Les fibres du nerf optique

Tous ces éléments sont soutenus et isolés par de grandes cellules dirigées d'avant en arrière, de la face extérieure de la rétine jusqu'à la zone des cônes et des bâtonnets, cellules que l'on a appelées fibres de Millier ou cellules épithéliales rétiniennes. Comme les cellules de soutien de la muqueuse olfactive, les fibres de Miiller possèdent sur leurs faces une infinité

RUTINE

de fossettes ou mortaises qui servent de réceptacles aux corpuscules et aux fibres nerveuses de la rétine. Le noyau des fibres de MùUer se trouve au niveau de la couche des grains internes, et les deux extrémités du protoplasma ou corps cellulaire se condensent en deux lamelles homogènes limitantes (couches limitantes), l'une placée au-dessous des cônes et des bâtonnets^ l'autre située sur la surface antérieure de la rétine (fig. 27, t). Les fibres de MûUer sont complètement indépendantes, car elles n'ont entre elles ou avec les éléments nerveux auxquels elles servent de support que de simples relations de contact.

Il est extrêmement probable que les fibres de Mûller constituent un appareil isolateur des courants nerveux, car on remarque que leurs expansions latérales manquent seulement

Fig. 27.

Coupe transversale de la rétine d'un mammifère. A couche des cônes et des bâtonnets; B corps des cellules visuelles (grains externes); C couche plexiforme externe ; E couche des cellules bipolaires (grains internes); F couche plexiforme interne; G couche des cellules ganglionnaires; H couche des fibres du nerf optique; a bâtonnet ; b cône; c corps de la cellule du cône; d corps delà cellule du bâtonnet; e cellule bipolaire pour bâtonnet ;/ cellules bipolaires pour cônes; g, h, i, j, k cellules ganglionnaires ramifiées dans les divers étages de la zone plexiforme interne; r arborisation inférieure des cellules bipolaires pour bâtonnets, en connexion avec les cellules ganglionnaires ; r arborisation inférieure des cellules bipolaires pour cônes ; t cellule de Mûller ou épithéliale; x contact entre les bâtonnets et leurs cellules bipolaires; :; contact entre les cônes et leurs cellules bipolaires ; .v fibre nerveuse centrifuge.

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dans les zones rétiniennes où il y a des connexions de fibres, c'est à dire des passages de courants.

1. Couche des bâtonnets et des cônes (fig. 27, /4). — Nous ferons abstraction ici des propriétés physiques et chimiques si curieuses de ces organites, car elles sont surabondamment connues depuis les travaux de Mûller, Schûltze, Krause, Kœlhker, Hoffmann, Ranvier, Boll, Kûhn, etc.^ etc., et nous porterons notre attention exclusivement sur les propriétés morphologiques qui constituent notre point de vue actuel.

Le hâtonnet (fig. 27, a) est une fibre, fine chez les mammifères et les oiseaux nocturnes, très grosse chez les batraciens, les oiseaux diurnes et les poissons. Chez les reptiles il fait complètement défaut.

Le cône se présente d'une manière exclusive dans la rétine des reptiles ; il est très abondant chez les oiseaux diurnes,, rare chez les nocturnes et moins fréquent, dans une assez grande proportion, que le bâtonnet dans la rétine des mammifères, à l'exception de la fossette centrale, qui, comme on le sait, est uniquement composée de cônes. Du reste, comme on peut le voir dans la fig. 27 en h, le cône des mammifères est gros, en forme de bouteille, et plus court que les bâtonnets.

Au point de vue histogénique, le cône aussi bien que le bâtonnet ne représentent pas des cellules complètes, mais le produit de sécrétion, différencié en fins détails de structure, des corpuscules cellulaires de la couche sous-jacente (grains externes). Ils forment, pour ainsi dire, une espèce de lamelle épithéliale, notablement renforcée.

2. Couche des corps des cellules visuelles (fig. 27, 5). — Les corps des cellules visuelles, appelés aussi grains externes, représentent le protoplasraa vivant non transformé des cônes et des bâtonnets. Ils se continuent donc avec ceux-ci à travers la membrane limitante externe, qui offre, à cet effet, de nombreuses perforations arrondies. Il est nécessaire de distinguer dans la description le corps cellulaire continué par le cône du corps cellulaire prolongé par le bâtonnet.

