IV. — Particularités — Pélories — Monstruosités

La famille des Orchidées, la plus vaste des régions tropicales, renferme évidemment certaines anomalies, certaines singularités que nous signalerons rapidement.

Dans certaines fleurs (Paxtonia, Thelimytra, Isochilus) le labelle ne diffère en rien des autres pétales, de sorte que le périanthe se compose de trois pétales et trois sépales.

Certaines Orchidées n'ont pas de racines [Epipogium Gmelini et Corallorhiza iniiata). D'autres n'ont pas de feuilles, et ces organes sont alors réduits à des espèces d'écaillés décolorées (Corallorhiza, Limodorum, Neottia Nidus-avis).

Reichenbach a décrit une espèce, VArundina pentandra, qui, en outre de trois étamines incorporées dans le gynostème, a deux

(l) La partie qui précède est empruntée à peu près textuellement aux Études de botaniqu de M. A. COQNIAUX, publiées dans le Journal des Orchidées.

corps latéraux allongés qu'il croit représenter deux autres étamines. Le nom spécifique [pentandra --= cinq étamines) rappelle cette particularité.

Fritz Mùller mentionne un Epidendrum du Brésil qui aurait une seule étamine, et dont une variété en aurait trois.

Bien curieux aussi, au point de vue botanique, est le Vanda (Arachnanthe) Lonii, espèce célèbre par la beauté et la richesse de sa floraison. Les deux premières fleurs de chaque hampe ont les pétales et les sépales d'un beau jaune citron, avec une bordure de points rouge-brun, tandis que les autres ont les segments vert -jaune pâle couverts d'épaisses taches brun-rouge, très serrées surtout à la base. Cette particularité est absolument unique et inexplicable.

Il existe une Orchidée scnsitive ; c'est le Masdevallia muscosa, importé de la Nouvelle Grenade vers 1875, et décrit par Reichenbach.

Le labelle de cette fleur est pourvu d'une crête dans laquelle réside le siège de sa sensibilité : le moindre contact sufiit pour le mettre en mouvement, et lorsque ce contact est prolongé, le labelle s'élève vivement et se projette contre la colonne. Si donc un insecte vient à se poser sur la fleur et à toucher la crête du labelle, il est aussitôt emporté et enfermé dans la prison formée par le labelle appliqué contre la fleur. Il ne peut s'échapper que par une étroite ouverture située près de l'anthère et il emporte avec lui les masses polliniques, qu'il ira déposer sur une autre fleur.

Il est à noter, d'autre part, que les ovaires et la hampe florale sont recouverts de cils abondants qui servent évidemment à empêcher les insectes rampants de pénétrer dans la fleur.

Cette curieuse particularité montre une fois de plus l'extrême variété des ressources que la nature sait mettre en œuvre pour assurer la reproduction des espèces.

La structure des Orchidées, en effet, est spécialement intéressante à ce point de vue. La disposition des organes sexuels rend à peu près impossible la fécondation spontanée des fleurs ; il faut,

pour transporter les poUinies sur le stigmate, l'intervention d'un agent étranger; cet office est rempli à l'état naturel par les insectes, et la conformation de beaucoup d'espèces semble combinée précisément en vue de les enfermer dans une certaine route qui les conduit aux poUinies, de telle sorte qu'ils les emportent collées sur leur corps. Cette conformation est particulièrement frappante dans les Cypripedium, les Coryanthes, et quelques autres genres; dans les Catasetum et les Mormodes, un ressort d'une extrême délicatesse, et qui se détend au moindre contact, lance les poUinies avec force sur le dos de l'insecte, auquel elles restent fixées par le rétinacle visqueux.

D'autre part, le stigmate se trouvant placé au-dessous de l'anthère, il est presque impossible que l'insecte dépose les pollinies sur l'organe femelle de la même fleur, à moins de revenir aussitôt sur ses pas. Il s'envole toujours sur une autre fleur, de sorte que la fécondation est généralement croisée. C'est ce que Darwin a montré dans son bel ouvrage sur la fécondation des Orchidées, ouvrage qui n'est que l'un des chaînons de la démonstration de sa théorie que la nature est favorable à la reproduction croisée.

La théorie de l'adaptation au milieu trouve là également sa confirmation; il est permis de penser, en effet, que beaucoup des différences que l'on constate dans la structure des diverses fleurs sont produites par des modifications progressives dues à la sélection, et tendant à faciliter, par exemple, la fécondation par les insectes.

