VIII. — GANGLIONS NERVEUX

Les ganglions doivent être classés en trois espèces, eu égard à leur structure et à leur physiologie : ganglions céréhro-rachidîens^ ganglions centraux sympathiques et ganglions viscéraux.

GANGLIONS CEREBRO-RACHIDIENS

Un ganglion rachidien (fig. 31 et 34^ ^tj^ ^st formé, comme Tont démontré, il y a quelque temps, les recherches de Ranvier, de Lenhossék et de Retzius, etc., de cellules piriformes dont Tunique expansion se divise à une distance variable en deux fibres nerveuses : l'une déliée, qui se continue avec une fibre de la racine postérieure ou sensitive de la moelle ; Tautre, plus grosse, qui va vers la périphérie, pénétrant dans la paire rachidienne correspondante, où elle se mêle aux tubes moteurs émanés de la corne antérieure de la moelle. Si on pouvait suivre cette dernière fibre sur un trajet suffisant, on la verrait se terminer ou dans un corpuscule de Pacini ou de Meissner, ou sur une surface épithéHale, mais toujours par des extrémités renflées et libres.

GANGLIONS CEREBRO-RACHIDIENS

Chaque cellule ganglionnaire est enveloppée d'une capsule endothéliale bien connue depuis les recherches de Lenhossék. En dedans de cette capsule, c'est à dire entre la capsule et le protoplasma cellulaire, se trouve une arborisation péricellulaire très fine, continuée par une fibre nerveuse d'origine encore inconnue. Ces arborisations ont été décrites d'abord par Ehrlich chez la grenouille et par nous chez les mammifères. Elles prouvent que la cellule ganglionnaire peut recevoir, en outre du courant venant de la périphérie qu'elle transmet à la moelle, Timpulsion d'autres corpuscules cellulaires, peut-être des cellules du grand sympathique, comme cela paraît se dégager de quelques-unes de nos recherches.

FiG. 3i.

Coupe de ganglion spinal d'un rat de huit jours.

.1 racine antérieure; B racine postérieure; C corps des cellules ganglionnaires; D branches internes ou centrales de la division dichotomique E du filament nerveux unique des cellules ganglionnaires ; M moelle epinière.

En effet, dans les ganglions rachidiens des vertébrés, on voit pénétrer des fibres nerveuses que l'on peut suivre le long des rami communicantes jusqu'au ganglion sympathique immédiatement voisin. Ces fibres sont épaisses, et lorsqu'elles ont pénétré dans le ganglion rachidien, fournissent trois ou plu-

GANGLIONS SYMPATIOUES CENTRAUX I33

sieurs branches. Certaines d'entre elles semblent se perdre dans répaisseur du ganglion et peut-être se continuent-elles avec les arborisations péricellulaires ; mais les autres ramifications sympathiques s'incorporent dans la racine antérieure et paraissent gagner par cet intermédiaire la moelle épinière où, peut-être, elles se termineraient librement. N'ayant pas réussi à suivre ces derniers ramuscules jusqu^à la moelle, nous ne donnons cette dernière opinion que comme vraisemblable, non comme un fait démontré.

Tous les ganglions qui sont interposés sur le parcours des nerfs crâniens, pneumogastrique, glosso-pharyngien, facial, trijumeau, etc.. possèdent la même structure.

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

On croyait, il y a quelques années, que les corpuscules sympathiques se caractérisaient, en dehors de leur multipolarité, par ce fait que toutes leurs expansions ont le caractère de fibres fonctionnelles, cylindraxiles, et se continuent avec des fibres de Remak.

Mais la méthode de la dissociation, appliquée par Ranvier et d'autres à la résolution du problème de la morphologie de ces éléments, a le grave inconvénient de nous montrer, rompus et déformés, les prolongements cellulaires, rendant ainsi impossible la poursuite de ces éléments jusque dans leurs dernières ramifications.