T l 4 RETINE

Le corps cellulaire du cône (fig. 27, <:) est situé près de la limitante externe ; il possède un noyau gros et ovoïde. Par en bas ou en dedans, le protoplasma du corps cellulaire se continue en une libre droite^ qui, en arrivant à la zone plexiforme externe , éprouve une dilatation conique (pied du cône). Du contour basilaire de cette dilatation conique partent quelques fibrilles horizontales, se terminant librement.

Le corps cellulaire du bâtonnet (fig. 27, d) siège à des hauteurs différentes dans la zone que nous étudions ; il renferme un noyau ovoïde de moindre volume que celui du corps cellulaire du cône. Son protoplasma s'étire en deux fibres^ l'une ascendante, Tautre descendante. L'expansion ascendante, fine et variqueuse, se continue avec un bâtonnet, tandis que la descendante, très fine aussi, descend jusqu'à la zone plexiforaie externe où elle se termine par une petite sphère complètement libre et dépourvue de ramuscules.

Les expansions que les auteurs anciens, aussi bien que les modernes (Tartuferi, Dogiel), ont décrites à la sphère terminale du bâtonnet, sont le résultat de préjugés d'école ou représentent une pure illusion : car ni la méthode de Golgi, ni celle d'Ehrlich ne révèlent rien de sem.blable.

Nous disons préjugés d'école, parce que pendant Vérc des anastomoses il eût été véritablement hérétique de supposer que des cellules d'aussi grande importance que les bâtonnets pour le phénomène de la vision, restaient isolées, c'est à dire sans continuité avec les innombrables fibrilles que Ton imaginait dans la zone plexiforme externe. Heureusement, la vérité peut aujourd'hui s'ouvrir un chemin, car avec la doctrine de la transmission par contact. Faction produite par les bâtonnets peut être recueillie, ainsi que nous le verrons bientôt, par certaines cellules bipolaires et portée individuellement jusqu'aux centres nerveux.

Couche plexiforme externe (fig. 27, C et 28, i). — Cest le point d'entre-croisement de nombreuses expansions protoplasmiques émanées des cellules de la couche sous-jacente

RI'.TIXE 115

(grains iniernes) , ainsi que d'abondantes fibrilles basilaires procédant des pieds des cônes.

Cette zone doit être subdivisée en deux étages, supérieur et inférieur. Chacun d'eux est le point de connexion d'une catégorie particulière de cellules nerveuses.

U étage supérieur (fig. 27, x) est le point de réunion et de contact des sphérules terminales des bâtonnets avec les panaches ou bouquets ascendants de certaines cellules bipolaires pour bâtonnets.

L'étage inférieur (fig, 27, ~) est le point d'agglomération et de contact des pieds et des fibrilles basilaires des cônes, d'un côté, avec les expansions supérieures, aplaties^ de certaines cellules bipolaires de Tautre (bipolaires pour cônes).

Couche des grains internes (fig. 27, E). — C'est cette zone qui est la plus compHquée de la rétine; on doit la subdiviser pour suivre un meilleur ordre descriptif en trois sous-zones : 1° des cellules hori:^ontales, sous-réticulaires, étoilées, etc., de certains auteurs; 2° des cellules bipolaires; 3° des spongiohlastes .

Cellules hori:^ontales. — Etudiées par Krause et Schiefferdecker dans presque toute la série des vertébrés, elles n^ont été bien et dûment connues que depuis les travaux de Tartuferi, Dogiel et les nôtres.

Chez les mammifères, ces cellules forment deux variétés, non compris quelques variétés de moindre importance : les petites- cellules horizontales ou externes, et les grandes cellules hori- ::;ontales ou internes.

Les petites cellules hori::^ontales (fig. 28, ^) sont aplaties, étoilées et gisent immédiatement au-dessous de la zone plexiforme externe. De leur périphérie jaillissent de nombreuses expansions divergentes et ramifiées qui constituent sous les pieds des cônes un plexus très toufi"u. Le cylindre axe d est fin, se dirige horizontalement dans la zone des grains internes, à une distance variable, et s'achève en se décomposant en quelques ramuscules terminaux. Il émet dans son trajet de nombreuses collatérales ramifiées et libres.