C'est ainsi que le Disa grandiflora et beaucoup d'autres espèces terrestres du Cap ont un mode de reproduction spécial. Quoique le Disa grandiflora soit conformé pour être visité et fécondé par les insectes, on ne rencontre jamais, paraît-il, de plantes dépourvues de leurs poUinies, jamais d'ovaires fertiles et grossis. De ce fait on peut conclure que les insectes créés pour visiter et féconder les Disa sont aujourd'hui éteints. Il est fort probable que cette disparition est très ancienne, car la plante a développé pour sa conservation un autre mode de végétation, qui consiste en

coulants partant de la base. Ces coulants se développent dans tous les sens au collet des plus gros tubercules, s'enfoncent dans le sol à 40 ou 50 centimètres de profondeur, puis leur pointe se dilate en un petit tubercule. Au bout d'un an ou deux, ce tubercule développe des feuilles et prend une vie propre, tandis que les coulants qui le réunissaient à la plante-mère disparaissent peu à peu.

Il convient de mentionner aussi, à propos de la fécondation des Orchidées, l'existence de fleurs de sexes différents dans certains genres, notamment les Catasetum et les Cycnoches (voir les chapitres spéciaux consacrés à ces deux genres). Peut-être même le genre Catasetum produit-il des fleurs hermaphrodites.

De nombreuses monstruosités ont été signalées dans la famille des Orchidées; beaucoup n'offrent pas de caractère particulier les distinguant de celles qui se produisent accidentellement dans les autres familles végétales. Elles sont causées le plus souvent par un arrêt dans la végétation, coïncidant avec la formation des organes floraux. C'est ainsi que l'on voit souvent des plantes d'importation, collectées vers l'époque de la formation des boutons, émettre peu de temps après leur arrivée des tiges florales mal développées, sur lesquelles certaines fleurs ont des organes soudés entre eux, ou d'autres manquant complètement.

D'autres monstruosités paraissent être un résultat de la fécondation artificielle répétée ; on les observe surtout dans le genre Cypripedium, et plus encore dans les Selenipedium. Les S. Sedeni, caluntm, grande et autres du même groupe, dont les fleurs se succèdent sur une même hampe, ont généralement les premières fleurs bien conformées; mais il arrive souvent que la dernière ou les deux dernières ont une conformation anormale défectueuse.

Plus intéressantes au point de vue botanique sont les anomalies qui constituent un retour au type symétrique, type qui s'est conservé dans la plus grande partie du monde végétal, et qui a dû exister aussi à l'origine dans la famille orchidéenne. Ces anomalies, que l'on nomme pélories, sont assez rares; néanmoins des cas intéressants en ont été constatés.

Les fleurs du Cypripedium volontcaniiin possèdent fréquemment

trois étamines au lieu de deux, le staminode étant remplacé par une étamine médiane.

Un Epidendrum vitellimmi , appartenant à la collection de M. Raphaël, a produit en i8gi cinq racèmes, dont chaque fleur était double et parfaitement régulière. Le labelle était remplacé par un pétale ordinaire, et la colonne était partagée en six petits segments analogues à des pétales, qui occupaient le centre de la fleur, et produisaient une fleur double régulière de douze segments.

M. Barbosa Rodrigues a signalé récemment une curieuse monstruosité qu'il considère également comme une pélorie. Il s'agit d'un Cattleya intermedia dont les pétales ont la forme et le coloris du labelle ; la fleur possède donc trois labelles et trois sépales. Ce cas est d'autant plus singulier qu'il est parfaitement fixé; depuis huit ans, en effet, la plante a reproduit chaque année des fleurs semblables. Les organes reproducteurs sont prolifères.

Mon excellent confrère le D"' Maxwell T. Masters, directeur du Gardeners' Chronicle, qui a fait une étude approfondie de la tératologie végétale, a cité dans son journal plusieurs cas intéressants de monstruosités ou de pélories.

Un Laclia pumila produisit sur un même pédoncule une fleur normale et une autre dans laquelle le labelle était remplacé par un pétale. Un autre Laelia portait trois pétales semblables entre eux, et semblables, comme forme et comme coloris, à un labelle étalé, etc.

Ces monstruosités, ou plutôt ces pélories, ont servi aux botanistes à fonder diverses hypothèses sur la forme primitive des fleurs d'Orchidées.

La forme actuelle de ces fleurs est, en effet, tout à fait différente du plan général; mais il est logique de supposer que cette forme a été précédée et est dérivée d'un autre état plus ancien dans lequel les étamines n'étaient pas soudées à l'organe femelle, o\x les styles et les stigmates n'étaient pas fondus en un seul, oij enfin le pétale impair ou labelle n'existait pas, les segments floraux étant symétriques et semblables entre eux.

