansions basilaires des cellules pyramidales,, et par en bas iraient constituer les tubes nerveux de la couronne rayonnante.
La structure microscopique de l'écorce cérébrale se trouvait dans cet état quand^ armé de sa précieuse méthode de coloration des cellules nerveuses, Golgi entra en scène. ' Les recherches de ce savant mirent hors de discussion les faits suivants :
1. La découverte de toute la ramure compliquée des expansions protoplasmiques des cellules pyramidales et la démonstration de l'absence d'anastomoses.
2. La démonstration de cylindres axes descendants pourvus de collatérales ramifiées chez presque toutes les cellules pyramidales de l'écorce.
3. L'existence, dans la substance grise, de cellules de deux sortes, différenciées par les propriétés de leur cylindre axe :
ECORCE CEREBRALE ^I
a) Cellules où cette expansion, après de nombreuses ramifications, perd son individualité ;
/;) Cellules dont le prolongement nerveux, malgré ses nombreuses collatérales, conserve son individualité et se continue avec un tube de la substance blanche. Aux premières de ces cellules, Golgi attribuait, comme nous l'avons exposé précédemment, un rôle sensitif; aux secondes, il octroyait une fonction motrice.
4. La démonstration de la véritable structure de la névroglie, Golgi rapportant toute la trame connective des centres à l'entrelacement (sans anastomoses) des innombrables et fines expansions irradiées des corpuscules en araignée (cellules.de Deiters).
Sauf quelques assertions physiologiques un tant soit, peu aventureuses, telle la distinction déjà indiquée de cellules motrices et de cellules sensitives, les idées de Golgi furent plus ou moins complètement confirmées par Tartuferi, Mondino, Fusari, Nansen, Kœlliker, Todlt etKahler, Obersteiner, Edinger, Retzius et nous.
Depuis Golgi, et malgré les six années écoulées depuis la publication de son important travail, c'est à peine si notre connaissance de l'histologie cérébrale s'est un peu amplifiée. Citons.j néanmoins., Fleschig, qui est parvenu à mettre en évidence, au n]oyen d'une méthode spéciale de coloration, l'existence de la myéline dans les collatérales des fibres nerveuses de l'écorce (1890), et Martinotti qui, récemment (1891), a dém.ontré qu'une partie des fibres de la première couche cérébrale provient de certaines cellules pyramidales dont le cylindre axe est ascendant.
En dépit du travail vraiment opiniâtre de tant de chercheurs et des méthodes d'analyse nouvellement introduites dans la science^ les problèmes relatifs à la structure et au fonctionnement de l'écorce cérébrale restent aussi nombreux que transcendants. -. j^
Quelles propriétés possèdent les cellules nerveuses de la première couche ? Les collatérales desxylindres axes formentelles un réseau ou se terminent-elles librement comme celles
42 ECORCE CEREBRALE
de la substance blanche de la moelle ? De quelle espèce de cellules panent les fibres constitutives du corps calleux ? Les cellules continuées par des fibres d'association, de projection et commissurales se trouvent-elles dans l'épaisseur de i'écorce en couches distinctes, ou bien sont-elles entremêlées avec les autres éléments comme cela arrive dans la moelle ? Dans quelle partie des cellules pyramidales commence l'excitation et quelle signification possède ce singulier panache que ces éléments, chez tous les vertébrés, dirigent vers la surface du cerveau ? Y a-t-il dans I'écorce des cellules motrices et des cellules sensitives ? La loi des connexions intercellulaires au moyen de contacts protoplasmico-nerveux^ que nous avons trouvée vraie dans le cervelet, la moelle^ le bulbe olfactif, etc., gouverne-t-elle aussi les rapports des éléments du cerveau ?
Il est évident que les anatomistes et physiologistes de ces deux derniers décennaires ont déjà donné à beaucoup de ces questions une solution plus ou moins ingénieuse. Mais ces solutions ne reposaient que sur des observations imparfaites ou sur des données d\anatomo-pathologie susceptibles de différentes interprétations. Aussi devenait-il indispensable de faire la revision complète du sujet, en soumettant avec impartialité la structure de Técorce cérébrale aux méthodes d'analyse qui nous ont procuré de si excellents renseignements dans la moelle et le cervelet.