RETINE

Les grandes cellules horixpntales (fig. 28, h) siègent en général dans un plan plus interne que les précédentes, dont elles se distinguent;, d'ailleurs, par leur grande taille.

Leurs expansions protoplasmiques sont épaisses, horizontales, et finissent, à une assez faible distance, par des ramuscules courts, digitiformes et ascendants. L'expansion nerveuse ou cylindraxile est volumineuse et horizontale ; elle a été déjà vue par Tartuferi. Dogiel, qui Ta colorée récemment au bleu de méthylène, suppose qu'après un parcours horizontal variable, elle descend brusquement, à travers les couches rétiniennes, pour se continuer avec une fibre du nerf optique ; mais, à notre avis, le savant russe a été victime d'une illusion explicable par la difficulté d'apprécier sur des rétines vues de face et colorées par ce réactif, le cours total des fibres nerveuses et le plan réel où se trouve chaque cellule.

De nos récentes observations, exécutées sur de grandes coupes horizontales de rétine imprégnée par la méthode double au chromate d'argent, il résulte que ces cylindres axes ne descendent et ne sortent jamais hors de la zone plexiforme

Fig. 28.

Coupe perpendiculaire d'une rétine de mammifère.

A grains externes ou corps des bâtonnets ; B corps des cônes; a cellule horizontale externe ou petite ; b cellule horizontale interne ou grande; c cellule horizontale interne avec des appendices protoplasmiques descendants; e arborisation aplatie d'une de ces gi'andes cellules; /, g, h,j, l, spongiobjastes ramifies dans les divers étages de la zone plexiforme interne ; vt, w, spongioblastes diffus ; o cellule ganglionnaire bistratifiée; / zone plexiforme externe ; 2 zone plexiforme interne.

RETINE iij

externe, mais que, après un trajet très long, ils s'y terminent au moyen d'une arborisation variqueuse d'une extension énorme. Chaque fibre de cette ramification envoie vers l'étage des sphérules des bâtonnets un court ramuscule finissant par une varicosité (fig. 28, e).

Nous avons tout récemment retrouvé ces arborisations nerveuses chez les passereaux (moineaux). Elles sont plus petites que celles des mammifères, mais leurs ramuscules, qui émettent aussi de fines épines ascendantes, sont beaucoup plus serrés. Ces arborisations se montrent encore plus petites et plus simples chez les gallinacés. Nous ne pourrions cependant pas affirmer que les arborisations trouvées chez ces derniers animaux correspondent exactement à celles que nous avons observées chez les passereaux.

On doit mentionner comme variété des grandes cellules horizontales ou internes une espèce cellulaire caractérisée, à part les propriétés susdites, par celle de montrer une ou deux expansions protoplasmiques descendantes qui se ramifient dans la zone plexiforme interne (fig. 28, c). Tartuferi et Dogiel croient que toutes les grandes cellules horizontales possèdent des expansions descendantes, mais nos recherches mettent hors de doute l'existence de cellules de cette espèce dépourvues de semblables appendices.

Cellules bipolaires. — Comme l'ont démontré Tartuferi et Dogiel, ces cellules sont fusiformes et possèdent deux expansions. Tune ascendante et l'autre descendante. L'expansion descendante est toujours unique et se termine à différentes hauteurs dans la zone plexifornie interne par un panache aplati. L'expansion ascendante est souvent multiple, elle produit une ramification abondante qui se dispose horizontalement dans l'étage inférieur de la zone plexiforme externe (fig. 2j,e,f).

Nos recherches nous permettent d'ajouter à la description de ces auteurs les données suivantes :

I. Le panache formé par l'expansion ascendante, aussi bien que celui constitué par des ramuscules variqueux, est libre. Par suite les réseaux que ces savants, influencés par leur

Il8 RÉTINE

milieu scientifique, ont décrit dans les plans de ramification de ces expansions, n'existent pas.

