IX. — NÉVROGLIE

Les centres nerveux contiennent deux sortes de corpuscules de soutien : les cellules épithéliales et les cellules de la névroglie ou en araignée.

Les cellules épithéliales constituent un revêtement continu dans les cavités des centres nerveux. Ce sont des corpuscules allongés, munis d'un corps nucléé qui borde la surface libre intérieure des cavités et d'une ou plusieurs expansions externes ramifiées et divergentes qui se perdent dans la substance grise ou blanche voisine.

Pendant la période embryonnaire, les cellules épithéliales de tout Taxe cérébro-rachidien sont très longues ; elles se prolongent depuis la cavité centrale jusqu'à la surface extérieure elle-même sous la pie-mère où elles s'étalent en un cône à base périphérique, formant par l'ensemble de tous les cônes, une sorte de membrane limitante analogue à celle des corpuscules épithéliaux de la rétine (Golgi). Dans l'encéphale de quelques vertébrés (poissons, reptiles et batraciens) cette disposition se maintient toute la vie, et il n'existe pas chez eux d'autre névroglie que celle constituée par les expansions périphériques de Pépithélium. Mais dans la moelle et Tencéphale des oiseaux et des mammifères, ce revêtement épithélial

152 NEVROGLIE

s'atrophie, car ses expansions divergentes, au lieu d'atteindre la surface des organes nerveux, se terminent en pleine substance grise ou blanche. La névroglie épithéliale ne.se conserve avec son aspect embryonnaire que dans deux organes : la muqueuse olfactive et la rétine.

Les cellules en araignée (névrogliques proprement dites ou cellules de Deiters) se rencontrent en très grande abondance dans la substance blanche des centres nerveux, dans la trame des nerfs (optique, olfactif, couche fibreuse de la rétine, etc.), dans les ganglions du grand sympathique et, en quantité beaucoup moindre, au niveau de la substance grise encéphalorachidienne.

Les corpuscules névrogliques sont, comme Ta fait connaître Golgi, de petites cellules dotées d'expansions très fines, flexueuses et peu ramifiées, qui, après un parcours variable, se terminent Hbrement, en se fixant souvent sur la surface des capillaires. La trame conjonctive des centres résulte non de l'anastomose, mais de l'entrecroisement plexiforme des expansions des cellules névrogliques, et la fonction de ces expansions paraît être de soutenir et d'isoler^ non les cellules nerveuses, au niveau desquelles elles manquent fréquemment, mais les fibres à myéline dont elles paraissent être une annexe indispensable.

D'où proviennent les cellules de la névroglie ? Cest là une question pour laquelle on a émis des opinions nombreuses et contradictoires. En nous en tenant à ce que nous croyons démontré et à ce qui résulte de nos recherches, nous dirons que les cellules de la névroglie ne sont pas autre chose que des corpuscules épithéliaux, émigrés de leur gîte ordinaire (surfaces intérieures des centres nerveux), et transformés en cellules en araignée ou astériformes, par atrophie de leurs prolongements central et périphérique, et par la production d'appendices secondaires. Durant ce processus, les cellules épithéhales pourraient aussi se multipfier, comme le soutient Lenhossék dans un récent travail.

La figure 42, tirée de notre mémoire sur la moelle, montre les diverses phases d'émigration et de transformation des ccl-

NEVROGLIE I 5 3

Iules épithéliales de la moelle chez l'embryon de poulet. Pendant un certain temps , les éléments déplacés conservent encore leur expansion périphérique radiée^ qui s^arrête sous la pie-mère; mais à mesure du temps, cette expansion s'atrophie; il en est de même de l'expansion centrale ; la cellule épithéliale s'est alors transformée en un corpuscule névrogHque. Il n'y a que les cellules épithéliales des sillons médians antérieur et postérieur qui conservent leur forme et leur longueur primitives. Les phases complètes de la transformation des éléments épithéhaux en éléments de la névrogUe n'ont Heu que chez les oiseaux et les mammifères. Chez les batraciens (Lawdowski,

FiG. 42.

Cellules épithéliales et origine des cellules de la névroglie dans la moelle de rembr3'on de poulet de 9 jours.

A canal ependymaire; a cellules épithéliales du sillon médian postérieur; b cellules épithéliales du sillon médian antérieur; ces deux ordres de cellules conservent leurs extrémités périphérique et centrale; e cellule épithéliale déplacée, émigréo, dans la corne postérieure ; / cellule épithéliale déplacée, émigrée, dans la corne antérieure; ces deux ordres de cellules ont perdu entièrement leur extrémité centrale et conservent leur extrémité périphérique terminée par des boutons coniques sous la pie-mère; jg- cellule épithéliale devenue presque un corpuscule névroglique ; il ne lui reste plus qu'une ramification allant à la pie-mère.