Afin de résoudre définitivement ce point intéressant, Kœlliker a utilisé, il y a environ quatre ans (nov. 1889), la méthode rapide de Golgi, qu^il a appliquée particulièrement aux ganglions cervicaux du sympathique du bœuf. Ce savant a confirmé aussitôt l'opinion classique de la multipolarité des cellules sympathiques, dont il suivit les expansions sur un espace considérable, et a observé qu'elles se ramifiaient plusieurs fois de suite et se terminaient par des extrémités rompues. Quelques-uns de ces prolongements cellulaires lui

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

parurent se continuer avec des fibres de Remak ; les autres, c'est à dire ceux qui se montraient très ramifiés, il les considéra, sans doute, comme une catégorie distincte d'expansions,

FiG. 32.

Ganglion sympathique thoraciqiie de l'embryon de poulet au i5« jour d'incubation coupe longitudinale.

A cordon longitudinal du grand sympathique, comprenant sur son trajet le ganglion sympathique ; a cellule sympathique dont le cylindre axe pénètre dans le faisceau longitudinal; b autre cellule de la même espèce, plus réduite; c, /, expansions protoplasmiques des cellules sympathiques; g collatérales des fibres du cordon longitudinal ; h, i, j, fibres nerveuses à terminaisons libres dans le ganglion.

mais au lieu d'affirmer catégoriquement leur terminaison libre, il inclina à supposer qu'elles étaient anastomosées avec les paquets de fibres de Remak, nées de certains corpuscules sympathiques.

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

Le vague des affirmations de Kœlliker et l'importance notoire du problème nous conduisirent à faire pour notre compte quelques recherches dans les ganglions sympathiques de l'embryon du poulet (fig. 32 et 34). Ces recherches nous ont permis d^établir différents faits anatomiques de quelque importance, à savoir :

1. Les cellules sympathiques sont multipolaires ; elles offrent, en outre des prolongements nerveux, un nombre considérable d'expansions courtes, terminées librement dans Tépaisseur même de chaque ganglion ;

2. La commissure longitudinale, formée par le grand sympathique^ est composée d'expansions nerveuses nées des cellules de chaque ganglion, et dont la terminaison a lieu par des arborisations libres, variqueuses, entourant les corps et les expansions courtes des cellules. Elle contient aussi, comme Tout fait observer un grand nombre d'auteurs, des fibres à myéline qui proviennent, principalement du moins, de la racine antérieure des paires rachidiennes ;

Fig. 33.

Divers types de cellules sympathiques pris dans les ganglions cervicaux supérieur et inférieur du chien adulte.

A cellule avec un panache touffu d'expansions courtes ; B autre cellule munie d'expansions courtes, fines et abondamment ramifiées ; D cellule munie d'expansions courtes, villeuscs et peu nombreuses ; F cellule munie d'expansions courtes, fines et peu nombreuses; G cellule dont deux expansions se ramifient autour de deux éléments voisins. — C indique les cylindres axes des cellules ganglionnaires.

136 GANGLIONS SYMPATHIQ.UES CENTRAUX

3. Il vient de la moelle, par le canal des racines antérieures, des fibres nerveuses centrifuges qui se terminent aussi, au moyen de ramifications libres^ dans l'épaisseur de chaque ganglion ;

4. Les fibres commissurales , longitudinales ou interganglionnaires, présentent, quoique avec une certaine rareté, des fibrilles collatérales par l'intermédiaire desquelles une cellule sympathique peut entretenir des relations avec un grand nombre de cellules des ganglions voisins, etc., etc. Ces collatérales sont peu nombreuses ou peut-être incolorables chez les mammifères. Ceci explique pourquoi Fusari ne les a pas vues dans les ganglions du chien et du chat. Dans les embryons du poulet elles existent d'une façon constante.

Nos préparations ne s'étaient pas montrées concluantes quant au nombre des expansions nerveuses procédant de chaque cellule. Aussi inclinions-nous à en admettre une ou plusieurs suivant le volume des éléments cellulaires.

Mais plus tard des préparations tout à fait démonstratives, obtenues sur les ganglions mammifères adultes, nous ont persuadé que les cellules sympathiques, comme les cellules des ganglions cérébro-rachidiens, possèdent un seul prolongement nerveux (fig. 33, C), se continuant par une fibre de Remak, fibre qui pénètre dans les petits faisceaux longitudinaux que rencontre chaque ganglion, ou émerge par une des branches viscérales pour se distribuer aux organes de la vie végétative. Cette opinion, dans laquelle les cellules des gangUons sympathiques centraux sont identifiées à celles du système nerveux centrai, a été pleinement confirmée par les derniers travaux de Retzius, Van Gehuchten et L. Sala.