2. Les cellules bipolaires ne sont point toutes semblables ; il y a entre elles de notables différences de forme et de grandeur. Les principales variétés sont : i" des cellules bipolaires à panache ascendant, fin, qui se termine librement entre les sphérules des bâtonnets ^fig. 27,, e). Comme ces sphérules se logent précisément entre les fibrilles de ce panache terminal^ et comme aucune expansion d'aucun autre élément cellulaire, ne parvient jusqu'à elles, il ne reste plus qu'à considérer ces cellules bipolaires, comme les corpuscules destinés à recueillir les activités spécifiques produites par les bâtonnets ; d'où le nom de bipolaires pour bâtonnets que nous leur avons donné ; 2° des cellules bipolaires à panache aplati, ramifié dans le deuxième étage de la zone plexiforme externe, point où s'étalent les fibrilles basilaires des cônes (fig. 27, /). Cette coïncidence de position nous a fait qualifier ces celiules de bipolaires pour cônes ^ car, étant donnée la disposition de leur panache externe, elles ne peuvent être en connexion qu'avec les cônes; 3° des cellules bipolaires tant de cônes que de bâtonnets,, mais avec un panache ascendant très volumineux et d'une extension si énorme que ces cellules peuvent recouvrir une surface rétinienne égale à celle qu'embrassent les petites cellules horizontales. Les branches de ce bouquet supérieur sont horizontales et se ramifient à plusieurs reprises, en offrant parfois des épines ascendantes collatérales qui vont jusqu'aux sphérules des bâtonnets; d'autres fois elles présentent le poli et l'aspect des ramuscules des cellules bipolaires pour cônes.

3. Le panache inférieur de toutes, ou au moins de la plupart des cellules bipolaires pour bâtonnets, s'applique sur le corps des cellules de la couche ganglionnaire ; tandis que le panache descendant des cellules bipolaires pour cônes, et peut-être celui des cellules bipolaires géantes^ se termine dans l'un quelconque des cinq étages d'arborisation que contient approximativement la zone plexiforme interne ''fig. 27, r, s).

RETINE I I 9

Spongioblastes (tig. 28, /, g^ h, etc.). — Ils siègent dans la partie la plus profonde de la zone des grains internes, et leurs expansions se dirigent toutes en bas, en se ramifiant dans la zone plexiforme interne où elles se termineraient, selon l'opinion de plusieurs auteurs^ en formant des réseaux horizontaux.

Nos observations touchant ces corpuscules singuliers dépourvus de cylindre axe, comme l'a démontré Dogiel, nous permettent d'affirmer les faits suivants :

1. Chacun des cinq étages d'arborisation que contient la zone plexiforme interne, possède ses spongioblastes propres, ou, en d'autres termes, il y a à distinguer parmi ces éléments cinq catégories, selon le plan de la zone plexiforme où ils envoient leur arborisation terminale. Il y a donc des spongioblastes dont la tige ou les tiges se ramifient dans le premier étage, des spongioblastes dont l'expansion se ramifie dans le deuxième étage, et ainsi de suite (fig. 28,/, «-, h).

2. En outre des spongioblastes qui fournissent seulement des ramuscules pour un étage de la zone plexiforme interne, et qui, pour cette disposition, peuvent être qualifiés de sîrati^ fiés, il en existe d'autres dont les expansions se distribuent

dans presque toute l'épaisseur de cette zone ; ceux-ci pourraient être appelés spongioblastes diffus (fig. 28, ///, ;/). Néanmoins, la majeure partie des ramuscules de ceux-ci s'accumule dans Tétage le plus inférieur.

3. Les arborisations aplaties que les spongioblastes constituent dans chaque étage de la zone plexiforme interne sont au moins de deux espèces^ des arborisations fines, très étendues, de fibres divergentes et horizontales, ayant tout l'aspect d'expansions nerveuses, et des arborisations courtes, lâches, irrégulières, formées de fibres épaisses, flexueuses et ramifiées plusieurs fois. Souvent, et spécialement dans les étages 2, 3 et 4, viennent s'y joindre d'autres arborisations (continuées par les spongioblastes géants) caractérisées par la grosseur et les aspérités de leurs branches horizontales.

