QUINZIÈME LEÇON

Sommaire. — De Tcdorat et des organes olfactifs chez les Vertébiéi ovipares. — Oiseaux: idées des anciens et des modernes. Organes olfactifs; fosses nasales; glandes, etc. — Reptiles : Grocodilient, Chéloniens, etc. — Batraciens. — Poissons. — Amphioxns.

Oiseaux. — Les anciens étaient unanimes à proclamer que les Oiseaux remportaient sur tous les animaux park finesse et la sûreté de Todorat. On connaît la fable des Vautours et des Corbeaux, passant d'Afrique et d'Asie en Europe après la bataille de Pharsale; Aristote et Pline abondent en exemples semblables.

Il faut évidemment ici faire une large part au merveilleux, car loin de ratifier le jugement de Tantiquité, les modernes s'accordent à nous montrer les Oiseaux comme assez pauvrement doués sous ce rapport : BufTon, Audubon, Levaillant, Frédéric Cuvier, rappellent que les Accipitres fondent sur la proie dès qu'elle est abattue et lorsqu'elle n'exhale encore aucune odeur, tandis qu'il suffit de la couvrir de quelques feuillages pour la préserver de leurs atteintes.

L leçon.] OISEXUX. 253

I>e nombreuses expériences confirment ces faits vulres; U suffit de rappeler la suivante, due à Tun des Ynsituralistes dont je viens de citer le nom : voulant apprécier la finesse que peut oiTrir chez ces animaux la sensibilité olfactive, Audubon porta dans un endroit hanté par les Vautours un crâne de Daim bourré de foin et préparé depuis longtemps, par les meilleurs procédés taxidermiques. Les Rapaces ne tardèrent pas à se précipiter sur cette proie dénuée de toute odeur, ils se la disputèrent avec acharnement puis Tattaquèrent suivant leur mode habituel : frappant les lignes suturâtes à coups de bec, ils eai*ent bientôt séparé les os du crâne et ce fut seulement dors (|ue, trompés dans leur attente, ils s'enfuirent à tire d'ailes*.

lia vue joue donc ici un rôle considérable, tandis que

l'importance de Todoraty parait toujours assez faible; tel

était, on le sait, Tavis de BufTon, et Tétude anatomique des

o^S^es olfactifs semble devoir le confirmer entièrement.

li'aspect extérieur fait déjà pressentir la simplification,

^ Des expériences instituées récemment à la ménagerie du MuiiD,sou8 la direction de M. le professeur Alphonse Milne-Edwards, <^^t, fourni des résultats analogues. Je me borne à résumer Tobser- ^^tion suivants qui est des plus démonstratives : on plaça dans la ca^ des Vautours une caisse fermée supérieurement par une toile, ^Ue-ci fut tout d'abord lacérée à plusieurs reprises; puis, s'Iiabi- ^'^ant à Tobjet dont la nouveauté leur avait inspiré de si vives ilarmes, les oiseaux ne lui prêtèrent plus nulle attention. On intro- ^^^it alors dans la boite, toujours couverte d'un simple prélart, des ^^^ndes dont Todeur ne tarda pas à se répandre au loin, sans paître aucunement perçue par les Rapaces ; on les priva de leur ^^^urriture habituelle : inquiets, affamés, ils erraient sans cesse dans ^ parc, sans jamais songer à déchirer le mince tissu qui les sépa- ^t de leur proie (Alphonse Milne-Edwards. Cours d'Ornithologie ?^fessé au Muséum cT histoire naturelle^ juin 1879).

2o4 SENS DE L'ODORAT. [QainzièiiN

on pourrait presque dire la dégradation, imprimée aux diverses parties de Tappareil : les narines, fort étroites, se montrent comme de petits pertuis dépourvus de muscles latéraux, incapables du moindre mouvement ^ ; chez les Hérons, elles peuvent à peine admettre la pointe d'une aiguille; chei les Pélicans, elles sont encore plus effilées. Dans les Cwbeaux, elles sont masquées par des plaques scléreuses, qm se changent en écailles cartilagineuses chez les Gallinacés*.

L'Aptéryx, seul, les présente à l'extrémité du bec ; pa^ tout ailleurs, elles en occupent les côtés ou se rapprocheat même de la région frontale. Leur position varie du reste dans des limites assez grandes pour que les ornithologistes aient dû leur appliquer des noms spéciaux suivant les points où elles s'ouvrent au dehors : les narines bash laires se trouvent à la racine du nez ; les narines médianes sur le milieu de sa longueur ; les narines marginales, sur ses bords, etc. D'après leur forme, on les distingue en narines rondes, narines ovales, narines linéaires^ etc.

Les arrière-narines, disposées sous forme de fentes allongées, sont généralement doubles; cependant, chez le Fou et le Cormoran, elles se confondent en une seule ouverture.

