CINQUIÈME LEÇON

SoMMAiBB. — Des organes tactiles chez les Vertébrés ovipares. — Organes tactiles des Oiseaux ; idées anciennes, travaux modernes. — Organes tactiles des Reptiles et des Batraciens. — Organes tactiles des Poissons : historique, étude générale du tégument, principaux organes du toucher actif (lèvres, languette, barbillons, tentacules, nageoires).

Oiseaux. — L'histoire des organes tactiles des Oiseaux est toute moderne et l'obscurité dont elle a été trop longtemps enveloppée s'explique par la fausse direction imprimée aux recherches qu*on tentait de lui consacrer : la plupart des auteurs persistant à considérer les patte» comme les seuls organes du toucher dans cette Classe, et n'y trouvant nulle disposition capable d'en favoriser Tcxer^ cice, avaient cru pouvoir en conclure que ces animaux ne possèdent qu'un tact des plus grossiers et des plus imparfaits. Or les pattes ne sont presque jamais affectées à son service ; d'autres parties (bec, etc.) lui sont attribuées et présentent des caractères histologiques comparables à ceux qui s'observent dans les organes tactiles des Mammifères.

IGKnqidèiiie leçon.] 0I8SAUX. 83

Le premier travail digne d'être mentionné est celui de Bamberg qui, vers 1842, fit connaître le mode de distriba* tion des filets nerveux dans le bec et insista sur la valeur sensorielle que celui-ci peut en acquérir ^ ; peu de temps après, Herbst y découvrait des corpuscules tactiles*; depuis lors de nombreuses recherches sont venues compléter ces premiers résultats, et les principaux types de la classe ont été successivement examinés '. Des éléments excitables y ont été rencontrés presque constamment dans le bec et dans la langue ; les pattes en ont quelquefois offert, mais seulement dans les groupes où, par leur constitution, elles peuvent servir d'organes préhenseurs (Perroquets, Aras, etc.) ; quant au tégument général, il semble ne renfermer que des formations grossières, analogues aux corpuscules paciniens des Mammifères.

Bien que leur étude ne date que de quelques années, les corpuscules tactiles du bec ont cependant reçu deux interprétations assez différentes et de valeur fort inégale : Tune, déduite de recherches hâtives et incomplètes, est surtout théorique ; Tautre, toute récente, repose au contraire sur les observations les plus minutieuses, présente une incontestable rigueur et semble destinée à modifier dans un bref délai rétat actuel de la science, non seulement en ce qui concerne les organes tactiles des Oiseaux, mais aussi pour ce qui regarde les mêmes parties étudiées chez les autres Tertébrés.

^Bamberg, De Avium nervis atque lingud, 1842.

' Herbst, Gotting, gel. Anz., 1854.

« Leydig, in Zeittchrift f. wiss. Zoologie, 1854. — Id., Archiv fur wik. Anaiomiey 1867.— L. Graodry, Jotimoi de Canatomie, 1868.— Goujon, td., 1869.— Ihlder, Die Nerven-Endigung in der Vogeliunge 1 Archio fur Anat. u. Phys., 1870, p. 238). — Jobert, loc. cit., p. 10.

84 SENS DU TOUCHER. [anqoième

Suivant les partisans de la première opinion ^^ ces corpuscules se fussent composés d'une enveloppe conjonctive, d'un bulbe médian et d'un ou plusieurs tubes nerveux terminés en sphérules ou en massues dans la masse centrale. On reconnaît ici le tracé général que nous avons dû appliquer aux organes tactiles des Mammifères, en faisant à son égard des réserves qui, nous allons le constater, ne sont que trop faciles à justifier.

Les recherches de M. Ranvier * ont, en effet, montré que la description classique ne représentait aucunement la structure réelle de ces organes, beaucoup plus complexes qu'on ne Timaginait jusqu'alors.

Chacun de ces corpuscules est formé par 2, 3, 4, 5, n, cellules disposées en pile régulière et revêtues d'une capsule lamelleuse que double une couche endothéliale. Les cellules sont ovoïdes, avec un gros noyau et deux nucléoles ; lorsque le corpuscule ne comprend que deux cellules, celles-ci sont hémisphériques et accolées par leurs faces planes ; s'il possède plus de deux cellules, les deux extrêmes sont hémisphériques, les autres aplaties.

En général, le corpuscule ne reçoit qu'un seul tube nerveux qui perd sa myéline un peu avant de pénétrer dans le corpuscule ; sa gaine externe (gaine de Henle, périnèvre) se confond avec Tenveloppe du corpuscule, puis le cylindreaxe s'élevant dans l'organe, émet au niveau de chaque espace intercellulaire, un prolongement qui s'y élargit en un disque tactile.