L'écorce cérébrale est un sujet très difficile, peut-être le plus difficile qu'il soit donné d'étudier à n'importe quel anatomiste; la suprême dignité de l'organe et la complexité inextricable de son mécanisme exigent corrélativement une trame d'une complication immense, dont seuls les chercheurs les plus sagaces pourront démêler paniellement les fils, dans lesquels s'embrouilleront et se perdront constamment ceux qui s'imaginent que la nature est capable de développer des activités multiformes et très élevées à Taide de mécanismes simples et de formules schématiques. Mais convenons aussi que la méthode suivie jusqu'à présent par Golgi et ses élèves, si excellente pour déceler certains détails de morphologie cellulaire.
n'est pas la plus à propos pour arriver à la connaissance des connexions générales des corpuscules de Técorce. Ces savants, et presque tous ceux qui ont appliqué à l'étude de ce sujet les méthodes modernes, se sont attaqués de préférence au cerveau de l'homme et des grands mammifères, dans lequel, à cause de Pénormité des distances, de l'intrication et du labyrinthe de la trame nerveuse^ il est presque impossible de poursuivre un cylindre axe ou une collatérale depuis sa naissance jusqu'à sa terminaison.
Par contre, en utiHsant les plus petits mammifères, et de préférence les nouveau-nés et les embrj^ons eux-mêmes (souris^ rat, chauve-souris, cobaye, etc.)., les couches se réduisent, les distances se raccourcissent, la coloration des libres nerveuses est plus constante, et ce n'est pas chose impossible de préciser avec rigueur l'origine, Titinéraire et la terminaison de quelques fibres nerveuses. Telle a été notre méthode, et c'est à son emploi préféré que nous devons la découverte de quelques faits, qui, s'ils ne résolvent pas toutes les questions pendantes (car, étant donnée la difficulté de la tâche, c'est une entreprise insurmontable), du moins agrandissent un peu nos connaissances et servent peut-être pour que demain ces questions soient placées dans des conditions de solution prochaine.
Les résultats de cette méthode de recherche ne doivent pas nous inspirer quelque défiance dans leur généralisation au cerveau de l'homme et des mammifères supérieurs, vu que le cerveau est en substance identique chez tous les mammifères, les différences ne portant que sur la forme microscopique et le volume relatif des éléments de sa construction.
Passons maintenant à l'étude particuHère de l'écorce cérébrale, en nous arrêtant à ces dispositions de structure qui ne manquent chez aucun mammifère et qui, pour cela, peuvent être considérées comme des traits fondamentaux de l'architecture corticale.
Dans cette écorce nous distinguerons quatre couches : une première, ou zone moléculaire ; une deuxième, ou des petites cellules pyramidales ; une troisième, ou des grandes cellules
ECORCE CEREBRALE
pyramidales; une quatrième, ou des corpuscules polymorphes. Les première et quatrième couches se distinguent bien des couches limitrophes ; mais il n'en est pas de même des deuxième et troisième qui se confondent par de graduelles transitions (Fig. lo).
Zone moléculaire. — Quand on examine cette couche sur des coupes de cerveau colorées simplement au carmin ou aux
couleurs d'aniline, elle montre une apparence finement granuleuse ou réticulée. Çà et là s'offi-ent à la vue des petits noyaux, correspondant à des cellules de la névroglie, abondants surtout près de la pie- mère, et aussi d'autres noyaux plus grands , extrêmement rares , entourés d'un corps protoplasmique triangulaire ou fusiforme qui correspondent probablement à des cellules nerveuses.,
Dans la partie la plus superficielle de la zone moléculaire, Kœlliker a découvert un groupe de fibres horizontales à myéline, que confirmèrent plus tard Exner avec sa méthode à l'acide osmique et à l'ammoniaque, et Edinger, Obersteiner, Todlt, Martinotti, etc., avec le procédé plus excellent de Weigert-Pal.
(Fig. 12, A.)
On savait peu ou rien relati-
l'iG. lO.
Coupe pçrpcndicujairc de la substance grise d'une circonvolution cérébrale. /) couche molcyulair^; L') couche des petites cellules pyramidales ;. j) couciie des grandes cellules'pyramidaks ; 4) couchedes celhiles polymorphes: 5) substance blanche.