De récentes recherches encore inédites sur le grand sympathique des embryons de poulet du 14^ au 18^ jour et sur celui du rat et de la souris nouveau-nés, nous permettent d'ajouter les faits suivants :

a. Les rami communicantes sont formés aussi bien chez les oiseaux que chez les mammifères par deux ordres de fibres :

I . Des fibres sympathiques, qui sont le prolongement des cylindres axes des cellules sympathiques du ganglion correspon-

GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX I 3 7

dant. Chacun des rami coniîmmicanies envoie un faisceau de fibres de Remak au tronc de la branche antérieure et un autre à celui de la branche postérieure de la paire rachidienne. Parvenues dans ces branches, ces fibres de Remak se portent vers la pé-

FiG. 34.

Ganglions rachidien et sympathique de la région cervicale d'un embryon de poulet au I7« Jour de l'incubation.

A moelle épinière où l'on voit une cellule radiculaire d; B racine ante'rieure ou motrice; C i^acine poste'rieure ou sensitive; D ganglion rachidien.; E nerf rachidien cervical; Fganglion syinpathique; —a cylindres axes sympathiques formant les rami comimuiicantes et se dirigeant vers la paire rachidienne correspondante ; b expansion protoplasmique des cellules sympathiques; e cylindres axes sympathiques devenant verticaux pour constituer la commissure longitudinale du ganglion; h cellule fusiforme du ganglion rachidien; i transition de la cellule bipolaire à la cellule unipolaire du ganglion rachidien;/ cellule franchement unipolaire :/ artère coupée en travers; g corps d'une vertèbre cervicale.

138 GANGLIONS SYMPATHIQUES CENTRAUX

riphérie avec les tubes nerveux moteurs et sensitifs. Ce fait a été déjà soupçonné par plusieurs auteurs, mais personne n'avait réussi à le démontrer d'une manière absolue. Nous l'avons fait grâce à de nombreuses préparations parfaitement imprégnées dans lesquelles nous avons pu voir la cellule sympathique d'origine, son cylindre axe et le prolongement de celui-ci que nous avons suivi non seulement dans les rami communicantes eux-mêmes, mais aussi sur un trajet assez considérable des branches antérieures et postérieures de chaque paire rachidienne.

2. Des fibres à myéline^ celles-ci en nombre moindre, continuées avec celles des racines antérieure et postérieure. Une grande quantité de ces fibres, en arrivant au ganglion sympathique, font un coude pour pénétrer dans la commissure longitudinale. Nous n''avons pu déterminer exactement les rapports de ces fibres, leur parcours extraordinaire empêchant de les observer en entier sur une seule et même coupe. Cependant nous sommes arrivés à voir que quelques fibres provenant de la racine antérieure,, mais dont le trajet est plus court, se terminent entre les cellules du ganglion sympathique par des arborisations libres.

h. Chez les mammifères^ en outre des fibres sympathiques d'épaisseur moyenne destinées aux branches antérieure et postérieure des paires rachidiennes, chacun des rami communicantes contient d^autres fibres sympathiques plus volumineuses qui se comportent d'une façon quelque peu différente. Dès leur pénétration dans la paire rachidienne elles se bifurquent, fournissant alors un rameau pour la branche antérieure ou postérieure de la paire rachidienne et un autre, parfois double, qui s'insinue dans la racine antérieure en ayant Tair de se porter vers la moelle épinière. Nous avons pu voir dans un cas la fibre sympathique très épaisse se diviser en 7 branches dès son arrivée à la paire rachidienne ; deux de ces ramilles allaient à la branche antérieure de ce dernier, une à la branche postérieure, une à l'intérieur du ganglion rachidien et semblant se continuer avec la racine postérieure, et trois à la racine antérieure, avec laquelle elles se portaient vers la moelle épinière.

