partie de l'écorce dans les préparations ordinaires au carmin

Suivant Golgi et Martinotti ces ramuscules protoplàsmiques iraient se mettre en rapport avec les vaisseaux ou avec les cellules de la riévroglie ; mais en réalité ces ramuscules n'ont pas de tels points d'élection ; ils se distribuent et se terminent dans toute l'épaisseur de la zone moléculaire, c'est à dire dans tous les points où il existe des arborisations nerveuses terminales. Retzius a vérifié aussi cette disposition chez les fœtus humains (i).

Nous appelons primordiale la tige protoplasmique, parce que, dans l'évolution de la cellule nerveuse, son apparition est antérieure à celle de tous les autres rameaux protoplàsmiques, comme on peut le voir dans le schéma de l'évolution cellulaire (fig. 12).

Les expansions latérales de la tige partent de celle-ci à angle droit ou aigu, au niveau d'un épaississement, se dirigent sur les côtés et s'achèvent librement après quelques dichotomies.

Les expansions hasilaires procèdent du corps de la cellule pyramidale, et se dirigent soit sur les côtés, soit en bas, en donnant des ramifications successives et en se perdant dans les régions voisines.

Le cylindre axe des cellules pyramidales part, comme nous l'avons dit, de leur base ou de l'origine d'une expansion protoplasmique basilaire ; il se dirige vers le bas, croise toutes les couches de l'écorce cérébrale et se termine dans la substance blanche où il se continue avec un tube nerveux. Les auteurs croyaient que cette continuation se réalisait toujours au moyen d'un coude; mais nous avons démontré que souvent elle a heu au moyen d'une bifurcation, donnant ainsi naissance à deux tubes de la substance blanche. Pendant son trajet à travers la substance grise, le cylindre axe émet de fines collatérales au nombre de 6 à lo, qui s'en détachent, à angle droit, marchent tantôt horizontalement, tantôt obliquement et finissent par deux ou trois ramuscules extrêmement déhcats.

. (i.) Nous avons fait la même observation sur l'écorce des circonvolutions occipitales de l'enfant. — Azoulay.

CERVELET

Telle est, chez les mammifères, la disposition de la cellule pyramidale que nous pourrions appeler cellule psychique , en invoquant sa morphologie spéciale et son gisement exclusif dans l'écorce cérébrale, substratum des activités nerveuses les plus élevées.

En descendant dans Téchelle des vertébrés, la forme du corpuscule psychique se simplifie, sa longueur et son volume décroissant parallèlement.

Chez les batraciens (fig. r2, A)^ toutes les expansions protoplasmiques se réduisent au bouquet terminel, ramifié

Schéma de l'évolution des cellules pyramidales dans la série animale. La série supérieure des cellules montre la cellule psychique chez divers vertébrés : A grenouille; B lézard des murailles ; C rat ; D homme. La série inférieure indique les phases évolutives traversées par la cellule psychique ou cellule pyramidale du cerveau : a neuroblaste sans tige protoplasmique ; b début de tige et de panache terminal: c tige plus développée; d apparition des collatérales du cylindre axe; e formation des expansions protoplasmiques du corps cellulaire et de la tige.

ECORCE CEREBRALE 53

dans la zone moléculaire, zone qui apparaît notablement déve loppée chez ces animaux. Aussi, les collatérales de la tige et les expansions basilaires manquent-elles.

Chez les reptiles (fig. 12, B), la tige périphérique commence déjà, mais il n'en part pas encore de collatérales; sur le corps cellulaire, et comme représentant des expansions basilaires des mammifères, on voit seulement un prolongement descendant plus ou moins ramifié.

Deuxième zone ou des petites cellules pyramidales. — Elle est composée de beaucoup d'éléments polyédriques ou pyramidaux de petite ou moyenne taille (de 10 à 12 |j.).

La disposition générale des cellules pyramidales étant ainsi connue, c'est à peine s'il reste à ajouter quelque chose relativement à celles de ces cellules qui constituent la seconde couche de l'écorce cérébrale (fig. 10).

La dimension de ces cellules augmente de haut en bas, de même que la longueur de la tige périphérique. Cette dernière, souvent dichotomisée au voisinage du corps cellulaire, se termine par un panache ou bouquet assez ample, occupant, en s'entrelaçant avec celui des cellules voisines, presque toute l'épaisseur de la zone moléculaire. Les expansions basilaires de ces cellules sont assez nombreuses et ramifiées.