4. A chaque étage de la zone plexiforme interne où s'accumulent tant d'arborisations de spongioblastes viennent

s'ajouter, convergeant par en bas, des ramifications étendues, horizontales, formées par les expansions protoplasmiques des corpuscules ganglionnaires (6^ couche).

En résumé : chaque étage paraît être composé : d'un plan externe formé par les ramuscules des spongioblastes^ d'un plan interne constitué par les arborisations des cellules ganglionnaires unistratifiées, et d'un plan moyen où s'alignent les panaches inférieurs des cellules bipolaires pour cônes et peutêtre (quoique cela ne soit pas prouvé encore) quelques autres panaches appartenant aux cellules bipolaires pour bâtonnets. Ces trois plexus de fibres ne sont pas rigoureusement séparés, car les rameaux de chacun d'eux montent ou descendent en différents points en s'entrelaçant intimement et en formant une espèce de feutrage très serré.

Nous avons fixé à cinq le nombre des plexus horizontaux de la rétine des mammifères. Parmi eux les premier, deuxième, quatrième et cinquième sont beaucoup plus épais et apparents que le troisième. Nous ne donnons pas, cela va sans dire, ce nombre comme absolu, car il pourra arriver que de nouvelles recherches l'augmentent, d'autant plus que dans la rétine des oiseaux et dans celle des reptiles où la zone plexiforme interne possède un grand développement, on arrive à compter dans les points les plus épais de cette membrane sept étages ou plexus fibrillaires concentriques, bien que cinq seulement se montrent bien développés et riches en arborisations.

Couche plexiforme interne (fig. 27, F et 28, 2). — Cette zone rétinienne, grâce à ce qui vient d'être exposé, se trouve déjà décrite en substance. Elle représente le point de connexion de trois espèces cellulaires : les spongioblastes^ les cellules bipolaires et les corpuscules ganglionnaires. Chez les mammifères, cette couche renferme, en outre, quoique rarement, quelques spongioblastes horizontaux dont les rameaux se perdent dans l'un des divers étages décrits plus haut.

Afin de multiplier les surfaces de contact et d'éviter les communications en masse qui auraient porté préjudice à l'individuahté et à la pureté des transmissions, la nature fait en

sorte que la rencontre de ces éléments ait lieu dans certaines zones ou étages concentriques. Plus sont petites et nombreuses les cellules polaires d'un animal, plus grands sont l'épaisseur et le nombre des étages de la zone plexiforme interne.

Couche des cellules ganglionnaires (fig. 27, G). — Comme on le sait bien, ces cellules possèdent un cylindre axe continué par une fibre du nerf optique, un corps ovoïde, piriforme, ou semilunaire, et des expansions protoplasmiques qui partant exclusivement de la face supérieure de ce corps se ramifient en plexus horizontaux à différentes hauteurs, dans la couche plexiforme interne.

Ici aussi il y a à faire des distinctions suivant la forme de Tarborisation protoplasmique supérieure. Toutes les cellules gangHonnaires peuvent se distribuer en trois classes :

1. Cellules unistratifiées (fig. 2'], g, /;, /, /, k) dont la ramification protoplasmique s'étend dans un seul étage de la zone plexiforme interne. Ces étages étant au nombre de 5, il y a des cellules dont l'arborisation se terminera dans le premier ; d'autres qui enverront leurs expansions au deuxième et ainsi de suite.

2. Cellules multi stratifiées (fig. 28, 6) dont la ramification protoplasmique forme deux ou plusieurs plexus concentriques correspondant à un nombre égal d'étages de la couche plexiforme interne.

3. Celhiles dijfuses, dont l'arborisation ascendante est lâche, et se distribue, sans donner de stratification, dans presque toute l'épaisseur de la zone plexiforme interne.

Les cellules ganglionnaires pourraient aussi se diviser, quant au volume, en petites, moyennes et géantes. Quoiqu'il existe des exceptions^ on peut affirmer que ces corpuscules sont d'autant plus petits- que leur ramification terminale est plus réduite^ et que l'étage auquel ils destinent leurs arborisations est plus inférieur.