L'anatomie des fleurs fournit d'abord certains renseignements; elle révèle, par exemple, l'existence de trois styles fondus dans le

gynostème, et par suite de trois stigmates, dont les cloisons s'aperçoivent distinctement dans un grand nombre d'espèces ; l'existence de staminodes, ou étamines avortées, non seulement dans les genres Cypripedium et Selenipedium, mais encore dans un très grand nombre d'autres, etc.

L'étude des fleurs péloriées qui se présentent accidentellement, c'est-à-dire de fleurs dans lesquelles on constate la dissociation d'organes ordinairement fondus ensemble, ou d'autres modifications au type général des Orchidées, modifications tendant vers un type plus symétrique ou plus semblable au plan ordinaire des autres familles végétales, permettait de fonder des hypothèses nouvelles sur cet état ancien dont on était en droit de chercher la trace dans ces modifications.

Jusqu'ici cependant, les auteurs ne sont pas d'accord sur ce point, et voici la brève énumération des principales hvpothèses formulées ''' :

LiNNÉE et Haller, prenant chaque loge pour une anthère, voyaient les Orchidées diandres ; d'après eux il ne manquait qu'une étamine à ces plantes pour rentrer dans le tvpe normal des monocotylédones.

Cette idée, qui avait pris naissance de l'étude des Ophrydées, fut bientôt repoussée par Adanson, Swartz et Jussieu, qui établirent la monandrie comme caractérisant cette famille, les Cypripédiées excepté.

Du Petit-Thouars, en voulant faire rentrer les Cypripedium dans la règle générale, tomba dans une exagération opposée. Il considère les deux anthères de ces végétaux comme les deux loges d'une même étamine.

Robert Brown, ayant établi la présence de deux staminodes (les Cypripédiées étant mises à part) , admet deux verticilles au périanthe, et trois étamines soudées avec le style : deux rudimentaires et une fertile.

(i) La remarquable thèse de M. R. Gérard sur La Jleur et le diagramme des Orchidées a été principalement mise à contribution pour cette étude.

L. C. Richard reconnaît également la présence de trois étamines. Selon Achille Richard, le type normal de la fleur des Orchidées est un périanthe à six divisions régulières disposées sur deux cycles, et six étamines disposées sur deux rangs; sauf dans le genre Epistephium, le cycle externe du périanthe avorte constamment; les trois étamines externes deviennent pétaloïdes; enfin dans tous les genres, sauf les Cypripedium et Selenipedium, deux étamines du verticille interne avortent et se transforment en staminodes.

En 1831, Robert Brown reconnaît avoir professé successivement deux opinions différentes sur la composition de la fleur des Orchidées. Dans les deux cas, il admet six pièces au périanthe.

Il pensait primitivement que les Orchidées possèdent deux cycles de trois étamines, mais que trois de ces organes avortent d'une façon constante, l'une du cycle interne, les deux autres du cycle externe. Sur les trois autres, deux resteraient rudimentaires et une seule serait fertile, sauf dans les Cypripédiées, où cet ordre serait renversé.

Cette opinion est généralement admise de nos jours.

Dans sa seconde manière de voir, R. Brown semble ne plus reconnaître que trois étamines aux Orchidées.

LiNDLEY revient à l'idée de A. Richard et considère le verticille interne comme formé par des étamines avortées et pétalisées. Il explique la forme trilobée qu'a le plus souvent le labelle en disant que les deux lobes latéraux représentent les loges, et la partie médiane le connectif.

Selon Payer, « la fleur des Orchidées est construite comme celle des Amaryllidées; son périanthe est double, ses étamines sont disposées sur deux verticilles, les mamelons carpellaires sont au nombre de trois superposés aux divisions du périanthe externe ; mais, tandis que chez les Amaryllidées toutes ces parties se développent régulièrement, chez les Orchidées cinq étamines avortent sur six, et des trois mamelons carpellaires un seul s'allonge en style. »

Darwin, s'appu3-ant sur des études anatomiqucs pures, déclare être arrivé aux résultats suivants : « Nous voyons donc qu'une fleur d'Orchidée se compose de cinq parties simples qui sont : trois sépales, deux pétales et deux parties composées, la colonne et le labelle. La colonne est formée de trois carpelles et généralement de quatre étamines, le tout complètement soudé; le labelle est formé d'un pétale et de deux étamines pétaloïdes du verticille externe avec soudure également parfaite. »

M. Van Tieghem trouve chez les Orchidées les six étamines des Monocotylédonées typiques, mais celle qui est opposée au labelle n'est représentée que par des faisceaux trop grêles et trop isolés pour que l'organogénie ait pu constater l'apparition du mamelon correspondant. Les faisceaux appartenant aux étamines latérales se soudent deux à deux et se rendent aux staminodes. La marche du faisceau se rendant à l'étamine fertile est seule normale.