ECORCE CEREBRALE 45
vement à l'origine de ces fibres nerveuses dont quelques-unes seulement paraissent descendre vers des couches plus profondes de l'écorce, quand, il y a deux ans, Martinotti , faisant usage de la méthode de Golgi, démontra deux faits importants : i° Qiaelques-unes de ces fibres se coudent pour devenir verticales et se continuer avec des cylindres axes ascendants^, provenant de certaines cellules pyramidales; 2° la plus grande partie des fibres horizontales de la zone moléculaire se ramifient à plusieurs reprises eomme si elles étaient les arborisations terminales de cylindres axes.
Mais lé problème de l'origine de la plupart de ces fibres nerveuses restait à résoudre. Considérant que la zone superficielle contient des fibres nodulaires autochtones, beaucoup plus épaisses et plus nombreuses que celles qui descendent aux zones sous-adjacentes, nous avons conçu le soupçon que peut-être toutes les grosses fibres et une bonne partie des fines procédaient de ces corpuscules autochtones de la première couche encore mal connus, et que les auteurs, n'ayant pu les imprégner par la méthode de Golgi, inclinaient à considérer comme des cellules névrogliques.
Nos soupçons se confirmèrent, et nos recherches chez les animaux jeunes et de petite taille révélèrent l'existence de trois types cellulaires distincts :
I. Cellules polygonales, — Elles sont de moyenne grosseur (fig. I I, D), et de leurs angles émanent quatre ou six rameaux proioplasmiques, couverts d'aspérités, grêles, ramifiés à plusieurs reprises et plus ou moins divergents ; quelques-uns de ces rameaux descendent d'habitude jusqu'à la couche des petites cellules pyramidales. Le cylindre axe est fin; il part d'ordinaire d'un côté de la cellule ou d'un gros rameau protoplasmique, et se dirige, tantôt obliquement, tantôt horizontalement, dans Tépaisseur de la zone moléculaire, se ramifiant plusieurs fois et se décomposant en un certain nombre de ramuscules variqueux, très longs et de trajet parallèle au plan de l'écorce. Jamais ces cylindres axes ne descendent comme ceux des cellules pyramidales jusqu'à la substance blaiiche.
Cellules spéciales de la ::^one moléculaire. — Nous avons décrit
LCORCE CEREBRALE
dans nos travaux antérieurs deux types de cellules horizontales - 1° les cellules fusîfoiines (fîg. i i , ^ et C), pourvues de deux expansions protoplasmiques polaires, qui se coudent à une certaine distance de leur origine pour se diriger vers la surface du cerveau ; 2° les cellules triangulaires ou éioilées (fig. 11, 5) dont les rameaux protoplasmiques cheminent aussi dans une direction plus ou moins horizontale, fournissant dans leur trajet des ramuscules qui en partent à angle droit et dont la marche est ascendante. Ce qui caractériserait ces deux types cellulaires, c'est la particularité qu'ils ont de posséder, non pas un, mais deux ou plusieurs prolongements nerveux étendus horizontalement dans l'épaisseur de la zone moléculaire où ils se divisent à plusieurs reprises à angle droit, parcourant ainsi un espace vraiment énorme.
N'ayant pu suivre d'une manière complète le trajet des grosses branches d'apparence protoplasmique, et soupçonnant que celles-ci affectent, peut-être aussi, au voisinage de leur terminaison, la ténuité, l'.ispect lisse et la façon de se ramifier des expansions nerveuses, nous avons exécuté de nouvelles recherches chez le lapin et le cobaye, en choisissant, à cet effet, comme sujet d'étude, la région occipitale de l'écorce (Raie de Gennarii ou de Vicq d'Azyr). Ici la couche moléculaire atteint une épaisseur notable et les éléments cellulaires en question y abondent d'une façon remarquable. Le succès de
Fig. II.
Cellules spéciales de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale d'un chien
âgé d'un jour.
A cellule fusiforme; B cellule triangulaire ou étoilée; C autre cellule fusiforme;
D cellule polygonale munie de prolongements protoplasmiques nombreux et d'un
cylindre axe subdivisé un grand nombre de fois. — c indique les fibres cylindre
a\iles.