Ce disque, de forme nummulaire, se colore en gris par

* Grandry, loc. cit. — Goujon, ioc cit. — Jobert, toc. cit.

^ L, Ranvier, De la terminaison des nerfs dans Us corpuscules du tact des Canards {Comptes rendus des séances de V Académie des Sciences, 26 novembre 4877).

leçon.] REPTILES. 85

Tacide osmiqne, enyiolet parle chlorure d*or; jamais il ne déborde les faces des cellules qui le renferment à la manière d'une botte dont le couvercle et le fond seraient identiques. Lorsque deux cellules composent un corpuscule, il existe un disque, deux quand il y a trois cellules, etc., de sorte que c représentant le nombre des cellules, et d le nombre des disques, on aura la formule générale :

Il ne faut pas oublier que les cellules du corpuscule sont de simples éléments de soutien destinés à protéger les disques, seules parties excitables de Tappareil.

Telle est l'élégante disposition de ces corpuscules dont la notion présente une importance considérable au point de vue de la morphologie des organes qui nous occupent et dont nous devons maintenant poursuivre Texamen dans les autres classes de Vertébrés.

Rsptues. — H n'est peut-être pas de groupe où ils aient été plus rarement étudiés et soient moins bien connus que chez les Reptiles. Evidemment, la cuirasse écailleuse qui protège ces animaux indique sous ce rapport une réelle infériorité, mais il ne faudrait pas s'en exagérer les conséquences et l'observation attentive permet de décoavrir dans la peau des Ophidiens (Couleuvres, etc.) des corpuscules analogues à ceux des Vertébrés supérieurs; on les retrouve encore plus nombreux à la surface de la langue dont ces Serpents paraissent se servir comme d'un organe de toucher actif; la structure des pattes et de la

*L. Ranvieri Iw. cit.

86 SENS DU TOUCHER. [Cinquième

langue des Geckotiens, des Caméléoniens permet de leur attribuer le même rôle , et récemment on mentionnait dans certaines Tortues des filaments pécheurs analogues à ceux que nous aurons bientôt Toccasion d'étudier sur la Baudroie; mais toutes ces dispositions sont encore trop imparfaitement connues : les terminaisons nerveuses, les filets conducteurs ont été à peine entrevus et exigent de nouvelles et sérieuses recherches.

Batraciens. — Que le toucher s'exerce infiniment mieux chez les Batraciens, la structure de leur tégument, de leur « peau nue » suffit à rétablir; touterois il faut distinguer entre Tétat parfait et Félat larvaire. Le Batracien adulte présente des organes tactiles fort analogues à ceux des Vertébrés allantoîdiens : des filets nerveux rampent dans le derme, gagnent sa face supérieure et s'y terminent ou montent peut-être jusque dans la région voisine de Tépiderme ; il n'y a rien dans cette structure qui ne nous soit déjà connu, et nous retrouvons ici des caractères semblables à ceux que nous avons observés chez les Mammifères * .

Si nous examinons au contraire le tégument d'une larve, d'un têtard, nous sommes immédiatement frappés de l'aspect spécial que présentent les flancs du corps ; tout le long de la ligne latérale s'échelonnent des groupes cellulaires répartis à intervalles égaux, de la tête à la queue, et composés de deux sortes d'éléments : 1^ des formations aplaties dont Taspect trahit visiblement l'origine épithéliale ; 2"* des cellules allongées, terminées par une pointe effilée.

* Leydig, Veber Tasikorperchm {Muller*s Archiv f. Anatomie, 1856, p. 50, pi. 15). — Owen, Comparative Anatomy and Phygioloçy, t. II.

teçon.J POISSONS. 87

Si les premières sont de simples éléments de soutien, les secondes représentent de véritables bâtonnets excitables ; des fibriUes nerveuses viennent d'ailleurs s'épanouir à leur base et tous les observateurs * s'accordent h y localiser les excitations tactiles qui, dans les Batraciens observés à cette période, se trouvent ainsi recueillies par les corpuscules ordinaires et par ces singuliers « organes latéraux » que je ne puis que mentionner ici, l'étude des Poissons devant bientôt me permettre d*en retracer l'histoire générale.

Poissons. — Presque ignorés des physiologistes qui se bornent à les signaler comme « très imparfaitement connus b*, les organes tactiles des Poissons n'ont cessé d'être depuis près d'un siècle l'objet des constantes investigations des naturalistes dont les patientes recherches en ont successivement établi les caractères essentiels.