Chez les Cypripédiées, on trouve trois étamines; une seule chez les Listera.

Voici les conclusions auxquelles aboutit M. R. Gérard :

« On peut regarder ces fleurs comme formées de deux parties très distinctes, l'une inférieure, comprenant la presque totalité de l'ovaire ; la seconde superposée à la première et formée par le sommet de cet organe, le périanthe et le gynostème. »

Et, s'occupant de la seconde partie, la seule que nous considérions ici :

« La fleur des Orchidées présente un périanthe irrégulier à six divisions disposées sur deux rangs ; la pièce supérieure prend généralement un développement considérable et pend à la façon d'une lèvre, d'où le nom de labelle. Les étamines soudées au style forment un organe central portant le nom de gynostème.

Le nombre de ces étamines est variable; elles sont groupées par cycle de trois. Tantôt on en rencontre un seul cycle, tantôt on en rencontre deux, mais dans les deux cas, sous l'influence du labelle, les étamines les plus rapprochées de cet organe disparaissent ou sont frappées de stérilité. »

Voici la théorie émise par le D' Masters au sujet de la constitution des fleurs d'Orchidées :

« On peut donc dire que dans une Orchidée, il existe, au moins en puissance, quinze segments en cinq séries de trois chacune : trois sépales, trois pétales (comprenant le labelle), trois étamines extérieures, dont une seulement est fertile, trois étamines intérieures (toutes avortées, exceptée dans les Cypripedium, où deux sont fertiles), et trois styles. Quant à l'existence de ces derniers organes, on peut s'en rendre compte en faisant une section transversale de l'ovaire ; le triple placenta sur lequel sont fixés les ovules montre immédiatement l'existence de trois carpelles, soudés en un ovaire et un style. »

La théorie de M. Barbosa Rodrigues, le botaniste brésilien bien connu et directeur du Jardin Botanique de Rio de Janeiro, est différente ; voici dans quels termes il la formulait récemment dans le Journal des Orchidées :

« Au point de vue organogénique, une fleur d'Orchidée se compose de six sépales et six pétales; trois des premiers avortent et trois des seconds se réunissent intimement, de sorte que la fleur se présente actuellement avec trois sépales et trois pétales, c'està-dire avec six divisions du périanthe. Quatre pétales, s'unissant deux à deux, forment les deux pétales considérés comme normaux, et les deux autres, s'unissant à un sépale, changent totalement de forme et constituent le labelle actuel, qui prend également une couleur différente.

Les étamines et les pistils, qui concourent à former le gynostème, peuvent disparaître et aller renforcer les sépales et les pétales, de façon que ceux-ci se présentent plus ou moins parfaits.

Il résulte de ces faits qu'une fleur, pouvant retourner au type primitif par l'effet d'une végétation vigoureuse, ou par une cause différente et même par faiblesse, prend une forme nouvelle, c'està-dire augmente le nombre de ses sépales et pétales; par suite, le labelle actuel se décompose et se présente avec trois divisions, les pétales avec deux ; quant aux sépales, il semble qu'ils avortent; le fait peut se produire avec plus ou moins de régularité, et c'est

ainsi qu'on peut voir une fleur modifiée par dédoublement ou par une monstruosité.

Cette théorie, que j'ai amplement développée, et qui se base sur l'étude des carpelles des fruits et des fleurs elles-mêmes, a été nettement et complètement confirmée par l'apparition de diverses fleurs que l'on considère à tort comme des fleurs doubles. M. RoLFE a décrit en i8gi, une ûeur d'Epidendriim vikllinum {flore pleno) qui se présente exactement avec le diagramme que j'ai décrit théoriquement alors que personne absolument ne s'occupait de cette question.

En 1881, j'ai écrit une longue étude qui a mérité les éloges du savant D' Eichler, professeur de morphologie végétale à l'université de Berlin. Dans ce travail, j'ai démontré qu'au point de vue organogénique, une fleur normale d'Orchidée composée de six segments est une fleur anormale, parce qu'elle devrait se composer théoriquement de vingt-quatre organes : un calice de six sépales, une corolle de six pétales, et douze organes reproducteurs. Par suite de l'avortement et de la fusion de quelques-uns, la fleur prend la forme normale, qui cependant peut quelquefois se dédoubler et présenter les organes primitifs distincts. »

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