GANGLIONS VISCERAUX I39

Il nous paraît donc très vraisemblable que dans la moelle doivent pénétrer soit des branches de bifurcation, soit de grosses collatérales des cylindres axes fournies par les cellules sympathiques.

Nous ignorons si quelques-uns de ces ramuscules vont se continuer avec les fibres nerveuses qui constituent des arborisations péricellulaires dans les éléments unipolaires des ganglions rachidiens.

GANGLIONS VISCERAUX

Les ganglions du plexus cœHaque (semilunaires et solaires), ceux du plexus hypogastrique, le gangHon ophthalmique, le sphéno-palatin et probablement aussi les ganglions du cœur, appartiennent à la catégorie des ganglions du grand sympathique vertébral. Les cellules de ceux-ci possèdent, comme on vient de l'exposer, deux ordres d'expansions : les ramificaiions protoplasmiques, se terminant dans l'épaisseur du ganglion luimême, et le prolongement nerveux cylindraxile ou fibre de Remak qui sort du ganglion pour former en grande partie la commissure longitudinale sympathique et les rami communicantes.

Il existe cependant encore deux espèces de ganghons dont on ne connaît les cellules que d'une façon incomplète ; on en ignore la morphologie et on ne sait si elles sont bâties sur le type du sympathique vertébral ou si elles possèdent des caractères particuHers. A l'une de ces deux espèces de ganglions appartiennent ceux de l'intestin (plexus d'Auerbach et de Meissner), de la vessie et de l'œsophage ; à l'autre, les petits ganglions monocellulaires qui se trouvent dans les interstices du tissu glandulaire ou dans l'épaisseur des villosités : cellules interstitielles des glandes de Lieberkûhn, du pancréas, des glandes salivaires, etc.

Pour éviter toute périphrase, nous appellerons ces derniers ganglions interstitiels et les premiers ganglions viscéraux proprement dits.

GANGLIONS VISCERAUX

Ganglions viscéraux proprement dits. — On peut considérer comme types de ce genre les. ganglions des plexus d'Auerbach et de Meissner de l'intestin. Nous allons décrire^ pour plus de clarté, les ganglions du plexus de Meissner seulement ; cela ne présente aucun inconvénient, la structure des ganglions de ces deux plexus étant tout à fait analogue.

Le plexus de Meissner (fig. 35, C et r), situé, comme chacun sait, au-dessous des glandes de Lieberkûhn^ dans le tissu con-

Coupe longitudinale de l'intestin grcle du cobaye. — Figure demi-schématique destinée à montrer la totalité des plexus et des ganglions de l'intestin.

/l couche des fibres musculaires longitudinales; B couche des libres musculaires circulaires; C tissu conjonctif sous-muqueux, avec le plexus et les ganglions de Meissner; D couche des glandes de Lieberkuhn ; E villosités; — a plexus d'Auerbach ; g ganglion d'Auerbach ; b plexus musculaire profond coupe en travers ; c fascicules du plexus de Meissner: e faisceaux du plexus périglandulaires ; / plexus iutravillcux.

GANGLIONS VISCERAUX T4I

jonctif sous-muqueux, offre à l'étude deux éléments : les fascicules de fibres nerveuses et les ganglions.

Fascicules (fîg. 36). — Les auteurs qui les ont étudiés spécialement avec la méthode des acides et du chlorure d'or, E. MûUer et Berckley qui leur ont appliqué la méthode au chromate d'argent^ en ont exposé la plupart des détails ; aussi y insisterons-nous peu pour n'avoir pas à répéter des faits par trop connus.

FiG. 36.

.1 ganglion de Meissner du cobaye (les cellules n'étaient pas imprégnées); a grosse fibre bifurquée ; b fibre moins grosse, bifurquée : c fibre de passage émettant deux collatérales; e extrémité libre des collatérales ;/ autre fibre de passage donnant une collatérale.

B chiasma du plexus de Meissner ; g bifurcation d'une fibre nerveuse.

Chaque petit faisceau est composé d'un nombre variable de fibres nerveuses, bien isolées, d'épaisseurs diverses, variqueuses, dépourvues de myéline et réunies dans le sens de leur longueur par un ciment, qui ne prend nullement l'imprégnation au chromate d'argent dans les préparations bien réussies. Il se forme au point de rencontre de plusieurs faisceaux des chiasmas, entrecroisements au niveau desquels.