Quant au cylindre axe, il y a seulement à dire qu'il est très fin, descendant, et qu'il fournit à une certaine distance de son origine quatre ou cinq collatérales fines, dichotomisées une ou deux fois. Dans quelques cas, nous avons vu monter jusqu'à la zone moléculaire elle-même les collatérales les plus hautes de ces cylindres axes (fig. 13, d).

Comment se terminent les collatérales ? Golgi qui les découvrit supposait qu'après des ramifications répétées, elles s'anastomosaient entre elles, pour collaborer à la formation de ce réseau interstitiel continu qu'il admettait dans la substance grise.

C'est là un de ces problèmes si considérables dont Texplication doit être cherchée seulement dans l'ontogénie et l'anatomie comparée. Les collatérales chez l'homme et le mammifère

54 ÉCÔRCE CÉRÉBRALE

de grande taille, sont d'une longueur extraordinaire^ et il n^y a pas:de coupe, si épaisse qu'elle soit, qui permette d'examiner ritinéraire complet de l'une de. ces fibres.

Par contre, chez les embryons et chez les mammifères nouveau-nés de petite dimension, les collatérales sont extrêmement courtes et il est très facile de voir qu'elles se terminent par une varicosité sans arborisation finale aucune. Nous pourrons même assister, si. nous, pratiquons l'examen chez des fœtus suffisamment jeunes, à tout le processus de croissance des collatérales, depuis, le moment où elles ae sont que de simples appendices verruqueux du cylindre axe jusqu'à, celui où se développent leurs dichotomies terminales (fig. 12, d, e).

Chez les petits mammifères adultes, tels que le rat, la chauve-souris^ la souris blanche, il est facile de vérifier une semblable disposition, quoique déjà les distances soient beaucoup plus grandes que chez les embryons (fig. 12, C).

Troisième couche ou des grandes cellules pyramidales (couche ammonique de Meynert). — Elle se distingue de la zone précédente seulement par le grand volume de ses corpuscules (de 20 à 30 1^-), et par la plus grande longueur -et épaisseur de leur tige périphérique. Vers la périphérie, cette couche se confond avec la précédente, grâce au changement graduel du volume des cellules ; vers l'intérieur, elle apparaît mieux limitée, quoiqu'il ne soit pas rare de voir de grandes cellules pyramidales éparses en pleine zone des éléments polymorphes (fig. 10, ^).

Le cylindre axe est très épais ; il descend presque en ligne droite, et en arrivant à la substance blanche, se continue en général avec une fibre de projection ; dans certains cas il se bifurque ou fournit une grosse collatérale qui semble destinée à former le corps calleux (fig. 16, B et G).

Pendant leur trajet dans la substance grise, ces cyHndres axes émettent six à huit collatérales horizontales ou oWiques, dichotomisces deux ou trois fois. Les plus fins ramuscules se terminent librement au moyen d'une nodosité.

La tige ascendante, les expansions basilaires, etc., se comportent comme dans les petites cellules pyramidales.

Couche des cellules polymorphes (fig. lo, 4 et fig. 16, D). — Dans cette couche se trouvent renfermées quelques autres cellules pyramidales, soit géantes, soit de taille moyenne, et dont la tige périphérique se dirige vers la zone moléculaire ; mais la plupart des éléments qui se trouvent dans cette couche sont ovoïdes, fusiformes, triangulaires ou potygonaux. Deux signes caractérisent presque toutes ces cellules : d'abord le défaut d'orientation rigoureuse de la tige périphérique (il y > des exceptions), ensuite cette circonstance que, si longue cette tige soit-elle, jamais elle n'atteint la zone moléculaire, point

Fig. i3.

Coupe de la substance grise corticale d'un cerveau. A couche moléculaire; B substance blanche; a cellule à cylindre axe court constituant une arborisation étendue; b cellule à cylindre axe ascendant qui n'attehit pas la couche moléculaire ;,c cellules à cylindre axe ascendant ramifié dans la couche moléculaire; d petite cellule pyramidale.

de rencontre des panaches ou bouquets de toutes les cellules pyramidales. La tige périphérique fait assez souvent défaut dans ces cellules; elle est alors représentée par deux ou plusieurs expansions courtes et obliques; il n'est pas rare de trouver aussi des cellules avec trois expansions protoplasmiques épaisses dont deux atteignent la substance blanche.

Le cylindre axe est fin et descendant ; il fournit trois ou quatre collatérales, ramifiées plusieurs fois, et se continue, ou bien par un coude, ou bien au moyen d'une division en T avec un ou deux tubes nerveux de la substance blanche (fig. i6,C).