L'un des premiers, Treviranus insiste sur la présence de nombreux filets nerveux dans les barbillons de diverses espèces (Sturioniens, etc.) ; rapprochant de cette disposition anatomique l'aspect extérieur de ces appendices tout couverts de crêtes et d'aspérités, il les place justement auprès des organes qui, par leur délicate sensibilité, concourent à assurer l'exercice du toucher.

En 1817, les rayons, les « doigts » des Trigles sont étu-

* M. Schûltze, Uber die Nervenendîffungy etc. (Archiv fur AnaUh «lie und Physiologie^ 1861). — Bugnion, Rech^ches mr Us organes sensitifs qui se trouvent dans Vépiderme du Protée et de VAxolotl ifiuUetin de la Société vaudoise des sciences naturelles^ 1873, t. XII. ~ lADgerhans, Ueber die Haut der Larve von Salanumdra maculosa {Archiv f.mik. Anat, 1873).

* LoDgety Traité de Physiologie, p. 168.

88 SENS DU TOUCHER. [Cinquième

diés par Tiedemann, qui n'hésite pas à leur attribuer un rôle analogue ^

' Vers la même époque, de Blainville fait paraître son Traité des animaux; peut-être n'accorde-t-il pas aux organes tactiles des Poissons toute l'importance qu'ils mériteraient déjà ; cependant il fait judicieusement observer que les barbillons peuvent être regardés comme des « organes du tact » et insiste sur « la grosseur vraiment remarquable du nerf qui se rend à chacun d'eux ^ » .

Cuvier s'étend plus longuement sur ce sujet et distingue parmi les organes tactiles : 1° les barbillons disposés autour de la bouche, des lèvres, etc. ; 2"" les tentacules situés sur divers points du corps et moins rigides que les barbillons; 3- les « doigts » ou rayons articulés tels que ceux des angles, des Polynèmes, etc. '.

Carus adopte une classification peu différente, mais refusant aux « doigts » toute fonction tactile, limite celle-ci aux lèvres et barbillons *.

Reprenant l'étude d'un sujet que Geoffroy Saint-Hilaire a superficiellement effleuré trente ans auparavant*, Bailly donne des filaments pêcheurs de la Baudroie une longue description malheureusement plus pittoresque que scientifique *.

De nombreux observateurs frappés de la singulière cons-

* Tiedemann, Yon der Hin und der Fingenformigen fortsatzen der Trigla (Meckels Archw, i8i6).

« De Blainville, loc. cit., p. 226 et 227.

* Cuvier Leçons d'Ànatomie comparée, i, III, p. 636.

* Carus, Traité d'Anatomie comparée, 1. 1, p. 409 et suiv,

* Geoffroy Sainl-Hilaire, in Mémoires du Muséum, 1814.

* Bailly, Des filaments pécheurs de la Baudroie {Annales des sciences naturelles, !'• série, 1824, t. II, p. 323).

l6«oii.] POISSONS. 89

titution de ces rayons libres que Carus et Cuvier ont précédemment étudiés chez les Trigles, et pressentant toute Timportance que leur étude pourrait offrir au point de vue de l'histoire générale des organes tactiles dans la classe des Poissons, leur consacrent une longue suite de mémoires parmi lesquels je citerai ceux de Risso S Couch', Parnell', Eudes Deslongchamps^, etc.

En 1 845, dans une série de recherches demeurées justement célèbres, M. de Quatrefages fait connaître le mode de terminaison des nerfs chez VAmphioxus ^ et trace aux observateurs la voie qu'ils ne devront plus quitter désormais et dans laquelle les découvertes se succéderont rapidement.

Quatre ans plus tard, Stannius décrit minutieusement le système nerveux périphérique des Poissons ^ et jette ainsi les bases des prochaines études sur les organes tactiles. Celles-ci ne se font pas attendre et bientôt, complétant en quelque sorte l'œuvre de Stannius, Leydig figure les corpuscules dans lesquels se rendent les nerfs cutanés ^. Ses résultats ayant soulevé d'assez vives critiques, il répète les mêmes observations sur les Esturgeons, etc., et peut

* Risso. Observations sur le genre et les espèces de Trioles vivant dans la Méditerranée {Bulletin de Férussac, t. II, 1824, p. 298). — Id. Observations sur les espèces de Trigles vivant sur les côtes de *Yice, (Ibid., 1828).

* Gouch, A description of Trigla cuculus, etc. (London's Mag. mU. W8^, vol. IX, i836, p. 4G3).