KCORCE CEREBRALE 47
ces recherches étnit difficile, non seulement parce que les autres fibrilles nerveuses de la couche moléculaire s'imprègnent presque toujours en même temps que les cellules, objets de notre étude particulière, d'où des confusions possibles, mais encore parce que Forientation irrégulière et l'énorme extension des expansions d'aspect protoplasmique (elles atteignent parfois o"™,7) empêche souvent qu'on puisse les observer dans leur totalité sur une seule coupe.
Néanmoins, à force d'essais, nous sommes parvenus à imprégner un certain nombre de cellules (voir fig. ii) dans lesquelles on peut surprendre la façon d'être des gros prolongements. Ces expansions, après un trajet tantôt horizontal, tantôt oblique, acquièrent peu à peu les caractères des cylindres axes (fig. lï. A) ou se décomposent en deux, trois ou plusieurs ramuscules a3-ant de même l'aspect cylindre axile.
En conséquence, on doit considérer les cellules spéciales de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale comme une catégorie d'éléments nerveux dans lesquels il n'}^ aurait pas à distinguer des expansions fonctionnelles et des expansions protoplasmiques , ou, pour mieux dire, dans lesquels tous les prolongements ont la valeur de fibres nerveuses, si nous nous en rapportons au critérium morphologique.
Aussi notre description première doit-elle être modifiée de la façon suivante :
2. Type fusif orme. — Ce sont des cellules ovoïdes ou fusiformes, dirigées dans le plan horizontal (fig. ii, ^ et C) et possédant deux grosses tiges polaires presque rectilignes. Ces tiges, dont les contours sont à peu près lisses, fournissent à angle droit ou presque droit quelques ramuscules ascendants, puis elles se coudent pour se rapprocher de la surface du cerveau et se décomposer en deux, trois ou plusieurs filaments, très longs, variqueux, ayant l'apparence de fibres nerveuses. Ces filaments se ramifient (presque toujours à angle droit) exclusivement dans le territoire de la couche moléculaire. Le long de leur trajet, et souvent au niveau de leur coude (fig. II, C), les grosses tiges donnent naissance à des ramilles très fines, horizontales, très longues, et pourvues elles-mêmes
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de collatérales ascendantes. Il n est pas rare de voir, comme on le remarque dans la fig. 11 en A, des tiges polaires qui, sans changer de direction et en s'aniincissant graduellement, se transforment en un filament nerveux simple ou double.
3. Type îriangulaire on étoile (fig. 11, B). — Il se distingue du précédent en ce que, au lieu de deux tiges polaires, le corps cellulaire en fournit trois ou plusieurs; celles-ci, quelque soit leur trajet initial, ne tardent pas à cheminer dans une direction horizontale sur un parcours très longuet se transforment peu à peu en filaments d'aspect cylindre axile.
Sur leur trajet, les grosses tiges des cellules de ce type,, tout comme celles des cellules bipolaires du type fusiforme, fournissent d'ordinaire de fines collatérales qu'il est impossible de distinguer des fibrilles nerveuses de la zone moléculaire.
Il existe beaucoup d'autres types de cellules de cette espèce, mais toutes se ressemblent en ce qui concerne les propriétés de leurs expansions.
Ces corpuscules spéciaux siègent dans la couche moléculaire de toutes les régions de Técorce ; mais leur siège habituel est dans la moitié profonde ou interne de cette couche, au contraire des cellules étoilées ordinaires (pourvues d'un seul cylindre axe) qui se rencontrent de préférence dans la moitié externe. Ceci est, du moins, ce qui apparaît clairement dans la région occipitale inférieure du cerveau du lapin.
On trouve aussi chez les grands mammifères des cellules analogues ou y ressemblant beaucoup. Chez le fœtus de vache et de chien, où parfois nous sommes parvenu à les imprégner, elles se montrent, quoique avec des caractères quelque peu embryonnaires, pourvues d'expansions fortement variqueuses qui, elles aussi, prennent de bonne heure l'aspect de fibres nerveuses. Nous ne doutons point que ces éléments nerveux existent de même dans le cerveau humain, car les figures qui accompagnent le travail de Retzius sur l'écorce cérébrale chez le fœtus humain prouvent que ce savant est arrivé à les imprégner sans avoir pu cependant les étudier dans toutes leurs particularités.