Les fosses nasales, moins étendues que dans les Mammifères, portent trois cornets, cartilagineux en général, qui concourent inégalement, suivant les divers types, au per-

* Owen, Comparative anatomy of VertebratcSj t. II, p. 130.

^ Owen, loc, cit. — De Blainville, loc. cit, — Guvier, Leçons cTaiwtomie comparée, t. III. — Voy. aussi VAtlas du régne animai di Guvier, Oiseaux. — D'après Owen (loc, cit., p. 131) les narines feraient complètement défaut chez les Pélicans, de sorte que les partieolet odorantes ne parviendraient à la membrane olfactive que par les arrière-narines.

leçon.] OISEAUX. 255

feclioDoement de Tappareil. Le cornet moyen est presque toujours le plus volumineux, mais à cet égard il convient de relever des différences assez nombreuses : chez les Accipitres, Tamplification porte sur le cornet supérieur; dans les Passereaux et les Casoars, c'est au contraire le cornet inférieur qui est le plus développé.

La membrane qui s'étend sur ces lames et sur les méats possède les caractères ordinaires des muqueuses ; la région oiractive proprement dite ne descend pas au delà du cornet moyen et s'arrête au même niveau sur la cloison ; les éléments bacillaires sont pourvus de cils comme chez les Batraciens ^y et tout semble justifier cette remarque de Richard Owen, que : « sous le rapport de l'olfaction, les Vertébrés ovipares à sang chaud témoignent de la plus grande parenté avec les Vertébrés ovipares à sang froid. » Quant aux glandes, il convient de relever une importante particularité : la membrane pituitaire n'est pas seulement lubrifiée par des glandules isolées et éparses; elle reçoit encore le produit d'une glande en grappe volumineuse, dont la situation peut varier légèrement, mais qui se trouve le plus souvent logée dans une dépression du frontal. La ce glande nasale » est surtout développée dans les Oiseaux aquatiques où elle se réunit même quelquefois à sa <^iigénère, le front étant alors recouvert, dans sa totalité, par cette masse glandulaire ^.

* Bchultze, Uber die Endigungsweise des Geruchsnerven und die ^pitMitUgebilde der Nasenachleimhaut {Monats. d. kon. Akad, d. na- *«*»•/., Halle, 1862).

* Jacobson, Sur une glande conglomérée appartenant aux fosses

^^Qk$ {Bulletin de la Société Philomathique, 1813, p. 267). — Nitsch,

^^dU Nasendruse der Vôgel {MeckersArchiv, 1838, t. VII, p. 244.

'^ Jobert, Recherches anatomiques sur les glandes ntuales des Oi-

•«OUI (Ann. se. nat., 1870, t. XI, p. 349).

î:-^ SI>> I>S L'0»aiT. :QQiiizièiDe

La t Utile des fosses nasales reçoit, comme chez les Manmiifères. des filets eoianant du trijumeau ; en outre, sur tj rt'çion olfaolive. se niuideot les dinsiotis de la première paire. Celle-ci l'ni:i.'hit iethmc-lde par un seul oriGce, sauf Ja::s l\4ii.v-j,^ »4ui pcrScHte une v^table lame criblée el pvvs?e\ie des a-'rfs ..^ùcLi- rîis v jljnûneux que ceux d'aucun au;r? j:ecre .

Kî7r.ïs- — >. :s r: trxTi ..->. n sujet des Reptiles, la aLt-::^.:-: ii*:rftCv^? i .ç::lj:c ::>* p...:ir les ^nseaax : les ans, o.-CLXz B.,c:ai:zr.^f , Vvs: bx ri»fa: 31 odli>nt des pins subtus eî rcv :;&i^;r; ç^i :< • ULy-ixi jt cbier i la pîsie », aussi s;ir^fa:^c::>:.:>i v>ii«:ù-'^.rs jaLjtr?: jfs ntre$« à I exemple de P lit f cil. r^o^tfs:: <çxk . .Lii«::.>:a y e<t très imporCaite et ue 7cvce 1 vtfs i:iim^L\ ei m. fiiàùf sec^jors* soit dans la reclt^cvî^ >ie jeuc^ lûimfacs. >j(.f: pour Li «iecooveite des

I' xt!e 7urii> iii!tci«; ihbîQîtic .tfCje ienLere apprêciatîOD ^5 !^< iji;- :cs4fr»:i< iiœs es nitompîntfs. Les récits des ^ . ^ fj:^si>. iis prrci«ic.».as irs^is par jes aauxnïis lor^'ik ><f :a. :n«.^'.r. iiiisi" Jis fca* :;< huitos lar Les Crocodiles. . :\>C:^a«:*i :Ut,'j :rrs :^9citis b* stf«ur;aijiis mus^^fUMs* tout :vao:*irr i an jiiinii*-".r*î nit: - 'àiicic- smsy être atasâptr* hi> iH^ Akz m> \*iiniiuii:ri<^ le inâîe pourtaol pas fw

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leçon.] HEmLES. 257

qu'elles atteignent leur maximum de développement chez les Gaiials; des lames carlilagîneuses s'y déploient el Agureot de véritables cornets ; la muqueuse est molle et pâle dans sa région supérieure. Les dispositions essenliellrs

"l- a, — Section longiludinilB

■appellent donc ce que nous avons observé chez les Ver-

'^i>ré8 supérieurs.