GANGLIONS VISCERAUX

comme l'a fait remarquer E. Miiller^ chaque fibre nerveuse conserve son indépendance absolue, tout en passant d'un fascicule à l'autre, situé du même côté ou du côté opposé du chiasma (fig. 36, B, g). Quelques-unes des fibres nerveuses, épaisses, se bifurquent en arrivant à un chiasma, fournissant des branches égales ou inégales qui pénètrent dans deux fascicules distincts.

Ganglions (fig. 36, A^ 37 et 39). — Ils sont formés, chez le cobaye qui a été principalement notre matériel d'étude, par

Fig. 37.

Cellules des ganglions de Meissner du cobaye. (On n"a pas représente les ganglions eux-mêmes.) a, b^ c cellules multipolaires imprégne'es isolément; on peut suivre à grande distance quelques-unes de leurs expansions; d., e cellules imprégnées en même temps que quelques fascicules du plexus de Meissner; f et g' fibres ramifiées; j expansion cellulaire donnant naissance à un fascicule de fibres.

GANGLIONS VISCERAUX I43

trois éléments : des cellules nerveuses au nombre de 2 à 8, des fibres de passage et des collatérales.

a. Cellules (fîg. 37). — Leur volume variable est d'ordinaire assez considérable; leur forme est franchement étoilée, c'est dire qu'elles sont multipolaires, comme l'avaient déjà signalé plusieurs auteurs (Schwalbe, Ranvier, Toldt^ etc.); les expansions auxquelles elles donnent ainsi naissance varient entre trois et huit. On peut cependant voir des cellules bipolaires, mais c'est l'exception.

Quel que soit le nombre des expansions, celles-ci se comportent toujours de la même façon. Si l'imprégnation est complète, on peut suivre chaque expansion à une grande distance (fig. 37, ^, h, c) et on observe alors que soit près, soit loin du corps cellulaire, elle se ramifie pour donner lieu à deux, trois ou plusieurs fibres variqueuses (fig. 37, d, e). Ces dernières conservent indéfiniment leur même diamètre, même après avoir pénétré dans les fascicules du plexus. D'ordinaire les plus grosses expansions se résolvent à peu de distance de leur origine en un petit faisceau de fibres qu^il n'est pas possible de distinguer de celles des fascicules du plexus de Meissner dans lesquels elles s'incorporent (fig. 37, ;)• Les expansions plus grêles se ramifient peu au contraire; néanmoins en suivant quelques-unes d'entre elles à travers le plexus nous avons été à même d'apercevoir deux ou trois dichotomies qu'elles formaient au niveau des chiasmas.

Quant à la nature des expansions des cellules de ces gangUons, nous dirons seulement que, malgré toute notre attention, nous n'avons rien pu trouver qui les différenciât en expansions courtes ou protoplasmiques et longues ou fibres de Remak.

h. Fibres de passage (fig. 36, A, c, e, f). — En outre des expansions produites par les cellules, tout ganglion possède une infinité de fibres fines et grosses, simples continuations des fibres amenées au gangUon par les fascicules.

Ces fibres traversent parfois le ganglion pour faire partie des faisceaux qui sortent du côté opposé ; d'autres passent d'un fascicule à Tautre sans s'insinuer entre les cellules. Il

GANGLIONS VISCERAUX

n'est pas rare, non plus^ de voir quelques-unes de ces fibres se bifurquer en arrivant au ganglion, et fournir ainsi une branche à deux ganglions différents.

Nous devons faire observer que ni les cellules, ni leurs expansions ne prennent le précipité de chromate d'argent, lorsque ces fibres de passage se trouvent bien coloriées dans

Coupe parallèle aux tuniques musculaires de l'intestin de la souris âgée de quelques jours. — Plexus d'Auerbach, vu de face, avec les épaississements ganglionnaires dont les cellules ne se sont pas imprégnées.