NEVROGLIE

Cl. Sala)^ chez les poissons (Retzius, Lenhossék, etc.) et chez les reptiles (Cajal), c'est une transition entre la moelle adulte et la moelle embryonnaire des mammifères et des oiseaux qui se montre comme une disposition définitive ; car on voit chez eux des cellules épithéliales en cours d'émigration (fig. 43), qui conservent encore la morphologie primitive et se terminent cependant au moyen d^appendices périphériques et radiés sous la pie-mère. Les cellules dont le corps et le noyau sont restés, limitant la cavité de Fépendyme, présentent une extrémité périphérique atrophiée dont les ramifications^ d'ordinaire, ne sortent pas de la substance grise. Ainsi donc, chez ces

Fig. 4.3.

Les cellules de la névroglie dans la moelle de la grenouille adulte (d'après Cl. Sala). Tous les corps cellulaires sont encore dans le périmètre de la substance giise. .1 cellules de rëpendyme avec leur extrémité périphérique atrophiée et ramifiée ; B, C, D cellules de la ncvroglie à différents degrés d'émigration et d'éloigiiement du canal épendymaire ; leur extrémité centrale est atrophiée et très contractée ; leur extrémité périphérique, au contraire, est très étendue: les ramifications de celle-ci Icvminccs par des boutons coniques / s'arrélent sous la pie-mèro.

NEVROGLIE I 5 5

animaux (reptiles et batraciens), tandis que c'est l'extrémité centrale qui s'atrophie et se contracte dans les corpuscules névrogliques, c'est au contraire l'extrémité périphérique qui s'atrophie et se contracte dans les cellules qui ont gardé leur position première (cellules de l'épendyme).

La moelle adulte des batraciens (Lawdowski, C. Sala) et des reptiles (Cajal) révèle un état de transition entre la moelle embryonnaire et la moelle adulte des mammifères, car on y voit des cellules épithéUales en cours d'émigration^ qui conservent la morphologie primitive et se terminent encore par des appendices périphériques et radiés sous la pie -mère. Lenhossék a étudié aussi ces états transitoires dans la moelle des fœtus humains.

Dans un de nos précédents travaux nous avons émis le soupçon que peut-être quelques cellules névrogliques unies intimement aux vaisseaux provenaient soit d'une proHfération endothéliale^ soit de corpuscules conjonctifs immigrés dans les territoires nerveux. Mais depuis que nous avons rencontré dans d'autres tissus, comme la langue, le derme muqueux, le tissu musculaire, le même fait d'observation sur lequel se fondait cette conjecture (l'existence, dans l'endothélium des capillaires des centres nerveux de l'embryon, de fines expansions divergentes, nées parfois d'un épaississement vasculaire), nous nous sentons amenés à ne plus admettre qu'un seul mode histogénique de la névroglie : celui de la dislocation et de la différenciation de cellules originairement épithéliales. Quant à la signification des expansions périvasculaires susdites, confirmées aussi par Lachi dans la moelle embryonnaire du poulet, nous ne pouvons pas encore émettre d'opinion très ferme.

Les travaux de His qui est parvenu à suivre chez les embryons de mammifères les phases parcourues par les éléments ectodermiques pour se transformer en corpuscules nerveux ont apporté à la question intéressante de l'évolution de ces derniers d'importants éclaircissements. Lachi, Cajal, Lenhossék et Retzius ont confirmé les résultats obtenus par His et ont continué ce genre de recherches.

Nous donnerons ici un résumé de ce sujet, en utilisant les données les plus récentes.

L'épithéHum du sillon médullaire de Tectoderme {plaque médullaire) renferme déjà deux sortes d'éléments : des cellules épithéliales allongées, s'étendant d'une surface à Tautre de la membrane, et des cellules sphériques situées près de la face externe , creusée en gouttière, de cette même membrane. Ces derniers corpuscules appelés cellules germinales donnent naissance par karyokynèse active aux éléments qui seront plus tard les neuroblastes ou cellules nerveuses rudimentaires. L'épithéHum produira d'une façon exclusive les cellules de i'épendyme et celles de la névroglie.

Cellules germinales et neurohlastês j et développement du cylindre axe. — Il survient, lorsque le sillon médullaire s'est fermé pour

se constituer en conduit, un épaississement des parois de la moelle embryonnaire et en même temps se produit dans cellesci une importante différenciation.

Un grand nombre des cellules germinales émigrent vers la moitié périphérique de la paroi médullaire ; pendant leur trajet, elles se transforment en neurohlastes , c'est à dire en cellules piriformes présentant un corps ovoïde dirigé soit en arrière, soit en dedans, et une expansion unique relativement grosse, qui s'accroît d'une façon continue et traverse l'épaisseur de la substance grise rudimentaire. Ce prolongement primordial^ c'est le cylindre axe.