» Parnell, Trigla lucema (VInstitut, t. V, n» 217, p. 222).

* E. DesioDgchamps, Observations pour servir à V histoire anatomique et physiologique des Trigles (Soc, Lin. Norm., t. Vil, 1843).)

* De Qoatrefages, Mémoire sur VAmphioxus (Annales des sciences naturelles j Zoologie, 3^ série, t. IV, 1845).

* Stannius, Die peripherische }(ervensystem der Fisehe, 1849.

' F. Leydig, Ueber die Haut einiger Sùsswasser/ische {Zeitschift f. wiss. Zoologie f 1851).

90 SENS DU TOUCHER. [Cinquième

affirmer avec une entière certitude la réalité des faits consignés dans son premier mémoire ^ Peu après, Schûitze ' consacre diverses notes à Tétude de ces mêmes organes dont Texamen a été repris en ces derniers temps par M. Jobert '.

Si Ton se reporte aux résultats obtenus par ces observateurs, on voit qu'il faut distinguer chez les Poissons les divers organes suivants qui concourent à des degrés variables et selon les espèces à Texercice du toucher :

1 "" Les lèvres et les replis labiaux ;

2"" Les barbillons mous ;

3° Les barbillons rigides ;

4'' Les tentacules ;

5* Les nageoires ;

ô"" Les sacs muqueux ;

T Le canal latéral.

Les sacs muqueux et le canal latéral offrent dans leur structure des dispositions remarquables et généralement pen connues en France ; ils se prêtent au point de vue physiologique à des considérations toutes spéciales : aussi en renverrons-nous Texamen à notre prochaine leçon et nous occuperons-nous aujourd'hui seulement des barbillons, des tentacules et des nageoires.

Tous ces organes étant recouverts par le tégument général, c'est dans son épaisseur que se rencontreront les éléments excitables dont nous ne pourrions utilement aborder rétude si nous n'avions acquis tout d'abord quelques notions succinctes sur la constitution du système cutané de ces animaux.

* Leydig, Anatom. fUstol Untersiuih. ùber Fische und ReptU^ 1853«

* E. Schûitze, Veber die beeherformigen Organe der Fische {ZeUsehrift f. tinss. Zoologie, 1862, p. 223).

' Jobert, loc. cit., p. 29 et suiv.

leçon.] POISSONS. 91

Le denne repose sur une (rame blanchâtre formée de tissa coDjonctif et de cellules adipeuses. Médiocrement développé dans la plupart des cas, il peut atteindre parfois quatre pouces d'épaisseur et se montre alors nettement stratifié : la coupe présente des fibres lamineuses réunies en faisceaux et courant parallèlement à la surface de la peau ; dans la partie profonde on distingue des cercles tangents les uns aux autres et représentant la section de faisceaux dirigés perpendiculairement aux premiers ; vers la face supérieure au contraire on trouve une couche amorphe. CTestdans le derme que se montrent les cellules pigmentaires , les chromoblastes protoplasmiques dont les mouvements amiboldes permettent au Poisson d'accommoder sa couleur suivant celle du fond sur lequel il repose.

A sa partie supérieure, le derme se prolonge en papilles dont les dimensions peuvent varier dans d*assez grandes limites; elles sont simples, composées, etc. Dans ces papilles serpentent des anses vasculaires très développées et faciles à voir chez les Cyprins ^. Les nerfs suivent en général la direction des faisceaux lamineux perpendiculaires et se perdent dans la masse épidermique où nous allons bientôt les retrouver,

La couche profonde de Tépiderme se compose de cellules en palissade, longues, prismatiques, intimement accolées les unes aux autres et s'engrenant avec le derme par leur bord inférieur qui est dentelé ; aussi Tépiderme est-il très résistant dans cette zone, mais il devient de plus en plus mou, à mesure qu'on s*en éloigne : les cellules perdent leur forme originelle . s'arrondissent , puis

^ K Scbûltze, Bpithel. und Druseniellen {Archiv, f. mik, AruUomie^ 1869).

92 SENS DU TOUCHER. [Cinquième

tous leurs diamètres diminuant peu à peu elles revêtent un aspect réellement pavimenteux vers la surface libre de répiderme.

Au milieu de ces cellules malpighiennes, on en distingue d'autres, beaucoup plus volumineuses, remplies de liquide , en forme de gourde, de bouteille, etc., elles s'ouvrent au. dehors par un étroit canal, et représentent les cellules mu^ queuseSj parfaitement étudiées par Schûltze^ ; auprès d'elles se trouvent des éléments qui acquièrent au point de vue sensitif une haute valeur, ce sont les Corpuscules cyathiformes.