Cellules à cylindre axe court (fig. 13). — Entremêlées, quoique en petit nombre, aux éléments des trois dernières couches de Técorce, elles se trouvent sous deux formes cellulaires, ayant pour caractère cette particularité que leur cylindre axe se termine en se ramifiant dans l'épaisseur même de la substance grise.

Ces deux espèces cellulaires sont : les corpuscules sensiîifs de Golgi et les cellules à cylindre axe ascendant de Martinotti.

Les premières (fig. 13, a) ou corpuscules sensitifs de Golgi, sont d'ordinaire robustes, polygonales, et envoient des expansions protoplasmiques dans tous les sens. Le cylindre axe procédant, soit de la partie supérieure, soit de la partie latérale du corps cellulaire, marche dans une direction variable et se décompose à peu de distance, en une arborisation libre, variqueuse, dont les ramuscules enveloppent les corps des cellules voisines.

Golgi, qui a découvert ces corpuscules, pensait, qu étant de ces cellules dont le cylindre axe perd rapidement son individualité, ils devaient jouir d'une activité sensitive. Mais, comme nous l'indiquerons plus loin, un fondement suffisant manque à une semblable induction. Il s'agit simplement de cellules à cylindre axe court, qui paraissent destinées à associer entre eux divers corpuscules voisins, sans qu'on puisse en aucune façon conjecturer la nature de l'action qu'ils accomplissent.

Les cellules à cylindre axe ascendant furent mentionnées

ECORCE CEREBRALE 57

d'abord par Martinotti (fig. i^,C). Nous qui les avons étudiées chez les mammifères de petite taille, les avons trouvées dans les trois couches inférieures, mais surtout dans la zone des corpuscules polymorphes. Elles sont ou fusiformes, ou triangulaires, avec des expansions protoplasmiques ascendantes et descendantes. Le cylindre axe, qu'il n'est pas rare de voir partir d'une tige protoplasmique ascendante, monte presqu'en ligne droite jusqu'à la zone moléculaire où il se divise en deux ou trois grosses branches qui, en s'étendant et se ramifiant horizontalement, constituent une arborisation finale d'une très grande ampleur. Quelquefois il nous a semblé remarquer que l'arborisation terminale s'étalait non dans la première couche, mais dans celle des petites cellules pyramidales (fig. 13, b).

Substance blanche. — Elle est composée de quatre ^espèces de fibres : 1° fibres de projection ; 2° fibres calleuses ou commissur aies ; ^° fibres d'association et ^° fibres centripètes ou terminales. Toutes ces fibres apparaissent confondues dans la substance blanche de l'écorce cérébrale des mammifères de grande taille (chien, mouton, bœuf, homme, etc.), car il est absolument impossible de déterminer par l'observation directe ni leur origine ni leur terminaison. Heureusement, chez les petits mammifères, les difficultés de l'analyse diminuent, la poursuite, sur un parcours assez considérable, de beaucoup de ces fibres étant rendue praticable.

Fibres de projection (fig. i^,a et C). — Ces fibres proviennent de toutes les régions de l'écorce en convergeant à travers le corps strié pour pénétrer dans les pédoncules cérébraux. Chez les petits mammifères, ces fibres, quand elles arrivent à la hauteur du corps calleux, émettent une grosse collatérale pour ce corps, ensuite elles descendent en petits faisceaux séparés par des cloisons de substance grise qu'elles pourvoient de collatérales très fines. Il existe aussi des cylindres axes de projection qui^ en passant par le plan des fibres calleuses, ne fournissent aucune collatérale et maintiennent leur individualité et leur manque de ramifications dans toute l'épaisseur du corps strié. ... -

5 8 ECORCE CEREBRALE

De quelles cellules proviennent les fibres de projection ? Certains auteurs, Monakow entre autres, supposent que ces fibres sont la continuation exclusive des cellules pyramidales géantes, tandis que les fibres d'association et les fibres calleuses auraient leur origine dans les petites cellules pyramidales.

Les observations que nous avons faites relativement à ce point, quoiqu'elles soient bien loin d'être complètes, nous paraissent établir d'une manière indubitable que les fibres de projection émanent aussi bien des grandes cellules pyramidales que des petites, sans exclure même quelques corpuscules polymorphes ; cette provenance de cellules de dimensions variées pourrait servir à expliquer pourquoi les petits faisceaux de fibres de projection qui descendent à travers le corps strié, contiennent, mélangés, des cylindres axes gros et déliés.