Oaas les autres Ordres, l'aspect général se modifiti, la ^Qlptigcation des diverses parties s'accentuant rapideuienl.

'^^ les Sauriens, les fusses nasales sont plus étroites, la '^^mbrane olfactive moins étendue ; les narines, petites et '*lërales, parfois recouvertes par des écadles operculaires, ®^ rapprochent des arrière-narines; les cornets sont îi

P^ioe indiqués ou rudiroentiiires. Tout dénote un appareil des

plus dégradés; cependant, chez les Sauriens comme dans

Chitik, Org. iit an». tT

258 SENS DE L'ODORAT. [Quinxième

les Ophidiens, en outre d*unc glande nasale assez Yolumineuse, il existe une annexe singulière, représentée par deux sphères creuses qui reçoivent des filets du nerf olfactif et s'ouvrent dans la bouche. Leydig, qui le premier en a donné une description suffisante, les regarde comme des organes particuliers, destinés à recueillir les efQuves odorantes émanées des aliments introduits dans la bouche ; peutêtre cette disposition a-t-elle surtout pour but de compenser rimperfection des parties normalement affectées au service de ce sons, mais jusqu'à présent nul résultat positif ne permet de déterminer avec précision le rôle de ces organes.

Dans les Tortues, l'odorat semble peu développé et ne possède qu'un appareil très réduit. Les narines s'ouvrent sur la partie antérieure du bec et se prolongent en une sorte de trompe chez quelques espèces (Chélyde Matamata, Potamidcs, etc.). Les fosses nasales, séparées par une lame vomérienne et par un prolongement cartilagineux, sont étroites et tapissées d'une muqueuse molle et noirâtre, sur laquelle se distribuent les filets du nerf olfactif et du trijumeau. Les cornets sont rudimentaires, ce qui concorde avec les faibles dimensions de Tethmoïde.

La dégradation est plus grande encore chez les Serpents : les fosses nasales y sont extrêmement courtes, à peine recouvertes par les os nasaux ; les arrière-narines sont représentées par un large orifice palatin. 11 n'y a d'autres traces de cornets que de légères saillies des os qui limitent la cavité olfactive ; le tout est recouvert par une muqueuse noirâtre ou brunâtre.

Batraciens. — Les Batraciens représentent, au point de vue des organes olfactifs, un groupe des plus intéressants

\ecoa.l BATRACIENS. 259

et montrent, auprès de dispositions analogues à celles qui se rencontrent dans les Qasses précédentes, des particularités d'autant plus remarquables qu'elles indiquent le voisinage des Poissons.

Ces modifications portent principalement sur les fosses nasales et reconnaissent une origine facile à deviser : la vie aquatique tend à représenter Tétat normal ; I3 respiration aérienne , au contraire, perd peu à peu de M>]i importance ; il est donc tout naturel que les diverses Parties annexées à l'appareil pulmonaire suivent la rétro- Ss^adation imprimée à ses parties essentielles : aussi les cavitis nasales deviennent-elles de plus en plus rudimentais. Les cornets, les replis s'effacent; rorince interne se pproche, abandonne la région palatine pour la région l^^I)iale, semble se préparer à une oblitération prochaine et^ par son déplacement, raccourcit, dans de grandes limites, dimensions de la cavité olfactive.

Le même tracé général se retrouve chez les Crapauds, Grenouilles, les Rainettes ; Tappareil se montre si fail>Iement protégé au-dehors que l'aspect extérieur sufflt ^ faire deviner les modifications imprimées aux parties essentielles : les os s'écartent, ne se juxtaposent plus exac- '-«ment pour limiter la cavilé olfactive qui devient ^însi sous-cutanée dans une certaine étendue; l'orifice externe est pourvu d'un rudiment d*opercule, susceptible ^e quelques mouvements ; l'orifice interne, toujours très intérieur, est ovale et membraneux.

Aucune saillie ne vient augmenter la surface de la mu- ^lueuse pituitaire, noirâtre ou brunâtre, recouverte d'une ^uche épithéliale dans laquelle on retrouve les cellules protectrices et les éléments bacillaires que nous con-

2^ SE?(S DE L*ODOBAT. [Qainiième

DdissoDS déjà; ces organiles sont généralement ciliés comme dans les Oiseaui, mais ce caractère esl loin d*ètre général, et dans les Tritons ils ne portent aucun appendice (voy. fig. 41 , p. 221).

