Couche des cellules mi traies (fig. 24, C et 25, e). — Il

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s'agit de cellules géantes, tantôt triangulaires, tantôt en forme de mitre, qui ont été bien décrites par Golgi. De leur face inférieure bourgeonne l'expansion la plus intéressante, c'est à dire cette tige de direction divergente, qui, après avoir traversé la zone moléculaire, se termine, au moyen d'un élégant panache variqueux, dans l'épaisseur des glomérules, où elle se met en contact intime avec les dernières ramifications des fibres olfactives (fig. 24, B). Des côtés des cellules mitrales partent des expansions plus ou moins obliques qui se raniifient et se perdent dans la zone moléculaire contiguë. Le cylindre axe est épais ; il sort du pôle interne de la cellule, se coude à peu de distance, et se continue, après avoir pris une direction

Fig. 23.

Schéma de l'appareil olfactif des mammifères.

A lobe olfactif ; B bulbe olfactif ; C cartilage de la lame criblée chez l'embryon ; D muqueuse nasale: a cellule de soutien; b cellule bipolaire olfactive; c arborisation d'une fibre olfactive dans Tépaisseur d'un glomérule : d petite cellule à panache; e cellule mitrale ; h grains;^ grande cellule étoilée dont le cylindre axe court/ se termine dans la couche moléculaire ; / arborisation des libres d'origine centrale.

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anréro-postérieure, avec un tube volumineux de la substance blanche du bulbe. Du trajet ultérieur de ces fibres partent à angle droit des collatérales, vues pour la première fois par mon frère^ et décrites plus complètement par Van Gehuchten et Martin. Ces collatérales vont vers la périphérie et se ramifient dans l'épaisseur de la zone moléculaire.

5. Zone des grains et des fibres à myéline. — Il s'agit d^une trame de tubes nerveux, antéro-postérieurs pour la plupart, parsemée d'îlots ou agglomérations de cellules nerveuses. Dans cette zone, il y a à étudier les grains, les cellules nerveuses étoilées, et les fibres nerveuses.

Grains. — Ce sont des cellules petites, sphériques^ polyédriques ou triangulaires, si nombreuses qu'on peut dire qu'elles constituent presque exclusivement les îlots cellulaires de la zone que nous étudions. Elles ont des expansions protoplasmiques, les unes centrales, les autres périphériques, mais elles manquent de cylindre axe ; à cause de cette curieuse particularité on peut les considérer comme analogues aux spongioblastes de la rétine (nos cellules amacrines, c'est à dire sans cylindre axe).

Les expansions centrales sont au nombre de deux ou trois; elles présentent une grande finesse et se terminent, à une faible distance, dans l'épaisseur même des îlots cellulaires profonds, au moyen de fines ramifications (fig. 24 E, et 25, /;).

Vexpansion périphérique est grosse et d'autant plus forte que le grain se trouve plus rapproché de la zone moléculaire ; après avoir traversé perpendiculairement la couche des grains et celle des cellules mitrales, cette expansion atteint la zone moléculaire où elle se termine par un panache de ramuscules divergents, à contours épineux. Ces ramuscules paraissent se mettre en contact avec les expansions protoplasmiques latérales des corpuscules mitraux et les petites cellules à panache.

Les recherches de mon frère ont mis en lumière ce fait que le grain possède la même morphologie et les mêmes connexions dans toute la série animale ; il a prouvé, en outre,, que de tous les appendices de ce corpuscule, celui qui ne manque

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jainais, et doit pour cela être considéré conime fondamental, c'est Tappendice périphérique ; les appendices centraux, au contraire, s'atrophient et même disparaissent à mesure qu'on descend l'échelle animale (batraciens, poissons).