Quant à la terminaison inférieure de ces fibres, l'observation directe à Taide des méthodes anatomiques ne peut rien nous dire. Mais Tanatomie pathologique et la méthode de Fleschig nous enseignent qu'une bonne partie de ces fibres constitue la voie appelée pyramidale^ voie descendante des incitations motrices volontaires.

- Fibres d'association (fig. 14). — Ces fibres ont probablement leur origine dans les trois couches des cellules de l'écorce cérébrale (petites, grandes cellules pyramidales et cellules polymorphes) ; mais jusqu'à aujourd'hui, nous seuls sommes parvenus à observer de visu leurs connexions avec les corpuscules polymorphes, et, par ci parla, avec quelques cellules pyramidales géantes, ce qui peut dépendre de la facilité relative que l'on a de poursuivre le cylindre axe de ces corpuscules qui sont si proches de la substance blanche.

Le mode de continuation de ces cyfindres axes avec les fibres d'association a lieu dans la plupart des cas par un simple coude ; néanmoins on trouve aussi des divisions en T avec des branches égales ou inégales (fig. 14, c). Dans ce dernier cas, la branche interne de bifurcation peut s'insinuer entre les fibres calleuses. De toutes façons, il est un fait qu'il con-

ECORCE CEREBRALE

vient de constater, c'est que beaucoup de fibres d'association, en conséquence de la direction et des connexions différentes de leurs deux branches de bifurcation, peuvent mettre en relation une cellule de tel ou tel point de Técorce avec un grand nombre de cellules situées dans des territoires et peutêtre dans des lobes distincts d'un même hémisphère.

Les fibres d'association augmentent en nombre proportionnellem^ent à la^ masse de substance grise ; aussi chez l'homme et les grands mammifères, chez qui celle-ci apparaît repHée en circonvolutions, les fibres d'association forment-elles par leur abondance la masse principale de la substance blanche. La quantité et la longueur extraordinaires de ces fibres et leur mélange intime aux fibres de projection et aux fibres calleuses, rendent tout à fait impossible la poursuite anatomique de l'une d'elles ; c'est pourquoi il est de tout point nécessaire d'observer de petits cerveaux (rat, chauve-souris, souris, etc.), non seulement à cause de la petitesse relative des distances, mais encore parce que les systèmes de fibres d'association, commissurales et de projection, apparaissent dans certaines régions parfaitement délimitées.

Fig. 14.

Schéma d'une coupe antëro-postcrieure du cerveau montrant la disposition

des fibres d'association entre les lobes antérieur et postérieur. a, b, c cellules pyramidales ; d arborisation nerveuse terminale ; e arborisations ascendantes des collatérales des fibres d'association ; / corps calleux coupé en travers.

Collatérales des fibres d'association. — L'application de la méthode de Golgi aux mammifères, petits et nouveau-nés, nous a permis de découvrir un fait d'une certaine importance : rexistence, dans beaucoup de fibres d'association, de ramus-

cules collatéraux très fins, ascendants et ramifiés dans les diverses couches de l'écorce grise placée au-dessus (fig. 14, é). En choisissant pour l'examen certaines régions favorables, par exemple la face interne des hémisphères, on observe que quelques collatérales atteignent la zone moléculaire elle-même, où elles se terminent par des arborisations libres, étendues, disposition qui apparaît aussi d'une façon évidente dans l'écorce cérébrale des reptiles. En outre de ces collatérales radiées destinées à la substance grise, on en découvre d'autres qui paraissent se terminer dans la substance blanche ou à la limite profonde de la grise; leur orientation est moins régulière que celle des collatérales radiées, et elles paraissent destinées à établir des connexions avec les nombreuses expansions protoplasmiques descendantes logées et terminées en pleine substance blanche. Ces collatérales potir la substance blanche doivent être rapprochées des collatérales périphériques que Ton voit chez les batraciens et les reptiles et qui se ramifient entre les branches d'un plexus protoplasmique périmédullaire.

Quant à la terminaison des fibres d'association, elle a lieu de la même façon que pour les fibres de la substance blanche

Fig. i5.

Schéma d'une coupe transversale du cerveau montrant la disposition probable

des fibres commissurales et de projection.

A corps calleux; B commissure antérieure; C voie pyramidale constituée par des

fibres de projection.