Leydig démontra le premier^ Texistence de ces corps, tantôt arrondis comme dans les Leuciscus^^ tantôt ovoïdes comme chez les Mullus*, etc., reposant sur les papilles du derme et recevant des filets nerveux dont cet observateur tenta de déterminer le mode de terminaison qu'il n'entrevit que très imparfaitement; ses recherches sur la structure des corpuscules furent aussi trop superficielles et, se méprenant sur la nature des éléments qui les limitent, il leur attribua une tunique contractile. Fort heureusement les observations ultérieures, celles de Schùltze en particulier *, ont rectifié ces erreurs, comblé ces lacunes et mis en lumière les traits essentiels dé ces organes excitables.

Tout corpuscule cyathiforme est recouvert par des cellules de protection^ à grand noyau, souvent variqueuses, caractère qui avait trompé Schùltze et lui avait fait décrire ces

* Schùltze, loc, cit.

• Leydig, loc. cit. (Zeitschrift, 1851).

• Leydig, Histologie comparée.

* Jobert, loc, cit., p. 29.

» Schùltze, Zeitschnft^ 1862; Archiv f. mik. AncUomie, 1867, 1870, etc.

leçon.] POISSONS. 9S

éléments comme nerveux ^ ; au centre se trouve une cavité remplie d'une matière granuleuse, d^aspect fibrolde ou bacillaire ' qui seule est « de nature nerveuse ' » .

Les dimensions du corpuscule peuvent varier suivant les espèces, et chez le Mullvs barbatus il atteint jusqu'à 0""J en hauteur. Son extrémité supérieure passe dans un orifice pratiqué au travers des couches superficielles de répiderme et vient ainsi se mettre directement en communication avec Textérieur.

Tels sont les appareils placés à l'extrémité des filets nerveux cutanés; leur situation est des plus remarquables, car nous voyons des corpuscules excitables siéger ici dans répiderme, sans qu1l soit nécessaire de formulera leur égard des réserves semblables à celles qui nous étaient imposées chez les animaux supérieivs ; leur structure n'est pas moins intéressante puisqu'elle nous présente, dans ces groupes de bAtonnets revêtus de cellules protectrices, une forme anatomique dont nous aurons maintes fois à relever la présence dans la suite de nos études.

Lèvres. — Nous connaissons les corpuscules tactiles, recherchons sur quelles parties se localiseront les excitations qu'ils doivent recueillir. L'observation des espèces les plus vulgaires (Cyprins, etc) suffit à montrer que les « lèvres » , ces deux replis saillants qui entourent l'orifice buccal, constituent d'excellents organes de tact et de préhension. Le derme, d'aspect spongieux et presque comparable à un tissu érectile, y porte de nombreuses papilles

' Schûltze, lùc, cit.

' M Les bâtonnets forment l'élément central da corps cyathifonne » (Jobert et Grand ry, Terminaisofis nerveuses chez les Poissons ; Cmptes rendus des séances de la Société de Biologie, 1871).

•Jobert, loc. cit., p. 42.

94 SENS DU TOUCHER. [CinquiènM

surmontées par les corpuscules cyathiformes : qu'on examine les Pieuronectesy les Gades, les Perches, toi]yours on rencontrera les mêmes dispositions et toujours on verra les mêmes filets nerveux se diriger vers les corpuscules épidermiques ; ces rameaux sont fournis par le trijumeau (nerf maxillaire supérieur pour la lèvre supérieure ; nerf maxillaire inférieur pour la lèvre inférieure.)

Lèvres internes ou replis labiaux. — Lorsque après avoir écarté le bourrelet extérieur constitué par les lèvres, on examine la partie vestibulaire de la cavité buccale on y découvre deux voiles membraneux en forme de croissants qui s'étendent d*un bord des mâchoires à l'autre et portent le nom de « lèvres internes » ou « replis labiaux ». On les a regardés, durant fort longtemps, comme de simples valvules destinées à servir d'auxiliaires aux lèvres externes, soit pour retenir les aliments, soit pour empêcher Teau destinée à l'appareil respiratoire de sortir de la bouche ; les recherches qui se sont succédé depuis Duvemoy jusqu'à nos jours ont été peu favorables à cette interprétation et les lèvres internes dépossédées de leur fonction préhensile, ont été généralement considérées comme de véritables organes du tact.