.4 nerf sympathique venu avec une artère du mésentère; B bifurcation du nerf sympathique; C autre nerf sympathique afférent ; i^ grosses fibres sympathiques; b fibres fines; c cavité destinée aux cellules nerveuses du ganglion ; d collatérales terminées à l'intérieur des ganglions.

GANGLIONS VISCERAUX I45

une préparation, ce qui a lieu très souvent. Cela semblerait indiquer une différence de nature entre ces fibres et celles qui naissent des cellules.

c. Collatérales (fig. ^6, c, ^, /). — On parvient à distinguer, à l'aide d'objectifs apochromatiques, dans l'intérieur des ganglions, des fibres extrêmement fines, à varicosités très abondantes. Au lieu de traverser de part en part le ganglion comme les fibres de passage, ces fibres ont un trajet flexueux entre les cellules autour desquelles elles produisent un riche plexus de grande complication. Beaucoup de ces fibres se ramifient sur leur parcours et se terminent par des extrémités libres renflées, situées sur le corps des cellules.

D'où proviennent ces fibres singulières, éléments importants de la structure des ganglions ? Pour quelques-unes, nous ne pouvons en indiquer l'origine d'une façon décisive, tant leur trajet est compliqué; pour d'autres, nous afiirmons résolument que ce sont des collatérales des fibres de passage, collatérales nées à angle droit ou aigu, au nombre de deux et même de trois. Faisons remarquer cependant que la plupart des fibres de passage sont dépourvues de collatérales.

On retrouve dans le plexus d'Auerbach (fig. 35, a, g, 37 et 39), avec de légères variantes, la structure que nous venons de décrire dans le plexus de Meissner, c'est à dire des cellules multipolaires, des fibres de passage et des collatérales. Nous ne ferons qu'ajouter une donnée qui a peut-être une certaine importance : c'est que,, dans à peu près toutes les préparations du plexus d'Auerbach, les fibres qui sont les seules, exclusivement, à s'imprégner sont les fibres procédant du grand sympathique général^ et amenées par les nerfs mésentériques dans les ganglions et les fascicules intergangUonnaires du plexus (fig. 38, B^ A, C). Dans certains cas, il est possible de poursuivre une fibre sympathique générale à travers deux ou trois ganglions du plexus, et d'assurer alors qu^une bonne partie, sinon la totalité, des fibres de passnge des ganglions sont simplement des fibres de Remak venues du dehors pour se mettre en rapport avec les cellules du ganglion au moyen de collatérales et peut-être aussi d'arborisations terminales. Ces

GANGLIONS VISCERAUX

fibres viendraient peut-être du plexus solaire ou des ganglions du sympathique abdominal.

Toutes les fibres de passage appartiennent-elles au grand sympathique général ? Cela nous paraît vraisemblable, mais nous ne saurions Tafiirmer sans crainte, car nous manquons encore de preuves plus convaincantes.

De toutes nos observations il semble donc résulter quMl existe très probablement dans la charpente des gangHons intestinaux deux facteurs : des cellules nerveuses dont les expansions se distribueraient aux fibres musculaires lisses ou

Fie. 39.

Coupe longitudinale d'un ganglion d'Auerbach du cobaye âgé de 4 jours.

a cellule inférieure munie d'un petit nombre d'expansions; c cellule pourvue d'une infinité d'expansions; b expansion extraganglionnaire d'une cellule ; d fibres de passage ; e coupe transversale de la couche des fibres musculaires circulaires.

aux cellules glandulaires; et des fibres du sympathique général, répandues dans tous les ganglions intestinaux qu'elles mettent en rapport avec la chaîne ganglionnaire du sympathique vertébral ou avec d'autres centres nerveux.

Ganglions interstitiels (fig. 40 et 41). — Ils sont représentés par des cellules nerveuses, isolées, abondamment disséminées entre les acini des glandes saHvaires (Fusari et Panarci), dans le tissu conjonctif interstitiel du pancréas (Cajal, Cl. Sala, E. MùUer), et enfin entre les glandes de Lieberkûhn et dans

GANGLIONS VISCERAUX I47

rèpaisseur des villosités intestinales (Drasch, Cajal, MûUer). Nous les avons retrouvées aussi, en grand nombre, sur la face interne de la couche musculaire des fibres circulaires, où elles forment, en s^unissant à de nombreux fascicules parallèles aux fibres contractiles, un plexus extrêmement riche (plexus musculaire profond/ fig. 35, F).