ÉCORCE CÉRÉBRALE 6l

de la moelle, c'est à dire au moyen d'arborisations libres et variqueuses, si étendues qu'elles embrassent presque toute l'épaisseur de Técorce , y compris la zone moléculaire (fig. 14, a).

Fibres calleuses (fig. 15, A). — Elles sont situées au-dessous des fibres d'association et constituent, chez les petits mammifères, un plan transversal bien limité qui sert de couverture aux ventricules latéraux. L'attention est immédiatement appelée sur ces fibres dans les bonnes imprégnations du corps calleux par le chromate d'argent, à cause de leur extrême délicatesse ; on dirait que ce sont de simples collatérales de cylindres axes. Sur les préparations exécutées avec la méthode de Weigert^ Pal, elles présentent aussi une gaine de myéline singulièrement déliée. Les fibres calleuses proviennent de tous les points de l'écorce cérébrale d'un hémisphère et se terminent dans tous les points de l'autre hémisphère, sauf à la région sphénoïdale, où les fibres co.mmissurales marchent en faisceau séparé pour constituer la commissure antérieure (fig. 15, B).

Quand on examine des coupes transversales du cerveau d'un rat nouveau-né, et lorsque le chromate d'argent s'y est fixé avec un certain exclusivisme sur les fibres calleuses, on remarque que beaucoup de celles-ci émettent, de préférence en certains points, des collatérales très fines qui se comportent à la façon de celles qui proviennent des fibres d'association. En général, chaque fibre calleuse fournit deux ou, au plus, trois de ces filaments, qui, se détachant h angle presque droit, montent et se perdent dans la substance grise située au-dessus, où ils se terminent librement. Il y a des divisions de cqs fibres calleuses qui paraissent être de véritables bifurcations, la fibre commissurale se résolvant en un filament qui suit le trajet horizontal primitif et en un autre qui pénètre dans la substance grise (fig. 15, d).

Comment naissent les fibres calleuses ? Représentent-elles la continuation de cylindres axes directs, ou^ plutôt, correspondent-elles à des collatérales de la substance blanche ? Ne pourrait-il pas se faire que le corps calleux, à l'exemple de la commissure antérieure de la moelle, contienne des cylindres

62 ÉCORCE CÉFÉBRALE

axes directs et des fibres collatérales de la substance blanche ?

Cette dernière opinion est celle qui est le mieux en harmonie avec nos observations. On remarque, en effet, dans beaucoup de points de la substance blanche, que certains cylindres axes, soit d'association, soit de projection, émettent une fine collatérale qui pénètre dans le corps calleux; parfois, c'est plus qu'un rameau collatéral, la fibre pour le corps calleux paraissant être une branche de bifiarcation.

D'autre part, il n'est pas rare d'observer que certaines fibres nées des divers plans de la substance grise, principalement au niveau des petites cellules pyramidales, descendent vers le plan du corps calleux^ et se continuent au moyen d'une inflexion avec les fibres propres de celui-ci. Or, ces fibres^ qui ressemblent à des cylindres axes, pourraient représenter la continuation directe de quelques expansions fonctionnelles des petits corpuscules de l'écorce. Toutefois, hâtons-nous de dire que nous ne sommes pas encore parvenu à avoir la confirmation directe de cette interprétation.

Comment se terminent les fibres calleuses ? C'est là un point très obscur que jusqu'à présent nous n'avons pas été en état d'éclaircir malgré des recherches très opiniâtres. Quelquefois nous sommes arrivé à voir que certaines fibrilles calleuses montaient à travers la substance grise et s'y ramifiaient, mais, malheureusement, nous n'avons pu poursuivre l'arborisation complète, ni, par suite, établir les connexions des derniers ramuscules (fig. 15, ^). Il est donc nécessaire d'entreprendre sur ce thème de nouvelles investigations.

En résumé, la fibre calleuse^ dans notre conception, ne représente pas, comme on le croyait auparavant, un trait d'union entre deux régions symétriques de chaque hémisphère, mais un système d'association transversal très com.plexe, dans lequel, la fibre née, par exemple, d'un point d'un hémisphère peut se mettre en rapport de contact, non seulement avec des cellules symétriques du point opposé, mais aussi avec d'autres nombreux éléments (au moyen des collatérales) de diverses régions et'couches de l'écorce.