Formé d'une trame élastique et conjonctive, chaque repli labial possède de grandes papilles évasées en forme de coupes, régulièrement disposées et portant les corpusculea tactiles qu'entoure Tépiderme sus-jacent. De nombreux nerfs sillonnent le tissu et, tantôt isolés, tantôt agminés^ s'élèvent dans les papilles pour gagner les corpuscules qui les surmontent.

On devine avec quelle intensité la sensibilité doit se manifester à la surface de ces replis tout ponctués de terminai-

toçon.] POISSONS. 91

sons neireuses ; mais il ne suffit pas qu'ils puissent servir passivement au toucher, il faut encore qu*ils concourent activement à son exercice, aussi leur forme se modifie-t-elle : ils cessent d'être contenus dans la bouche, se déploient au dehors pour pouvoir se porter au-devant des corps extérieurs et constituent la « languette » dont les Uranoscopes et quelques types analogues oflTrent d'excellents exemples.

Cette languette, simple repli labial extraordinairement dévdoppé, est longue de 4 à 5 centimètres, large de 3 à 4 millimètres ; elle porte un sillon médian et se termine par une pointe mousse. Sa surface est couverte de papilles coniques et reçoit de nombreux filets nerveux qui se ramifient dans cet appendice que l'animal projette au dehors ou ramène au contraire dans la cavité buccale ; il remplit évidemment le rôle d'un organe de toucher actif et mérite d'être rangé auprès des barbillons dont nous allons étudier la siructore et les fonctions.

Barbiikms (fig. 16 et 17). — Si la languette représente une forme rare, limitée à quelques types spéciaux, il n'en est plus de même des prolongements qui se voient sur la tête

Fig* 16.— Loche de ririère ((7o6tYt> /b^st/t^) d'après M. Blanchard : autour de la bouche se déploient six barbillons charnus.

OU le museau de divers Poissons V reçoivent la dénomination générale de « barbillons » . De Blainville leur a donné des noms qui ont été généralement ^adoptés et rappellent leur situation : les barbillons nasaux se trouvent à l'on-

96 SENS DU TOUCHER. [Cinquitena

verture des narines, les barbillons labiaux sur le bord des mâchoires, les barbillons angulaires s'insèrent i l'angle de la bouche, les barbillons incisifs suivent le bord supérieur des os de ce nom, etc. *.

rig. 17. — Barbeau [Barbus puviatilisj d'aprts M. Bltnchsrd. L» bond» eit munie de repIU libiiui et de barbilloi».

' Ainsi que le faisait remarquer l'auteur que je viens de citer *, ces prolongements sont surtout développés chez les espèces qui vivent dans ta vase ; les Cyprinoides (Barbeaux, Carpes, Tanches, Loches, Got^jons, etc.) fournissent les meilleurs sujets d'études.

Chez te Barbeau, par exemple ^, ces organes sont au nombre de quatre : deux sont situés à l'angle de la mâchoire, deux autres occupent la partie antérieure du museau (fig. 16); longs de trois centimëlres en moyenne, ils.^ontinQejryés par le trijumeau dont les filets se perdent dans les papilles dermiques et dans les corpuscules tactiles qui les surmontent. Le centre du barbillon est formé par un véritable tissu éreclile ; au contraire dans ils boutons ou barbillons

' De Blainville, loc. cU.^. 237.

* G. Bucbner, Mémoirt sur le syitime neroeux du Barbeau {Soc des se. nat de Strasbourg, (836), — Magendie ei Desmoalins, Anatomie du «ysfme nerveux, t. II, p. 380. — Joberl, loc. cit., p. 48,

leçon.) POISSONS. 97

sous-maiillaires de VUmàrina drrhosa, la région centrale est occupée par une masse de tissu cellulaire dense, de telle sorte que ces organes établissent le passage entre les barbillons mous que nous venons d'étudier et les barbillons osseux.

Ce dernier nom désigne des appendices dont la constante rigidité est déterminée par une lige osseuse qui passe en leur milieu. L'un des plus simples et des plus remarquables se trouve à la symphyse de la mâchoire inférieure chez la Morue et 1esautresGadoïdes(fig. 49); son axe est Formé par les deux os dentaires soudés et prolongés ; une trame conjonctive les recouvre et de nombreux filets nerveux se distribuent au tégument dans lequel abondent les corpuscules cyathiformes.

Fïg. 1B. — Coupa d'an barbfllon da Mullut d'iprti H. C Jobert ; ma c«nU« te Toit l'tie oueni t à I* péHphérjMont dupoiéa lu corpmculei ejitfaUoraie*. V

Chez les Multus [fig. 18), les Upeneits, etc. on rencontre de pareils organes, probablement formés par des rayons branchiostèges modifiés.