Toutes ces cellules sont tantôt fusiformes, tantôt triangulaires, tantôt étoilées. Leurs expansions, épaisses à l'origine, ne tardent pas à se diviser et à se subdiviser, formant ainsi un

FiG. 40.

Cellules nerveuses interstitielles du pancréas du lapin. .1 cellule triangulaire munie d'un fin prolongements très ramifié: B autre cellule semblable; C et Z) cellules paraissant s'anastomoser à l'aide àe b; E cellule fusiforme située dans la paroi d'une artère; F cellule étoile'e.

plexus enchevêtré qui s'ajoute à celui des gangUons viscéraux voisins.

Ces expansions semblent s^ anastomoser entre elles pour constituer des réseaux très serrés. C'est donc dans l'intestin que nous verrions se produire pour la première fois de véritables réseaux anastomotiques. Mais n'oublions pas qu'il se pourrait très bien que les anastomoses ne soient qu'apparentes et qu'elles ne représentent en réalité que de simples chiasmas ou entrecroisements de fibres fines émanées des fascicules voisins.

GANGLIONS VISCERAUX

Les fibres les plus ténues semblent se terminer, soit dans les fibres lisses, les cellules musculaires de la villosité, la couche musculaire de la muqueuse, la couche des fibres contractiles circulaires, etc., soit dans les cellules glandulaires, les glandes de Brunner et de Lieberkûhn, au moyen d'extrémités libres garnies d'une varicosité. Celles-ci s'appliquent sur le protoplasma des éléments auxquels les fibres sont destinées. Disons en passant que les auteurs qui ont opéré avec le bleu de méthy-

Fjg. 41.

Cellules nerveuses du plexus périglandulairc et des villosites de l'intestin du cobaj'e.

a, b, c cellules triangulaires ou étoilées des interstices glandulaires ; leurs prolongements presque lisses se de'composent au bout d'un certain trajet en véritables fascicules; d cellule fusiforme interglandulaire avec ses expansions ascendantes et descendantes; e cellule fusiforme de la partie inférieure et moyenne de la villosité; f cellule triangulaire, étoilée ou parfois sphérique. de la partie supérieure de la villosité : ^-^ plexus de Meissner.

GANGLIONS VISCERAUX I49

lène (Arnstein, Cajal et Retzius), ou avec la méthode au chromate d'argent (Mûller^ Berckley et Cajal), sont unanimes à admettre que les libres nerveuses sympathiques se terminent librement, aussi bien sur les cellules musculaires que sur les cellules glandulaires.

Du reste, il est très difficile de déterminer, même dans les préparations les meilleures des fibres nerveuses du plexus des villosités et du plexus périglandulaire si ces fibres proviennent exclusivement de cellules interstitielles ou de fibres venues du plexus de Meissner.

En résumé, quoique nos recherches sur les gangHons viscéraux et interstitiels soient bien loin d'être terminées, nous pouvons donner comme probables les propositions suivantes :

1. Les ganglions viscéraux sont constitués par des cellules multipolaires dont les expansions^ après s'être ramifiées plusieurs fois, passent dans les plexus qui se terminent dans les fibres musculaires lisses ou dans les cellules glandulaires.

2. Tout ganglion possède aussi des fibres de passage (qui se continuent peut-être avec les fibres du grand sympathique vertébral) et des collatérales se terminant entre les cellules nerveuses.

3. Toute glande, et peut-être tout groupe, si petit soit-il, de fibres lisses contient des cellules nerveuses interstitielles dont les expansions renforcent le plexus formé par les gangHons viscéraux et les fibres du grand sympathique vertébral.

4. Tout chiasma représente non seulement un point d'entrecroisement, mais encore un point de bifurcation pour quelques fibres nerveuses de passage et pour des expansions des cellules gangfionnaires viscérales.

5. Il n'existe d'anastomoses ni entre les cellules des ganglions viscéraux, ni entre les fibres de passage, ni entre les collatérales. Il en est probablement de même pour les cellules interstitielles.