D'ailleurs Retzius admet aujourd'hui que certains corpuscules de la couche moléculaire, qu'il croyait être de nature névroglique^ correspondent probablement aux cellules pluripoîaires que nous venons de décrire.
Il résulte de cet exposé que les éléments précités constituent un type cellulaire spécifique. Il ne faut cependant pas méconnaître l'analogie de ce type cellulaire avec certains spongioblastes de la rétine (spongioblastes à fibres rayonnées et très fines), dont les expansions variqueuses et horizontales ressemblent aussi à des fibres nerveuses. Le caractère différentiel le plus remarquable entre ces spongioblastes et les corpuscules spéciaux de Fécorce, c'est que ceux-ci fournissent des ramuscules pseudo-cylindres-axiles, non pas seulement et d'une manière exclusive à la terminaison des tiges protoplasm.iques, mais aussi sur le trajet de ces mêmes tiges. Remarquons encore la particularité que possèdent en commun les spongioblastes rétiniens et les éléments spéciaux de l'écorce, d'habiter uniquement dans des zones moléculaires, c^est à dire en des régions où se trouvent les terminaisons des bouquets protoplasmiques provenant des cellules ganglionnaires sousjacentes.
Retzius, dans un travail récent (juin 1893), a étudié à son tour ces éléments cellulaires singuliers, en observant sur des embryons d'homme et de mammifère. Pour lui aussi, confirmant en cela notre opinion, il s'agit de cellules spéciales munies de plusieurs expansions d'apparence nerveuse. Mais il ajoute un détail qui s'est présenté rarement dans nos préparations, c'est que les ramuscules collatéraux ascendants se terminent à la surface même du cerveau, au moyen d'une grosse nodosité. Les observations de Retzius nyant été faites sur des embryons, c'est à dire dans des conditions où les cellules peuvent ne pas se présenter avec leur développement complet, nous inclinons à considérer ces ramuscules ascendants sous-méningés comme une particularité évolutive comparable à celle que nous présentent de nombreuses autres cellules, dans leur développement, comme les grains du cervelet et les cellules bipolaires des ganglions rachidiens.
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La réunion de toutes ces fibres nerveuses autochtones, jointes à celles qui montent des zones sous-jacentes, constitue dans la première couche de Técorce cérébrale un plexus très serré entre les mailles duquel passent les ramuscules terminaux des bouquets ou panaches ascendants des cellules pyramidales (fig. 13, A). Il est impossible de ne pas considérer cette singuHère disposition qui^ certainement, se trouve avec les mêmes caractères chez tous les vertébrés, comme un exemple important de transmission nerveuse par contact, par contiguïté, comparable à celle qui a lieu dans le cervelet, entre les fibrilles parallèles et les arborisations protoplasmiques des cellules de Purkinje. Ce contact serait transversal ou oWique ; c^est pourquoi les branches terminales des cellules pyramidales possèdent des épines collatérales courtes, dans les intervalles desquelles semblent être contenues étroitement les plus fines fibrilles nerveuses dépourvues de myéline.
Avant de procéder à Texamen particulier de chacune des couches suivantes, il est bon de signaler les caractères morphologiques généraux que possède toute cellule pyramidale de l'écorce, à quelque couche qu'elle appartienne.
Caractères MORPHOLOciauES généraux des cellules PYRAMIDALES, — Lc corps est couique ou pyramidal avec une base inférieure d'où part toujours le cylindre axe. Les expansions protoplasmiques sont très nombreuses et doivent être distinguées selon leur origine en : tige ascendante ou expansion primordiale ; collatérales de la tige ascendante, et expansions basilaires ou procédant du corps cellulaire (fig. 10 et 12, D).
La tige est épaisse et se dirige en haut vers la surface du cerveau parallèlement aux tiges des autres cellules pyramidales ; dès qu'elle arrive à la zone moléculaire, elle se décompose et s'épanouit en un splendide panache ou bouquet de ramuscules protoplasmiques, se terminant Hbrement entre les fibrilles nerveuses de cette zone. La réunion de tous les panaches périphériques donne lieu à un plexus protoplasmique très serré, auquel est dû Taspect finement réticulé que montre cette
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