CaiTin, Org. de* Mni. 7

98 SENS DU TOUCHER. [OnqnièiM

Dans le groupe des Siluroldes, qui peuvent compter parmi les poissons les mieux organisés pour le toucher actif, on observe en outre des divers barbillons nasaux, maxillaires, etc., deux grands appendices possédant, comme les précédents, un squelette, des muscles puissants, de multiples filets nerveux. Placés sur les régions antéro-latérales de la face, parfois aussi longs que le corps, ces barbillons permettent à l'animal d'explorer le fond sur lequel il se trouve.

Tentacules. — Les tentacules ne diffèrent des barbillons que par leur position : ils sont toujours placés sur le cràoe au lieu d'être localisés dans la région péri-buccale comme les précédents. On a souvent confondu sous ce nom des barbillons véritables comme ceux de VUmbrina ou des rayons appartenant à diverses nageoires; en réalité, les tentacules sont moins nombreux que ne l'admettent la plupart des auteurs. Un des meilleurs types est fourni par

la Blennie (fig. 19) qui porte au-dessus des orbites deux prolongements formés d'une masse conjonctive recouverte par un tégument très ricbe en Uels nerveux provenant de l'oplitbalmique; l'cnrémilé libre de ces tentacules est

* CaruB, Traité d'Anatomie comparée, p. 32 et Tabulas ilbut,, II. — Cuvier, Histoire naturelle det Poissons, t. XIV. — Stannius, loc cit., p. 72. — Owen, ioc. cit., p. 652.

leçon.] POISSONS. 99

parfois frangée et comme subdivisée en plusieurs lanières terminales.

Nageoires. — Formées de longs rayons constitués par des séries d'articles superposés, pourvues de muscles qui leur assurent une suffisante mobilité, revêtues d*un tégument riche en corpuscules tactiles, sillonnées par des nerfs abondants, les nageoires mériteraient déjà sous leur forme normale d*étre considérées comme de véritables organes tactiles. Mais quelquefois elles s'adaptent plus complètement encore à cette fonction spéciale et subissent dans ce but de profondes modifications qui porteront suivant les cas sur les nageoires pectorales, ventrales, dorsales, etc.

Chez les Trigles, chez ces Poissons auxquels on donne vulgairement les noms de Rougets, Grondins, etc., trois des rayons de la nageoire pectorale, deviennent libres, se séparent de leurs congénères et permettent à Tanimal non seulement de marcher, ce qui lui donne une apparence des plus bizarres, mais encore de fouiller la vase et d*y chercher sa nourriture. Etudiés par un grand nombre d*obser\ateurs ^ ces rayons se terminent par une extrémité effilée et reçoivent des filets nerveux qui ont été très minutieusement décrits par M. Yulpian ^ : ils tirent leur origine des renflements médullaires, et se terminent dans des corpuscules de forme particulière et légèrement déprimés.

Chez les Gadoïdes (fig. 20), et les Cyprins, la transformation porte sur la nageoire ventrale dont les deux premiers rayons s'allongent considérablement et présentent à leur extrémité une très grande mollesse. Dans cette ré-

* Tledemann, Uk, cit,^ — Éides Deslongchamps, hc. cit.

* Vulpian, Physiologie comparée du système nerveux, p. 822.

100 LES ORGANES DES SENS. [Cinqnltma

gion,te tégument se hérisse de papilles et de corpuscules tactiles; les filets nerveux s'y multiplient et donnent à la sensibilité une finesse exceptionnelle.

Dans les Phycis, dans les Ophidhim, ces caractères sont encore plus accentués et chez le dernier de ces genres, la nageoire ventrale est modifiée au point d'avoir été méconnue par d'habiles ichihyologistes qui ont décrit ses rayons comme de simples barbillons '.

Les transformations des nageoires dorsales sont encore plus curieuses : ce sont elles qui constiuent le disque des Ré-

Fig. 19. — Home fr»ncbe.

nioras ^, les Alaments pêcheurs de la Baudroie ^. On conoatt l'aspect bizarre de ce dernier Poisson qui présente à la partie médiane du crâne un long sillon sur lequel s'insère un appendice membraneux porté par une pièce très singubère et dont l'origine morphologique a longtemps divisé les observateurs *, c'est « l'os porte-filet » sorte de bague osseuse dans laquelle est reçu un autre anneau qui représente la partie basilaire du premier rayon de la na-

' Gunltier, Catalogue det Foùsons du Britûlt Muséum.