Il n'est pas possible d'apercevoir dans les préparations au carmin ou à l'hématoxyline l'extrémité du cylindre axe en voie d'accroissement; par suite Hisn ayant pu la distinguer d'une

Fi G. 44.

Coupe de la moelle d'embryon du poulet au 3« jour de l'incubation. A racine antérieure ; B racine postérieure ; a neuroblastes très jeunes ; b autres neuroblastes plus développes et probablement commissuraux ; c neuroblastes des racines antérieures; d cône d'accroissement d'un cylindre axe commissural ; h, i cônes d'accroissement des racines antérieures; e cellules radiculaires qui présentent déjà des rudiments de branches protoplasmiques ; o cellules ganglionnaires.

manière très nette, ne fut pas à même de répondre victorieusement à Hensen qui niait l'accroissement des fibres nerveuses vers la périphérie ; car, disait-il, aucun auteur n'a vu encore la pointe d^un cylindre axe en train de s'accroître.

Nos observations faites sur la moelle du poulet au 3™^ jour d'incubation, nous ont permis de résoudre définitivement ce problème et de nous prononcer en faveur de His contre la théorie de Hensen. Nous avons démontré que tout cylindre axe primordial se termine, pendant qu'il s'allonge à travers la moelle, par un renflement conique spécial, côm d'accroissement, dont la base dirigée du côté de la périphérie est garnie de nombreuses aspérités et expansions lamellaires que l'on

FiG. 45.

Coupe de la moelle dorsale d'un embryon du poulet au 4" jour de l'incubation.

.1 cellule de la racine antérieure; B cellule du cordon antéro-latérale ; C cellule du cordon antérieur; D neuroblastes piriformes dont le cylindre axe se termine au niveau de la commissure antérieure par un cône d'accroissement ; E cellules nerveuses primordiales qui conservent encore la forme des spongioblastes ; F racine postérieure ; G cônes de croissance ; H commissure antérieure embryonnaire.

l60 ÉVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

peut considérer comme une arborisation terminale rudimentaire. Ce cône d'accroissement est comme une sorte de masse amiboïde qui, agissant à la façon d'un bélier, écarte les éléments qui se trouvent sur son passage, insinuant entre eux ses expansions lamellaires. On voit dans la fig. 45 les neuroblastes tels qu'ils se présentent dans la moelle du poulet du 3"^^ au 4'''^ jour d'incubation. On y voit aussi, siégeant dans la région antérieure de la moelle, un groupe de cellules qui envoient leurs cônes d'accroissement à la racine antérieure ; un autre groupe de neuroblastes disséminés dans presque toute la substance grise, mais accumulés plus particulièrement dans sa région la plus postérieure, adresse ses cônes d'accroissement à la commissure antérieure ; enfin, un petit nombre de neuroblastes insinue ses expansions nerveuses dans les régions périphériques de la moelle, territoires futurs des cordons blancs. Là ces expansions forment un coude ou se divisent en T, suivant les cas, pour prendre toujours une direction verticale.

Tandis que se produisent dans les cellules germinales de semblables métamorphoses^ on voit l'épithélium ne pas rester, non plus, inactif.

Cellules épithéliales et formations connectives ou névrogliques. — On peut considérer, en effet, à chaque cellule épithéfiale deux portions, une interne et une externe. La partie interne presque lisse et renfermant le noyau, est séparée des expansions des cellules épithéliales voisines par des espaces allongés où viennent se loger un grand nombre de neuroblastes (couche des colonnes de HisJ ; la partie externe est garnie d'expansions collatérales multiples , courtes , analogues à des épines. Celles-ci se mettent en contact avec celles qui proviennent des cellules épithéliales voisines et constituent de la sorte une trame d'aspect spongieux, dont les interstices serviront de lieu de passage aux fibres nerveuses de la substance blanche (voile marginal ou Randschleier de His). Suivant His, ces interstices seraient antérieurs à la formation des fibres nerveuses ; leur rôle serait donc très important, car ils représenteraient des sortes de canaux conducteurs préétablis par lesquels les extré-

mités des cylindres axes seraient obligées de passer. Il nous a semblé cependant que les expansions des cellules épithéliales, et par conséquent que les espaces interstitiels du voile marginal de His ne sont pas antérieurs mais plutôt postérieurs à la genèse de la substance fibrillaire périphérique ; nous avons vu^ en outre, que dans la rétine et le cerveau toutes les différenciations les plus importantes des cellules nerveuses, l'accroissement et la distribution des cylindres axes ont lieu à une époque où les cellules épithéliales sont encore réduites

FiG. 46.

Coape de moelle embryonnaire.

.4 cellules germinales; B portion interne des cellules épithéliales (couche des piliers); C portion externe de cellules épithéliales (couche réticulaire ou voile marginal) — n neuroblaste (d'après His).