Fibres ramifiées dans la substance grise (fig. iG, E). — Nous

avons déjà dit, il y a peu d'instants, que dans Técorce grise pénétraient des fibres d'association provenant de territoires plus ou moins éloignés d'un même hémisphère, et que ces fibres se ramifiaient largement dans la substance grise. Mais, en outre, il existe d'autres fibres beaucoup plus épaisses procédant, peut-être, de la moelle^ du cervelet, etc., et qui, ayant d'ordinaire une marche oblique ou horizontale à travers la substance grise, constituent dans toute l'épaisseur de celle-ci, y compris la zone moléculaire, une ramificrtion d'une extension énorme. Les dernières branches de cette ramification forment des arborisations variqueuses qui paraissent envelopper de préférence les petites cellules pyramidales. Ces fibres représentent-elles, par hasard, la terminaison cérébrale des nerfs sensitifs, ou, au moins, celle des cyfindres axes provenant de cellules unies aux derniers ramuscules des nerfs sensitifs ? Cela paraît probable^ mais ne peut être assuré. Du reste, ces fibres s'imprègnent très facilement chez les reptiles chez qui les principales arborisations se condensent dans la zone moléculaire.

Ce qui est le plus fondamental dans l'histologie de l'écorce cérébrale étant ainsi consigné, nous allons exposer maintenant quelques considérations sur les connexions des corpuscules nerveux qui la constituent.

Connexions des cellules de la première couche de l'écorce cérébrale. — Nous avons vu précédemment que toutes les cellules pyramidales envoient un panache ou bouquet protoplasmique à la zone moléculaire, point commun de concours d'une infinité de fibres nerveuses terminales. Grâce à cet assemblage protoplasmico-nerveux, dont l'importance doit être grande, puisqu'il ne manque dans l'écorce cérébrale d'aucun vertébré, les cellules pyramidales peuvent recevoir l'excitation d'un grand nombre d'éléments. Déclarons tout de suite qu'à notre avis, les connexions ont lieu par le contact des arborisations terminales et des collatérales des cyfindres axes d'un côté, avec le corps cellulaire et les expansions protoplasmiques de l'autre. Le sens du courant est celhdifuge

dans le cylindre axe, et ceJhilipète dans le corps cellulaire et les expansions protoplasmiques (Cajal, van Gehuchten) ou, en d'autres termes, les expansions protoplasmiques et le corps cellulaire reçoivent toujours les courants, tandis que les ramifications terminales des cylindres axes et de leurs collatérales les transmettent.

A l'aide de ces prémisses,, nous pouvons maintenant essayer d'interpréter les connexions de la première couche de Técorce cérébrale ou zone moléculaire. Au niveau de cette zone, le panache terminal des cellules pyramidales peut recevoir des courants : 1° des cellules autochtones de la zone moléculaire, grâce à leurs ramifications nerveuses; 2° des cellules fusiformes verticales de Fécorce, à la faveur de l'arborisation supérieure de leur cylindre axe ascendant ; 3° des cellules pyramidales d'association, siégeant en des points plus ou moins éloignés de l'écorce, au moyen de leurs collatérales ascendantes et de l'arborisation terminale de leurs cylindres axes; 4° des cellules, peut-être, du cervelet, de la moelle, etc., par l'intermédiaire des arborisations nerveuses étendues que forment dans toute la substance grise certaines grosses fibres venues de la substance blanche ; 5° peut-être de cellules de Fhénnsphère opposé, par l'entremise des branches terminales des fibres calleuses.

Connexions au niveau des zones des cellules pyramidales ET DES CORPUSCULES POLYMORPHES. — Ces connexious sont d'une extrême complication ; elles ont lieu entre le corps cellulaire , la tige et les expansions protoplasmiques de ces cellules d'un côté, et cinq espèces de fibres nerveuses de Tautre ; ces dernières sont : les collatérales de la substance blanche, les collatérales du corps calleux, les fibres terminales d'association interlobaires et extra-centrales, les arborisations nerveuses des cellules (sensitives) de Golgi , et enfin, les fibrilles collatérales, en nombre infini, émanées du cylindre axe des cellules des trois couches profondes de la substance grise, pendant son trajet intracortical. Le plexus formé autour de ces cellules par un si grand nombre de filaments est si

ÉGORGE GÉRÉBRALE 65

inextricable que ce serait une prétention téméraire de préciser de point en point toutes les connexions individuelles d'une cellule pyramidale.