• Bauclelot, in Ann. se. nat., 1867.

' Bailly, loc, cit.

' Pour Geoffroy 8,iin[-Hilaire [(oc. cit.) l'os porte-Blet reprëunt^ railles 08 en-épiaux; au conlraire Cuvier et Valenciennei (loc. eit.) le regardent comme rormâ par les ob inter-épineui, divergence plus apparente qoe réelle.

leçon.] POISSONS. 101

geoire. On comprend qu'une semblable articulation permette les mouvements les plus étendus ; ceux-ci sont déterminés par le jeu de divers muscles (releveurs, abducteurs, etc.), qui assurent à Tappareil une extrême mobilité et permettent à ranimai les explorations les plus variées. Des nerfs se rendent dans les franges apicilaires dont le tégument présente de nombreuses papilles.

Il est à peine nécessaire de rapprocher de ces descriptions anatomiques les faits qui établissent la fonction tactile des barbillons, des lèvres, des tentacules ou des nageoires, et montrent dans ces organes, non seulement des parties capables de recueillir passivement les impressions extérieures, mais aussi de précieux auxiliaires dont Tanimal se sert à chaque instant pour saisir ou explorer les corps extérieurs; ces faits sont en effet tellement vulgaires, si parfaitement connus, si faciles à observer qu'ils appartiennent à la zoologie descriptive plutôt qu'à la physiologie expérimentale.

An moindre soupçon, au moindre contact, les barbillons érectiles se dressent, effleurenl Tobstacle et reculent devant toute rencontre suspecte. Dans la Loche, où ces appendices possèdent des muscles propres, leurs fonctions deviennent encore plus variées; Tanimal ne se borne pas à s'en servir pour explorer le fond sur lequel il repose, il les emploie également pour fouiller les pierres et saisir sa proie. Le toucher atteint ici une telle perreclion qu'il peut suppléer à l'absence des autres sens, et Couch rapporte l'exemple d'une Morue aveugle qui trouvait, grâce à ses barbillons, ses aliments de chaque jour. Si Ton obsene des Mullus dans un aquarium, on les voit explorer le sable de l'extrémité de leurs barbillons, puis, dès qu'ils ont reconnu la pré-

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sence d'un Ver ou d'un Crustacé, les employer à creuser la vase et y saisir leur viclime ; les nageoires des Motelles, des Gades et des Phycis servent aux mêmes usages ; quant aux filaments pêcheurs des Lophies, qui n'a lu dans Rondelet le charmant récit du Renard pris par la Baudroie?

Si l'on sectionne les troncs nerveux qui se rendent à ces divers appendices, immédiatement les barbillons retomberont inertes sur les bords de la bouche, les rayons tactiles s'affaisseront sur les flancs du corps et les animaux opérés se retireront dans quelque coin de l'aquarium, y demeureront immobiles, n'oseront plus, désarmés de la sorte, entreprendre leur chasse quotidienne et se laisseront mourir de faim.

La fonction sensorielle de ces divers organes ne saurait donc être mise en doute, mais recueillent-ils seulement des impressions tactiles? Ainsi que nous aurons l'occasion de le constater souvent, le toucher présente avec le goût des connexions tellement étroites que ces deux formes semblent parfois se confondre et qu'on éprouve souvent le plus grand embarras à les distinguer dans leurs manifestations comme dans les parties affectées à leur service; cette difficulté augmente à mesure qu'on descend les degrés de la série zoologique, et nous verrons bientôt qu'elle est d'une solution fort délicate en ce qui concerne les organes latéraux des Poissons; elle se présente déjà pour les appendices que nous venons d'étudier et chez les Ophidium en particulier, dont le barbillon reçoit un filet du glosso- pharyngien, on peut se demander si cet appendice ne recueillerait pas des excitations sapidcs aussi bien que des impressions de contact, de pression, etc. La discussion de cette dualité fonctionnelle sérail en ce moment prématurée, et nous de-

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vons limiter nos recherches aux études que nous venons (le poursuivre sur les organes tactiles des Poissons : si succinctes qu'elles aient été, elles nous permettent d'affirmer, contrairement à Topinion de la plupart des auteurs, que le toucher s*exerce infiniment mieux chez ces animaux que dans la généralité des Vertébrés, si bien que les Mammifères pourraient seuls offrir des types capables de leur être sérieusement opposés.

Pour s'en convaincre, il suffit de jeter les yeux sur le tableau suivant dans lequel se trouvent groupés les divers organes que nous avons examinés.