Cellules étoîlées. — Ce sont des corpuscules cellulaires de grande taille, découverts par Golgi, et qui se trouvent en nombre restreint et épars irrégulièrement dans la couche des grains. Leur cylindre axe, suivant Golgi, formerait un réseau dans Tépaisseur de cette couche, mais nous l'avons vu se terminer toujours, dans la zone moléculaire, par de magnifiques arborisations libres (fig. 25, /). Selon Van Gehuchten, en outre de cette espèce de cellules étoilées, il en existerait d'autres siégeant de préférence au niveau des corpuscules mitraux et caractérisées par la richesse extraordinaire de leurs expansions protoplasmiques.

Fibres nerveuses. — Presque toutes celles qui forment les petits laisceaux séparant les groupes de grains, sont la simple continuation des cylindres axes des cellules mitrales et fusiformes de la zone nioléculaire. Mais il existe aussi des fibres nerveuses centrifuges qui se ramifient librement et sur une grande étendue entre les grains, auxquels elles amènent probablement quelque impulsion du cerveau (fig. 25, /).

Marche des courants dans le bulbe olfactif (fig. 26). — De tout cet exposé on déduit que la transmission du mouvement olfactif n'est pas individualisée, c'est à dire ne va pas d'une fibre olfactive aff"érente à une cellule mitrale, mais d'un groupe de fibres olfactives à un ensemble de corpuscules nerveux. Ceci explique en quelque sorte le caractère indéterminé des impressions odorantes.

Dans l'hypothèse où les expansions protoplasmiques constitueraient un appareil récepteur des courants et où le cylindre axe serait un conducteur cellulifuge, la marche du mouvement nerveux serait la suivante : l'impression olfactive recueillie dans la muqueuse par Texpansion périphérique des cellules bipolaires est transmise aux glomérules par le prolongement interne ou nerveux; c'est dans les glomérules que, grâce, à

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leur panache protoplasmique, les corpuscules mitraux aussi bien que les cellules pyramidales ou fusiformes de la couche moléculaire viennent recueillir cette impression pour la porter au cerveau le long des cylindres axes antéro-postérieurs de la couche des grains. Dans le cerveau^ les arborisations terminales étendues des cylindres axes venus du bulbe, déposent rimpression reçue au niveau de la couche moléculaire du lobe olfactif; alors les panaches ou bouquets périphériques des cellules pyramidales qui siègent dans cette région cérébrale se chargent de Timpression ohactive. En résumé, la voie centri-

FlG. 26.

Schéma de la marche des courants nerveux dans Eappareil olfactif des mammifères.

.1 muqueuse olfactive ; B glomërule olfactif du bulbe ; C cellule mitralc ; E grains ; D tractus ou pédicule olfactif; G région de la racine blanche externe du nerf olfictif ; F cellules pyramidales du tractus ; M cellule à cylindre axe court ; J collatérales des cylindres axes des cellules mitrales au niveau du bulbe olfactif: H collatérales de ces mêmes cylindres axes dans le tractus ; L fibre centrifuge. — La pointe des flèches indique le sens des courants.

pète des impressions olfactives possède deux embranchements principaux : l'un dans lesglomérules et l'autre dans l'écorce du lobe olfactif. Dans chacun de ces embranchenients, le mouvement acquiert une diffusion plus grande, un nombre progressivement plus grand de corpuscules nerveux prenant part à sa conduction.

Les récentes études de C. Calleja faites sur la région olfactive du cerveau des mammifères corroborent Topinion que nous avons exposée précédemment, d'après laquelle les fibres du tractus se terminent au niveau des bouquets des cellules

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pyramidales du cerveau, c'est à dire en pleine couche moléculaire. Les fibres de la racine externe fournissent dans leur long trajet à travers la surface du cerveau une infinité de collatérales ramifiées dans la couche moléculaire sous-jacente, et, d'autre part, ces cylindres axes finissent aussi en donnant des arborisations situées entre les bouquets ou panaches supérieurs des cellules pyramidales. Aucune fibre olfactive ne paraît se continuer par un cyHndre axe des cellules corticales. Le schéma de la fig. 26 montre ce qu'il y a d'essentiel dans cette disposition.