à l'état de simples fibres rayonnées , dépourvues de toute expansion latérale.

Qjaoi qu'il en soit, il faut considérer comme une hypothèse ingénieuse et digne d'études cette théorie de His qui veut que l'accroissement des fibres nerveuses se fasse toujours dans le sens de la moindre résistance^ et que leur direction soit déterminée par la préexistence de formations connectives ou névrogliques.

Peut-être serait-il préférable d'admettre dans les neuro-

l62 EVOLUTION DES CELLULES NERVEUSES

blastes une sorte de chîmiotaxie positive, suscitée par des substances nutritives élaborées en d'autres éléments soit nerveux soit épithéliaux, soit musculaires (i).

On pourrait aussi expliquer la force qui pousse le neuroblaste à envoyer son prolongemient nerveux vers un muscle par exemple, par l'existence de deux états électriques différents dans le neuroblaste et le muscle. Cest l'hypothèse récemment mise en avant par Strasser. Sous l'influence d'un état électro-néçratif de la fibre musculaire ou de toute autre cellule qui reçoitles arborisations terminales du prolongement nerveux, il se produirait dans le pôle externe du neuroblaste un état électro-positif, qui le porterait à se mouvoir dans le sens de la plus grande différence de potentiel.

Développement des expansions protoplasmiques et des collatérales. — Cest par la méthode rapide de Golgi que les phases ultérieures du développement des neuroblastes ont été en particulier étudiées. Les observations que Lenhossék et nous avons faites, indépendamment Tun de l'autre, sur la moelle du poulet, ont complété le cycle des travaux de His, en montrant de quelle façon et à quelle époque prennent naissance les arborisations protoplasmiques et les collatérales des prolongements nerveux.

Aussitôt le cyUndre axe constitué, on peut voir déjà apparaître sur le neuroblaste une expansion polaire courte qu'il faudrait peut-être considérer comme Fébauche d'un prolongement protoplasmique. Néanmoins ce prolongement polaire manque souvent, et les expansions protoplasmiques commencent d'ordinaire par se présenter sous la forme de grosses excroissances d'aspect épineux, partant soit d'un point quelconque du corps neuroblastique, soit de l'origine même du cyhndre axe. Leur extrémité libre est pourvue souvent d''une varicosité.

Les collatérales nerveuses naissent à leur tour, quelques jours après la formation des expansions protoplasmiques.

(i) Voir pour plus de détails, le travail de Ramon y Cajal sur la Rétine des vertébrés, paru dans la Cellule, 1892.

Elles débutent par des appendices courts, partant à angle droit et terminés au moyen d'une varicosité.

Les collatérales qui apparaissent les premières dans la moelle sont celles du cordon antérieur (du 4""^ au 5""^ jour chez le poulet) ; les jours suivants on voit poindre les collatérales du cordon postérieur et celles des cordons latéraux.

Quant aux bifurcations des cylindres axes (fibres en T ou en Y), nous avons déjà dit qu'elles commencent à se produire, bien auparavant, pendant la période d'accroissement de l'expansion nerveuse primitive.

FiG. 47.

Coupe de la moelle de l'embryon du poulet au 7^ jour de l'incubation.

A fibrilles collatérales du cordon antérieur constituant un entrecroisement dans la

commissure antérieure; B fibrilles collatérales moins développées et terminées par

des cônes d'accroissement ; C collatérales les plus embryonnaires appartenant au

cordon latéral; D collatérales du cordon postérieur.

Il est très facile de saisir sur le vif V accroissement , c'est à dire la marche vers les muscles des fibres nerveuses de la racine, antérieure sur des préparations de colonne vertébrale du poulet du 5^^^^ au 17"'^ jour de l'incubation. En général cette racine se montre complètement formée dès le 5"'^ jour, et ses fibres ont pris un tel développement qu'il est impossible d'en retrouver les extrémités dans sa propre épaisseur. On les trouve déjà engagées dans les masses musculaires voisines sous

forme de varicosités. Chaque cylindre axe donne pendant son trajet un nombre extraordinaire de ramifications; ainsi chez un embryon de poulet de 17 jours, nous avons vu une grosse fibre motrice fournir plus de trente branches terminales, destinées^ chacune^ à une fibre musculaire. Les plaques motrices qui ne s'étaient pas encore formées avaient pour les représenter une fibre variqueuse terminée par une petite sphère placée elle-même sur la cellule musculaire. Dans quelques plaques la fibre nerveuse commençait à produire un certain nombre d'excroissances courtes, premiers rudiments de l'arborisation terminale.

La description qui précède s'applique à la plupart des cellules nerveuses. Mais il en est quelques-unes qui se comportent d'une façon différente et jouissent dans leur évolution de particularités qu il est bon de rapporter en quelques mots.