Nous dirons seulement, et à titre de conjecture probable, que grâce à ce plexus iibrillaire les cellules pyramidales peuvent subir l'action : i° des cellules à cylindre axe court (cellules de Golgi) situées dans la couche des cellules pyramidales ; 2° des cellules d'association siégeant dans divers lobules d'un même hémisphère*, 3° de cellules habitant dans l'hémisphère opposé (au moyen des fibres calleuses ou de la commissure antérieure) ; 4° de cellules de la sphère sensitive ; 5° de cellules gisant dans les couches placées au-dessus de la même région corticale (fig. 16).

Cette dernière connexion est, sûrement, une des plus importantes; elle paraît s'établir entre les deux facteurs suivants : 1° ramuscules collatéraux des cylindres axes des cellules pyramidales placées au-dessus; 2° corps, tige protoplasmique et expansions basilaires des cellules pyramidales situées dans les zones sous-jacentes. Chaque collatérale, grâce à sa grande longueur, à ses ramifications et à son parcours plus ou moins horizontal, peut toucher transversalement aux tiges protoplasmiques et aux corps de centaines de cellules, de sorte qu'une seule petite cellule pyramidale peut, par l'intermédiaire de ses collatérales nerveuses, influer sur plusieurs séries de cellules pyramidales moyennes et petites situées au-dessous d'elle. A son tour chaque grande cellule pyramidale, par suite de la surface considérable de contact et, par suite, de transmission, que représentent sa tige et ses collatérales protoplasmiques et ses expansions basilaires descendantes, peut recevoir les courants d'un grand nombre de cellules pyramidales situées au-dessus d'elle (fig. lé. A, B, C, U).

Dans rhypothèse déjà mentionnée de la polarité dynamique des expansions cellulaires, le courant doit marcher dans l'écorce grise des petites cellules pyramidales aux grandes et de celles-ci aux corpuscules polymorphes. Dans la figure 16, les flèches indiquent la direction des courants. Si nous connaissions d'une façon positive le point de ter-

ECORCE CEREBRALE

minaison des fibres nerveuses sensitives venues de la moelle ou de stations plus proches de l'encéphale, on pourrait étabHr, avec quelques apparences de certitude, où commence le courant du mouvement volontaire dans les cellules de projection. Malgré notre ignorance sur ce sujet intéressant, il ne manque ■] point de données pour bâtir une hypothèse. Ainsi, par exemple, les fibres nerveuses sensorielles, comparables à plus d'un point de vue aux fibres sensitives, on les voit se terminer toujours par des arborisations libres, dans la couche molé-

Fic. ib.

Schéma montrant la marche probable des courants et les connexions nervoso-

protoplasmiqaes dans les cellules de l'écorce cérébrale. A petite cellule pyramidale ; B grande cellule pyramidale ; C et £) corpuscules polymorphes; E fibre terminale venue d'autres centres; F collate'rales de la substance blanche; G cylindre axe bifurqué dans la substance blanche.

ÈCORCE CÉRÉBRALE 67

culaire du cerveaU;, ou dans la couche équivalente des autres centres nerveux (couche corticale du lobe optique des oiseaux) en se mettant en relation avec les panaches protoplasmiques périphériques des cellules allongées. Cette disposition est parfaitement démontrable dans le lobe olfactif des mammifères ; ici une bonne partie des fibres venues du bulbe olfactif envoie des branches collatérales et terminales à une zone superficielle qui est le point de réunion des bouquets protoplasmiques des cellules pyramidales et la représentation exacte de la couche moléculaire de l'écorce cérébrale. Dans Técorce cérébrale des reptiles, non sei^ement les fibres olfactives, mais encore tous les cylindres axes profonds^ parmi lesquels il faut probablement compter les fibres sensitives arrivées de la moelle, se ramifient de préférence dans la couche superficielle ou moléculaire de l'écorce.

Ces raisons et d'autres encore nous font incliner à penser que l'incitation du mouvement volontaire commence dans le panache ou bouquet nerveux des cellules pyramidales et qu'elle s^engendre dans l'épaisseur de la zone moléculaire. Ceci expliquerait pourquoi les physiologistes, qui ont soumis l'écorce cérébrale à l'action de stimulants mécaniques, chimiques et électriques, ont provoqué des mouvements en des groupes déterminés de muscles : l'excitation diffusée dans la zone moléculaire agirait de préférence, soit directement sur le panache des cellules pyramidales, soit indirectement sur les fibrilles nerveuses de cette zone qui sont en connexions intimes avec ce panache ; de sorte que le stimulant agirait sur le même point que la volonté de Tanimal soumis à l'expérience.