Couche des fibres du nerf optioue (fig. 27, //). — La

plupart des cylindres axes qui constituent cette zone^ sont la simple continuation des expansions inférieures ou fonctionnelles des cellules ganglionnaires. Mais ujie partie de ces cylindres axes doit être considérée comme formée de fibres centrifuges dont il faut chercher l'origine dans les centres optiques. Ces fibres, découvertes d'abord par nous dans la rétine des oiseaux, ont été démontrées aussi par Monakow, par des inductions basées sur des études d'anatomie pathologique (lig. 27, .0-

Marche des excitations lumineuses dans la rétine. — Après ce qui vient d'être exposé, xien n'est plus facile que de suivre le chemin parcouru par Timpression recueillie par les bâtonnets et les cônes. Mais comme les connexions des uns et des autres de ces derniers sont différentes, et qu'il est extrêmement probable que chaque espèce de cellules visuelles est affectée à une qualité distincte de la lumière (les bâtonnets à l'intensité lumineuse incolore, les cônes aux couleurs), il convient de rechercher séparément quel est le chemin suivi par l'impression reçue par les deux espèces de corpuscules visuels.

Impression reçue par les bâtonnets. — Elle est d'abord transportée à la zone plexiforme externe où la prennent les cellules bipolaires à panache ascendant ou à bâtonnets, pour la conduire au corps même des cellules ganglionnaires géantes. De ce point, le mouvement est transmis le long des cylindres axes de la couche des fibres optiques, puis court dans les nerfs et les bandelettes optiques et se termine dans les corps genouillés ou les tubercules quadrijumeaux, dans lesquels il se trouve aux prises avec les panaches protoplasmiques périphériques de certaines cellules nerveuses siégeant dans ces organes.

Dans le lobule optique des oiseaux, où nous sommes parvenu, le premier, à déterminer le mode de terminaison des fibres du nerf optique, nous avons vu celles-ci se décomposer en de magnifiques arborisations libres, dont chacune se met en relation avec l'expansion protoplasmique de différentes cellules fusiformcs.

P. Ramon a de même démontré, dans les corps genouillés des mammifères et aussi dans le tubercule quadrijumeau antérieur, l'existence des arborisations libres des fibres optiques et leur entrelacement avec les ramifications protoplasmiques des grandes cellules étoilées et fusitormes (fig. 29, C). Enfin tout récemment van Gehuchten a décrit dans le lobe optique de

Fig. 29.

Schéma du cliemin suivi par l'excitation nerveuse, depuis les cônes et les bâtonnets jusqu'aux corps genouillés.

.1 rétine ; B nerf optique; C corps genouillé; a cône; b bâtonnet; d cellule bipolaire destinée au cône; c cellule bipolaire destinée au bâtonnet; e cellule ganglionnaire ;/ fibre nerveuse centrifuge ; g-spongioblaste ; h arborisations libres des fibres venant de la rétine ;/" cellule nerveuse dont le bouquet protoplasniique est chargé de recueillir l'excitation apportée par les fibres optiques; ?- cellules d'où partent probablement les fibres centrifuges. — La pointe des flèches indique le sens des

l'embrj'On de poulet ce même mode de terminaison des fibres optiques, et aussi l'entrelacement nervoso-protoplasmique qui a lieu dans les- couches superficielles de cet organe.

Impression reçue par les cônes. — Elle est aussitôt conduite à l'étage profond de la zone réticulaire externe, où la recueillent les panaches aplatis des cellules bipolaires pour cônes ; ensuite, selon la bipolaire impressionnée, le courant se dirige vers l'un des cinq étages de la zone plexiforme interne^ où le reçoivent les panaches protoplasmiques des cellules ganglionnaires. Einalement, les cylindres axes de ces dernières se chargent de la conduction ultérieure du courant jusqu'aux centres optiques, dans lesquels on ne sait s'il existe un point spécial pour emmagasiner les impressions.