Cellules des ganglions rachidiens. — Ces cellules, on le sait, sont unipolaires, c'est à dire ne possèdent qu'un seul pôle chez les mammifères, les oiseaux, les batraciens, les reptiles. Il n'y a que chez les poissons où on les trouve sous la forme bipolaire^ semblables alors aux cellules olfactives des fosses nasales ou aux cellules du ganglion spiral du limaçon.

Il semblait exister entre les vertébrés supérieurs et les poissons' une différence essentielle relative à la morphologie des cellules sensitives ganglionnaires. Mais His a découvert un fait du plus grand intérêt ; c'est le suivant : les corpuscules des ganglions sensitifs sont bipolaires chez les embryons de mammifères tout comme chez les poissons adultes. Cela diminue singulièrement la distance qui paraissait les séparer.

Des deux expansions primitives V interne, généralement plus grêle, s'accroît le long de la racine postérieure et pénètre dans le cordon postérieur de la moelle, où comme nos observations ont pu l'établir, elle se bifurque pour constituer un rameau ascendant et un autre descendant ; nous avons pu découvrir sur cette branche de ces cellules, chez l'embryon de poulet de 3 jours, un cône d'accroissement dirigé vers la moelle; la branche externe, elle, s'accroît en se dirigeant vers la périphérie ; elle se mêle aux fibres motrices pour aller se ter-

miner dans la peau, dans les muqueuses ou dans les organes musculo-tendineux de Golgi.

Les cellules bipolaires subissent des modifications à mesure de l'augmentation de volume des ganglions rachidiens. Ainsi

FiG. 48.

Ganglions rachidien et sympathique de la région cervicale d'un embryon de poulet au 17« jour de l'incubation.

.1 moelle épinière où l'on voit une cellule radiculairc d; i? racine antérieure ou motrice: C racine postérieure ou sensitive; D ganglion rachidien; E nerf rachidien cervical ; Fganglion sympathique; — a cylindres axes sympathiques formant les rami communicantes et se dirigeant vers la paîre rachidienne correspondante ; b expansion protoplasmique des cellules sympathiques; e cylindres axes sympathiques devenant verticaux pour constituer la commissure longitudinale du ganglion; h cellule fusiforme du ganglion rachidien; / transition de la cellule bipolaire à la cellule unipolaire du ganglion rachidien ; 7 cellule franchement unipolaire ;/ artère coupée en travers; g corps d'une vertèbre cervicale.

que l'a très bien figuré His, dont les observations ont été confirmées par nous sur les embrj^ons d'oiseaux et de reptiles, et aussi par Lenhossék, C. Sala, Retzius, E. Mûller, Van Gehuchten, les pointes de protoplasma qui donnent racine aux deux expansions se rapprochent l'une de l'autre, se fusionnent peu à peu et forment sur un côté de la cellule un pédicule de protoplasma^ support unique des deux fibres nerveuses. La fig. 48;, qui représente un ganglion rachidien d'embryon de poulet au 14""^ jour d'incubation montre très nettement toutes les transitions entre les phases bipolaire et unipolaire. On a, en examinant cette figure, Timpression d'une émigration générale des corpuscules cellulaires vers la périphérie du gangfion , le centre de celui-ci restant alors réservé aux fibres nerveuses et aux pédicules de bifurcation.

Ces faits sont donc la preuve que dans l'ontogénie cellulaire des vertébrés il existe des phases évolutives, passagères, qui sont à Tétatde dispositions permanentes chez les poissons.

Ce n'est pas tout. Lenhossék a encore démontré que chez certains poissons (embryons du Pristurus) on observe à côté des cellules bipolaires, d'autres corpuscules, qui sont de véritables éléments unipolaires. On voit donc que la transition de la bipolarité à l'unipolarité commence déjà chez certains poissons adultes. Il résulte de tous ces travaux que : toute cellule sensitive ou sensorielle est un corpuscule bipolaire ou Va été, h l'époque embryonnaire. Toute cellule sensitive ou sensorielle est donc toujours pourvue de deux expansions : l'une périphérique destinée à recueillir les excitations centripètes , produites à la surface du corps, et Tautre centrale, généralement plus ténue, ayant pour charge de conduire à un centre nerveux l'excitation recueillie par la première.

Considérées ainsi, les cellules sensitives et sensorielles constituent une variété bien définie, dans laquelle rentrent tout naturellement : i" les cellules des ganglions rachidiens; 2° les cellules bipolaires de la muqueuse olfactive; 3° les bipolaires de la rétine et les bipolaires de l'organe de l'ouie.