Chez les Protées, la muqueuse montre un grand nombre de plis et se rapproche beaucoup de ce qu'elle sera dans les Poissons ; Torifice interne abandonne définitivement la cavité buccale, pour s'ou\ rir en dedans de la lèvre supérieure.

Dans la Sirène Lacertine, cet orifice occupe la même position, mais ce n'est plus qu'une simple fente, linéaire et souvent difficile à découvrir.

Poissons. — Les effluves odorantes ne pouvant impressionner notre membrane olfactive qu'à la condition d'être apportées à sa surface par un courant gazeux, certains naturalistes ont cru pouvoir refuser aux espèces aquatiques toute sensation olfactive, et l'un des ichtbyologistes les plus distingués de ce siècle, Constant Duméril, n'a pas hésité à nier d'une façon absolue l'existence de ce sens chez Ie$ Poissons ; cette opinion ne saurait être sérieusement défendue, tous les faits observés par les naturalistes et les pêcheurs la contredisant formellement. Nous avons du reste constaté, dans une précédente leçon, que les particules odorantes n'impressionnent la muqueuse pituitaire qu'autant que celle-ci se trouve lubrifiée par des humeurs abondantes ; cette circonstance nous permet de soupçonner que, chez les Vertébrés aquatiques, les sensations de ce genre devront se manifester aisément et pourront tout au plus revêtir certains caractères spéciaux, se combinant peut-être avec les excitations propres aux organes latéraux, etc.

1e«on.] POISSONS. 261

L'étude des fosses oasales est loin de présenter la même importance que chez les animaux aériens ; les considéralions récemment présentées à propos des Batraciens peuvent également s'appliquer ici : on devine que les témoignages anatomiques de la sensibilité oiractive devront être cherchés sur la membrane excitable et dans les centres percepteurs, bien plutôt que dans les di-<iposi lions offertes par les fosses nasales, dont les caractères tendent h s'effacer rapidement.

Ces cavités ne consistent plus qu'en un double sac (il est

^g. U. — Section venickle et langitudinkle de 1> portion ti d'ans Lampraie {Petromyzon marintu).

^^vat simple chez les Cyclostomes) placé sur les côtés de '* tète et limité parle préfrontol, le lacrymal, leprémaxii- '^'re, le nasal. Chacun de ces sacs olfaclifs possède deux 'ouvertures : l'une antérieure représentant la narine, l'autre postérieure, mais à laquelle on ne saurait donner le nom ^'arrière-narine, car loin de déboucher dans l'intérieiir de la cavité buccale, elle s'ouvre à la surface de la tête. L'as-

262 SENS DE L'ODORAT. fQoinxièiiu

pect extérieur des narines est parfois très bizarre : elles peuvent s'élargir en forme de cloche comme chez la Baudroie, se prolonger en tubes, ainsi qu'on Tobserve dans les Lottes, les Carpes, etc.

Cependant, on trouve çà et là des particularités qui rappellent les caractères propres aux Vertébrés supérieurs ; parfois la communication des chambres nasales avec la bouche semble vouloir s'établir de nouveau : dans les Lamproies (fig. 53), on voit déjà s'en détacher une sorte de diverticule qui se dirige vers la cavité buccale, mais ne s*y ouvre pas et se termine en cul-de-sac. Chez les Myxines, un progrès considérable est réaUsé : le cœcum que nous venons d'observer chez les Lamproies se perfore et la fosse nasale communique dès lors avec la bouche.

Dans les Lepidosiren, on constate des dispositions analogues : la seule différence porte sur la situation de Tori'fice buccal, tantôt placé sur la lèvre {Lepidosiren parculaxa) tantôt situé sur la région palatine {Lepidosiren armectens). Si Ton se reporte à Torganisation générale de ces êtres, si Ton songe à Timportance que les fosses nasales doivent acquérir lorsque, durant la saison sèche, l'animal s'enfonce dans la vase et possède une véritable respiration aérienne, on ne pourra s'empêcher de reconnaître que ces organes fournissent de nouveaux et précieux arguments aux zoologistes qui veulent rapprocher les Lepidosiren des Batraciens ^

* Owen, Description ofthe Lepidosiren annectens (Transactions oftkà Linnean Society, t. XVIII, p. 352). — Bischoff, Description anaUh inique du Lepidosiren paradoxa (Annales des sciences natureUes, 1840, 2« série, t. XY, p. 134). — Milne-Edwards, Remarques swr U Lepidosiren (id,, p. 160). — Peters, Ueber einen dem Lepidosiren an