Types MORPHOLOGiauES des cellules cérébrales. — Il est une question qui a toujours préoccupé les anatomistes, c'est celle de déduire des caractères morphologiques d'un corpuscule nerveux la nature de la fonction qu'il remplit. C'est ainsi que Golgi a supposé que dans les centres nerveux il existe deux types cellulaires difi"érant morphologiquement et physiologiquement : i" des cellules dont le cylindre axe perd rapidement son individualité à force de se ramifier; 2"" des cellules

dont le cylindre axe conserve son individualité jusqu'à la substance blanche, non sans avoir fourni auparavant des collatérales pour la substance grise. Le premier type serait sensitif, parce que les branches de son cylindre axe s'enlacent avec les réseaux émanés des fibrilles centripètes ; le second type aurait un caractère moteur, parce que son cylindre axe se continuerait avec les racines motrices.

Cette classification de Golgi ne peut se soutenir (c'est ce que Kœlliker, His, Waldeyer, van Gehuchten, etc., ont reconnu) ni sur le terrain morphologique, ni sur le terrain physiologique.

Morphologiquement, les cellules du premier type ou sensitives ne diff"èrent de celles du second t3^pe ou motrices, que par la longueur du cylindre axe. Chez les premières, celui-ci est court et ne sort pas de la substance grise ou il se termine par une arborisation libre, très proche de son origine ; chez les secondes, l'expansion fonctionnelle est longue, elle marche vers la substance blanche et envoie son arborisation terminale à d'autres centres nerveux ou à des organes extra-centraux. Pour cette raison nous avons désigné les deux types cellulaires de Golgi par les noms de : cellules à cylindre axe court, et cellules à cylindre axe long, nomenclature qui a été admise par divers auteurs en ce qu^elle ne préjuge rien relativement à la physiologie cellulaire.

Physiologiquement, il n'est pas possible, non plus, de maintenir la distinction des deux types cellulaires de Golgi ; parce que : i° des organes manifestement sensitifs, comme la rétine, le bulbe olfactif, la muqueuse olfactive, etc., contiennent un grand nombre de cellules à cylindre axe long (cellules motrices de Golgi) ; 2° des organes affectés, manifestement, à la sphère motrice, comme le cervelet, la région psychomotrice de Técorce cérébrale, contiennent un grand nombre de corpuscules à cylindre axe court.

En réalité, les types morphologiques de l'écorce cérébrale correspondent à trois espèces : i° Les cellules à cylindre axe court (cellules sensitives de Golgi, cellules polygonales, et quelques cellules fusiformes de la première couche de l'écorce

cérébrale) ; 2° les cellules à cylindre axe long (cellules pyramidales, corpuscules polymorphes, etc.); 3° les cellules spéciales dont les expansions ont toutes l'aspect cylindre axile (les cellules bipolaires et triangulaires de la deuxième couche)^ Ces dernières existent aussi chez les batraciens et les reptiles; elles présentent cette particularité que toutes les expansions, au début assez grosses, acquièrent peu à peu, et à mesure qu'elles se ramifient, l'aspect de fibres nerveuses. Si l'on arrivait à démontrer aussi chez les mammifères (chose à laquelle jusqu'à présent nous ne sommes pas parvenu), que toute expansion d'aspect protoplasmique des cellules fusiformes et triangulaires de la première couche de Técorce cérébrale se termine par des fibres fines, semblables à des ramuscules nerveux^, alors le cerveau pourrait être assimilé à la rétine et au bulbe olfactif, où, en outre des deux types principaux de cellules, s'en rencontre un autre caractérisé par Fabsence de différenciation en expansions protoplasmiques et nerveuses.

En résumé, dans l'état actuel de la science il n'est pas possible de rattacher une modalité fonctionnelle déterminée (sensitive, motrice, sensorielle, commissurale , d'association, etc.), à une morphologie spéciale des cellules nerveuses. Et cette même affirmation pourrait être faite, quoique avec certaines restrictions, pour les couches de l'écorce cérébrale, c'est à dire que les corpuscules commissuraux^ d'association et de projection, ne siègent pas exclusivement dans telle ou telle couche, mais qu'ils paraissent les habiter toutes, en s'entremêlant d'une manière intime. C'est là une disposition qui explique peut-être l'extrême rareté des altérations intellectuelles bien limitées à une sphère d'activité et la conservation des fonctions cérébrales dans les cas de grave lésion de tel ou tel département encéphalique,

ECORCE CEREBRALE

ÉGORGE GEREBRALE DES VERTEBRES INFÉRIEURS