A cette catégorie appartiennent aussi les corpuscules fusiformes découverts il y a peu de temps par von Lenhossék

dans la peau du lombric et dont l'existence a été confirmée par Retzius. Ces cellules possèdent une grosse expansion périphérique se terminant à la surface de Tépiderme, et une expansion centrale fine qui, pénétrant à Tintérieur du corps de ranimai, va à la chaîne ganglionnaire où, comme les fibres des racines sensitives des vertébrés, elle se bifurque en une branche ascendante et une autre descendante. Ces corpuscules singuliers représenteraient donc les cellules des ganglions rachidiens des vertébrés, avec cette seule difi'érence que chez les vers, la masse protoplasmique du corps cellulaire, produit du feuillet ectodermique, ne s'est pas encore retirée à l'intérieur du corps pour constituer les agglomérations gangUonnaires.

Cellules à panache protoplasmique . — Les cellules de Purkinje du cervelet, les cellules pyramidales du cerveau, les cellules gangUonnaires de la rétine passent aussi par la phase du neuroblaste. Mais le développement de leurs expansions protoplasmiques se fait d'une façon particulière et dans un ordre qu'il importe de connaître. Ce qui apparaît tout d'abord, après le cyHndre axe, c'est d'ordinaire le panache périphérique, au début irréguHer et fortement variqueux ; plus tard le bouquet protoplasmique périphérique s'éloigne de la cellule, et de la sorte se trouve réalisée la tige verticale ou protoplasmique principale. C'est en dernier lieu seulement que se forment les branches collatérales de la tige et les rameaux basilaires du corps cellulaire.

Dans les cellules pyramidales du cerveau, ces expansions basilaires persistent et prennent même un grand développement. Il n'en est plus de même pour les cellules de Purkinje, et les cellules ganglionnaires de la rétine, où elles apparaissent presque en même temps que l'expansion ou tige principale ; ici elles s'atrophient et disparaissent totalement.

Grains du cervelet. — Ces cellules passent par des métamorphoses extrêmement curieuses qui rappellent en partie celles des corpuscules unipolaires des ganglions rachidiens.

Le cervelet des mammifères nouveau-nés, souris ,. lapin , chien, homme, etc., possède, on le sait, au-dessus de la couche moléculaire une zone spéciale constituée par de petits

corpuscules tassés les uns contre les autres qu'on a appelés grains superficiels. Or ces corpuscules diminuent de nombre à mesure que le cervelet avance dans son évolution, et il arrive un moment, à l'époque adulte, où ils disparaissent complètement.

Quel est donc le sort de ces cellules dont le nombre diminue précisément au fur et à mesure que s'accroît celui des vrais grains, des grains profonds ?

FiG. 49.

Coupe du cervelet d'une souris âgée de 12 jours. — On y voit l'évolution des grains. A couche des grains superficiels ; C couche des bipolaires horizontales ; D couche moléculaire; E couche des grains véritables ou profonds: i''= phase du grain (cellule bipolaire horizontale); 2'»» phase du grain (bipolaire verticale par production d'un appendice descendant, qui devient le corps cellulaire) ; 3™^ phase du grain (le cylindre axe ascendant est très perceptible, et l'extrémité inférieure de la cellule arrive déjà à la couche des grains profonds) ; 4"^" phase du grain (grain complètement développé).

Au début de nos études sur le cervelet, nous avions déjà remarqué que les couches profondes des grains superficiels sont composées de cellules bipolaires fusiformes allongées horizontalement et pourvues de longues expansions d'apparence nerveuse dirigées toutes parallèlement à l'axe longitudinal de la lamelle cérébelleuse. On aurait cru qu'il s\igissait là de fibrilles parallèles analogues à celles qui naissent du cylindre axe des grains profonds. Eh bien^ ces cellules bipo-

laires ne sont en réalité pas autre chose que les formes primitives des grains profonds. Grâce à une émigration à travers la couche moléculaire sous-jacente^ ces corpuscules , au rebours des cellules bipolaires des ganglions rachidiens qui de centrales deviennent périphériques, gagnent la profondeur des lamelles du cervelec pour y prendre tous les caractères des grains adultes. Avant d'en arriver là, ces corpuscules passent par les phases suivantes : i° Du corps de la cellule bipolaire horizontale descend un appendice protoplasmique qui peu à peu entraîne avec lui vers la profondeur le corps cellulaire, y compris le noyau ; 2° cet appendice qui s'avance perpendiculairement dans l'épaisseur de la zone moléculaire y constitue un élément allongé pourvu de deux expansions^ Tune ascendante se continuant à la partie supérieure de la couche moléculaire par une fibrille parallèle, l'autre descendante terminée librement près de la zone des grains profonds ; 3° quand la cellule, entraînée pour ainsi dire par et dans l'appendice descendant, est parvenue à la couche des grains profonds, on voit l'expansion ascendante s'amincir et prendre Taspect d'un cylindre axe qui se continue par une fibrille parallèle ; alors le corps cellulaire donne naissance à trois ou plusieurs appendices courts qui ne tardent pas à devenir les expansions protoplasmiques caractéristiques des grains profonds. Cette histoire évolutive nous apprend donc deux faits intéressants : d'abord, nous voyons la fibrille parallèle se fixer pour ainsi dire à demeure et d'une manière définitive dans la région qu'elle occupait lorsqu'au début elle était représentée par les deux extrémités de la cellule bipolaire horizontale ; c'est exactement ce que nous avons vu se produire dans les ganglions rachidiens ; ensuite c'est le cylindre axe ascendant et les expansions digitiformes du grain qui se trouvent être le résultat d'un étirement protoplasmique.