De la disposition des voies conductrices rétiniennes et centrales résultent les conséquences importantes suivantes :

1. Les impressions suscitées dans les cellules visuelles sont toujours recueillies par des expansions protoplasmiques, transmises par des cylindres axes, et réparties par des arborisations de fibres nerveuses. Cest dire que les corpuscules rétiniens, comme ceux du bulbe olfactif et de tous les autres centres où le sens du courant est manifeste, possèdent un appareil de réception des courants (corps cellulaires et expansions protoplasmiques) et un autre de conduction et de distribution de ces mêmes courants.

2. La commotion rétinienne ne se transmet pas par une seule série longitudinale d^éléments, mais par un groupe de cellules en connexion entre elles, de sorte que plus le mouvement avance en profondeur, plus le nombre de cellules participant à sa conduction augmente. Par exemple, l'impression apportée par un cône est recueillie par plusieurs cellules bipolaires à panache aplati. Celles-ci envoyant en haut, en bas (ou en dedans) leur panache terminal aux différents étages de la zone plexiforme interne, il en résulte que plusieurs cellules ganglionnaires, pour le moins en aussi grand nombre que les cellules bipolaires, peuvent prendre part aussi à la conduction de Timpression. Enfin, dans les centres optiques, chaque fibre de la bandelette optique touche par ses arborisations étendues et libres, à plusieurs corpuscules ganglionnaires. Par contre, au niveau de la fossette centrale de la rétine, la conduction est plus individuelle, plus précise, car on peut dire que chaque pied de cône ne se met en relation qu'avec un panache de cellule'bipolaire, et chaque cellule bipolaire, à son tour, par sa partie inférieure, paraît se mettre en contact seulement avec une arborisation protoplasmique limitée de corpuscules ganglionnaires. Ceci, joint à Textrême délicatesse des cônes, ainsi que de tous les éléments qui interviennent dans la conduction en cette région, explique suffisamment l'acuité visuelle très grande de la fossette centrale de la rétine.

3. Les cellules horizontales paraissent remplir un rôle d'association entre deux régions plus ou moins distantes de la rétine. Les parties associées paraissent être les cônes et les bâtonnets.

RETINE T25

4. Les spongioblastes paraissent se trouver en dehors de la chaîne nerveuse rétinienne^ et on ne peut rien déterminer relativement à leur usage, étant donné qu'ils manquent de cyHndre axe et que leurs uniques expansions se mettent en relation avec les cellules ganglionnaires. On peut conjecturer, néanmoins,, les spongioblastes étant les seuls éléments de la rétine qui reçoivent les arborisations terminales des fibres centrifuges, qu'ils servent à transporter aux cellules ganglionnaires quelque excitation émanée des centres, impulsion qui serait peut-être nécessaire pour le jeu fonctionnel de la connexion des cellules bipolaires. De toute façon, le rôle joué par les spongioblastes doit être de grande importance, car ces éléments ne manquent chez aucun vertébré , et augmentent de nombre et de variétés morphologiques, soit sur le bord de la fovea d'un grand nombre d'animaux (reptiles, oiseaux), soit dans les régions voisines (mammifères). Les rétines les plus épaisses et de la structure la plus fine, comme celles des oiseaux et des reptiles, montrent un système très compliqué de spongioblastes (i).

(i) Nos idées sur la structure de la rétine ont e'té acceptées dans ce qu'elles ont de fondamental par Retzius, His et van Gehuchten, dont les derniers travaux renferment des sche'mas très semblables aux nôtres.

VIL — LES TERMINAISONS NERVEUSES DANS r OREILLE INTERNE

Un savant suédois, G. Retzius, utilisant notre méthode d'imprégnation double au chromate d'argent, a fini par résoudre le difficile problème du mode de terminaison des fibres nerveuses acoustiques. Aussi bien dans l'organe de Corti du limaçon que dans l'épithélium des crêtes auditives des canaux demi-circulaires, ce savant a mis hors de doute ce fait que ces fibres se terminent par des ramifications libres intercellulaires, sans se continuer jamais avec les cellules ciliées que l'on avait décrites dans les épithéliums.