Spongioblastes rétiniens. — Les corpuscules nerveux qui manquent de cj^lindre axe ne passent pas par la phase neuroblastique. Tel est le cas des spongioblastes non nerveux de la rétine, c'est à dire de ceux qui sont dépourvus de cylindre axe. En eux le corps cellulaire émet d'abord par sa fiice

inférieure un gros bouquet de fibrilles courtes et variqueuses ; ce n^est là que l'ébauclie de Tarborisation terminale. Plus tard le corps s'allonge dans le sens vertical, et son extrémité inférieure se transforme en une tige à laquelle est suspendue Tarborisation terminale. Telle est du moins l'évolution de quelques spongioblastes de la rétine chez le poulet et le lapin.

Les spongioblastes non nerveux de la rétine ne sont pas les seuls éléments existant avec ces caractères morphologiques et évolutifs dans la série animale. Ils y sont quant à leur forme abondamment représentés, et on peut les considérer comme le type de la phase de l'évolution morphologique à laquelle parviennent par exemple les cellules des invertébrés. Ainsi, suivant les travaux de Bierdermann, Retzius et Lenhossék, les cellules nerveuses des ganglions chez les invertébrés (crustacés , vers) sont pour la plupart de la forme unipolaire ; leur expansion unique, en général très épaisse, fournit alors -des collatérales terminées librement à Tintérieur des ganglions; lorsque la cellule est pluripolaire, toutes les expansions semblent avoir le même caractère, c'est à dire qu^on peut les considérer toutes comme de nature fonctionnelle (Retzius). Chez les vertébrés les cellules des centres ont au contraire éprouvé des transformations importantes, qui les ont menées bien loin de la forme neuroblastique primitive, si fréquente dans les centres des invertébrés adultes ; cependant quelques formes primitives persistent encore^ qui n'ont subi aucune différenciation dans leurs expansions et ressemblent plus ou moins à des neuroblastes. Ce sont : les spongioblastes de la rétine, comme nous venons de le voir, les grains du bulbe olfactif, les cellules sympathiques viscérales et intestinales (plexus d'Auerbach, de Meissner, etc.), et probablement aussi certaines cellules de la première couche de l'écorce cérébrale.

Un certain nombre de considérations se dégagent de l'ensemble des faits que nous venons d^exposer dans cette synthèse.

1. La conclusion la plus générale, se rapportant à la morphologie des cellules des centres nerveux, est l'absence de continuité de substance entre les expansions des corpuscules nerveux, épithéliaux et névrogHques. Les éléments cellulaires nerveux représentent de véritables unités cellulaires ou neurones, suivant l'expression de Waldeyer.

2. La continuité substantielle n'existant pas, les courants doivent se transmettre d'une cellule à l'autre par contiguïté ou par contact, comme cela se passe dans la ligature de deux fils télégraphiques. Ce contact a lieu entre les arborisations terminales ou les collatérales' des cj^indres axes d'un côté, les corps cellulaires et les arborisations protoplasmiques de l'autre. Quand, ainsi qu'il arrive dans les spongioblastes de la rétine, dans les cellules unipolaires des ganglions rachidiens et dans les éléments unipolaires des invertébrés, les expansions protoplasmiques font défaut, la surface du corps cellulaire est le point unique sur lequel s'appliquent les arborisations nerveuses.

3. La direction probable du mouvement nerveux dans les cellules pourvues de deux sortes d'expansions est : cellulipète dans les prolongements protoplasmiques, et cellulifuge dans le cylindre axe. Ce dernier mouvement est celui qui paraît parcourir l'expansion ou les expansions des cellules qui possèdent une seule espèce de prolongement (spongioblastes, etc.). La surface réceptrice ou cellulipète serait ici représentée par la mince croûte de protoplasma entourant le noyau.

4. Dans les cellules bipolaires (auditives,, olfactives, rétiniennes, bipolaires sensitives des vers, suivant Lenhossék et Retzius, bipolaires sensitives des ganglions spinaux des poissons, etc.), l'expansion périphérique est grosse et doit être considérée comm.e de signification protoplasmique, car elle est destinée à recueillir les courants (mouvement cellulipète).

Dans les cellules unipolaires des ganglions spinaux des batraciens, reptiles, oiseaux et mammitères, l'expansion périphérique de l'unique rameau sorti de la cellule peut être regardée comme une branche protoplasmique ou un organe de transmission cellulipète, et l'expansion centrale plus fine comme une fibre nerveuse ou un organe de transmission celluHfuge. La tige qui contient les deux expansions avant leur bifurcation, n'existe pas pendant la période embryonnaire (His) ; elle se forme plus tard par étirement du corps cellulaire ; elle représente donc, par sa morphologie et sa genèse, une portion du corps cellulaire et non une fibre nerveuse.

5. Les expansions protoplasmiques ne représentent pas, comme le veulent Golgi et ses élèves, un simple appareil nutritif, des sortes de radicelles suçant le plasma exhalé des capillaires; d'après nous^ elles ont la même fonction conductrice que les cylindres axes. Les deux faits invoqués par Golgi à l'appui de sa thèse : tendance des expansions protoplasmiques à se grouper autour des vaisseaux, et leurs connexions avec les cellules névrogliques, n'ont pu être confirmés par nous ni par van Gehuchten , Kœlliker, Lenhossék, Retzius^ Schaefer, etc.

En outre des raisons exposées plus haut contre cette opinion

de Golgi, en voici quelques autres qui revêtent une certaine importance.

Les glomérules olfactifs des vertébrés inférieurs ne possèdent ni vaisseaux, ni névroglie^ et malgré cela, ils sont, comme cela arrive chez les mammifères, le point de terminaison des expansions protoplasmiques des cellules mitrales, etc.

Dans la rétine des vertébrés inférieurs, la zone plexiforme interne, point de réunion des prolongements protoplasmiques des cellules de la couche ganglionnaire, manque de capillaires et de corpuscules névrogliques, et en dépit de cette absence, la disposition bien connue des prolongements protoplasmiques et leurs connexions avec les cellules bipolaires ne souffrent pas la moindre altération.

Toute région de la substance grise, pourvue de fibres nerveuses terminales, renferme en même temps des arborisations protoplasmiques. La réciproque est également vraie, car il n^'existe pas de territoire où se trouvent des expansions protoplasmiques, qui ne soit aussi le siège d'arborisations nerveuses terminales. Les doutes que Kœlliker et quelques autres auteurs ont exprimés, touchant ce dernier point, en citant comme exemple contraire, l'existence d'expansions protoplasmiques dans la substance blanche du cerveau et de la moelle (substance qui, ne contenant rien d'autre que des fibres à myéhne de passage, ne pourrait pas être le siège de communications cellulaires), ont perdu toute leur valeur depuis que nos recherches ont prouvé que : i° la substance blanche de la moelle, aussi bien que celle du cerveau, est une région de terminaison de collatérales spéciales ; 2° ces régions contiennent ou peuvent contenir des fibres nerveuses sans myéline, ayant le caractère de ramuscules terminaux; 3° là où paraissent se rencontrer, d'une façon exclusive, des expansions protoplasmiques (certains plans de ramification de la couche des grains du lobe optique des reptiles^ batraciens et poissons, etc.), se trouve renfermé un nombre considérable d'arborisations nerveuses terminales de fibrilles nerveuses sans myéline.

A ce point de vue, notre observation récente faite sur la

moelle des reptiles et des batraciens mérite d'être mentionnée. Chez ces animaux,, les expansions protoplasmiques des cellules de la corne antérieure sont d^une longueur énorme ; après avoir formé des faisceaux irradiés à travers la substance blanche, elles constituent autour de celle-ci, c'est à dire sous la pie-mère, un plexus périméduUaire très touffu, plexus rapporté par nous tout d'abord chez les reptiles^ puis par Lawdowski chez les batraciens, où C. Sala vient de l'étudier soigneusement sur leurs larves. Or, à ce plexus viennent aboutir certaines collatérales périphériques de tubes de la substance blanche et quelques fibres terminales dépourvues de myéline. Récemment, nous avons vu aussi, dans la zone la plus externe du cordon latéral (moelle cervicale d'embryon de poulet de i6 jours) de véritables cellules nerveuses, fusiformeS;, dirigées d'avant en arrière, et dont les expansions ramifiées se mettaient en relation avec des collatérales périphériques.

6. La longueur extrême de certaines tiges protoplasmiques (cellules pyramidales du cerveau, cellules de Purkinje, etc.) ainsi que la richesse des expansions protoplasmiques latérales et basilaires, paraissent être en rapport avec le nombre d^irborisations nerveuses dont elles doivent recueiUir les courants. Les aspérités et les encoches interépineuses que montrent de nombreuses arborisations protoplasmiques représentent vraisemblablement des lieux d'impression ou de contact de fibrilles nerveuses terminales.