En réalité, comme l'a fait savoir Retzius, les fibres terminales du nerf acoustique peuvent être comparées tout à fait à celles du nerf olfactif; car les unes comme les autres représentent l'expansion périphérique de cellules bipolaires. L'unique différence qui les sépare repose sur la situation du corps des cellules d'origine. Dans la muqueuse olfactive, ces cellules se trouvent, comme nous Tavons exposé précédemment, en plein épithélium et leur prolongement périphérique est court et non ramifié, tandis que la cellule bipolaire acoustique siège à distance de Tépithélium (dans les ganglions situés sur le

trajet des branches nerveuses du limaçon et des canaux semicirculaires) et que son expansion périphérique se décompose en nombreuses branches ascendantes placées entre les cellules épithéliales. Les cellules de l'épithélium auditif, munies d'appendices cihés, représentent donc quelque chose comme les cônes et les bâtonnets de la rétine, c'est à dire un chaînon épithélial intermédiaire entre l'agent extérieur, ondes sonores, et les fibres nerveuses réceptrices.

Nos récents travaux confirment pleinement la description de Retzius. La fig. 30 représente une coupe de canal semicirculaire d'un fœtus à terme de rat. La ciête auditive apparaît sur une section perpendiculaire et Ton y voit pénétrer les fibrilles nerveuses venues des cellules bipolaires résidant à une grande distance de l'épithéhum. Les ramifications terminales sont variqueuses ; elles forment à leur origine des petits arcs à concavité supérieure et s'achèvent non loin de la surface épithéliale libre^ par une varicosité. On remarque aussi dans cette figure des terminaisons nerveuses du même genre en d'autres points de Tépithélium, c'est à dire en dehors de la région des crêtes auditives, terminaisons dont nouS n'avons pu déterminer la provenance, quoique nous croyons probable qu'il s'agit également de fibrilles du nerf acoustique

(fig. 30, D).

De cet exposé on conclut que les terminaisons acoustiques constituent un nouvel appui à l'hypothèse tant de fois rappelée de la polarité dynamique des cellules nerveuses. L'expansion extérieure des cellules bipolaires acoustiques est plus épaisse que l'expansion interne et peut être regardée comme un prolongement protoplasmique, tandis que l'expansion interne ou profonde, beaucoup plus fine, peut être considérée comme un véritable cylindre axe. L'excitation recueillie par les cellules épithéliales est portée aux ramifications du prolongement protoplasmique, et ensuite au corps de la cellule bipolaire et à sa fibre nerveuse. Celle-ci la conduit au bulbe où se trouvent sûrement les arborisations terminales du nerf acoustique formant là un nouvel entrelacement par contact avec une autre série de corpuscules nerveux.

Lenhossék, dans un récent travail (die Nervenendigungen in der Macula und Crista acusticce, 1^93 )> donne une description des terminaisons acoustiques qui s'éloigne quelque peu de la nôtre. Pour cet auteur, les fibres acoustiques pénétreraient dans répaisseur de l'épithélium et se résoudraient en

FiG. 3o.

Coupe transversale de la crête auditive d'un canal semi-circulaire de fœtus de rat. A canal semi-circulaire; B crête auditive; C faisceau nerveux continué par des cellules bipolaires ; D petit faisceau nerveux se terminant à la partie supérieure du canal semi-circulaire ; a cellule e'pitheliale bipolaire ; t et c variétés de cellules épithéliales.

arborisations libres situées au-dessous de l'extrémité profonde des cellules ciliées. De là sorte, il existerait deux espèces de ramifications : les unes nées au-dessous de l'épithélium, ce sont celles que j'ai décrites ; les autres placées dans l'épaisseur de l'épithélium, au-dessous des cellules ciliées ; celles-ci ne se sont pas montrées dans nos préparations. Les difi"érences qui séparent la description de Lenhossék de la nôtre dépendent probablement de ce que nous n'avons pas étudié tous deux ce sujet à la même époque du développement. Lenhossék a opéré

sur le rat âgé de plusieurs jours, tandis que nous nous sommes servi de fœtus très jeunes du même animal, chez qui, selon toute vraisemblance^ les ramifications secondaires véritablement terminales ne s'étaient pas encore développées. — D'ailleurs Retzius, Van Gehuchten, von Lenhossék et nous, sommes d'accord sur les points fondamentaux : arborisations libres interépithéliales et rapports de contact entre les fibres nerveuses et les cellules ciliées.