VINGT-DEUXIÈME LEÇON

SoMiuiRi* — Des organes anditifs chez les MoUnsqaes. — Gonsîdérations générales. — Historique: Hanter, Scarpa, Bydoox et Souleyet, Siebold, etc. — Otocystes et otolithes. — OtocyH» des Céphalopodes. — Otocystes des Gastéropodes: méthode d'observation; situation, forme, structnre des otocystes; origiiN réelle des nerfs auditifiB, lobule de la sensibilité spéciale. — Otocystes des Acéphales. — Otocystes des Brachiopodes, Tnni* ciers, etc.

Lorsqu'on poursuit, ainsi que nous venons de le faire, Texamen comparé de l'organe auditif dans les cinq classes de l'embranchement des Vertébrés, il est impossible de n*étre pas frappé des différences qu'il présente dans ces divers types, et de la variété des états intermédiaires dont l'observation permet de grouper en série continue des formes qui, considérées isolément, ne paraîtraient avoir aucun lien commun ; certes Toreille des Lamproies ou des Myxines ne ressemble guère à celle des Mammifères, et pourtant nous avons pu passer, de l'une à l'autre, par une suite de types morphologiques se succédant méthodiquement et n'oflCrant entre eux nulle lacune appréciable.

[Vinst^enxième leçon.] SENS DE L*OUIE. — MOLLUSQUES. 383

Nous avons vu roreille externe disparaître dès que nous avons abordé l'étude des Oiseaux, puis les traits essentiels de la caisse ty mpanique se sont rapidement eflacés à mesure que nous parcourions les divers ordres des Reptiles et des Batraciens. Bientôt, c'était au labyrinthe que s'étendait cette dégradation croissante de l'appareil ; certaines particularités que nous avions relevées, chemin faisant, sur les Monotrèmes, les Oiseaux, les Reptiles^ nous permettaient de deviner, parmi ses nombreuses parties, celle qui la première ferait défaut : la disparition du limaçon était facile à prévoir et se trouve réalisée chez les Poissons. Mais là ne ^^arréte pas cette tendance à la régression morphologique : ^Ue retentit sur les canaux semi-circulaires dont les dimensions s'atténuent, dont le nombre cesse de demeurer constant; la Lamproie n'en possède plus que deux, la Myxine ïï'ena qu'un seul.

La destruction menace de devenir générale, pourtant elle Tespecte une des parties de Toreille, le vestibule; il était ^ Pparu le premier chez Tembryon, il demeure le dernier dans la série. Réduite à cette unique cavité, l'oreille ne se Présentera plus que sous la forme singulièrement humble A'one capsule remplie d'endolymphe et d'ololithes; la présence d'un canal semi-circulaire empêche seule les Mp[ines de réaliser ce type que vont nous offrir d'une manière constante les Mollusques et la plupart des Invertébrés, chez lesquels une simple vésicule auditive, une otocyste^ suffit à constituer l'appareil dont l'infinie complexité opposait précédemment de si nombreux obstacles à nos investigations anatomiques.

< De ooc, MT^;, oreille et xûonc, vésicule : vésicule de Toreille ou vésicule auditive.

384 SENS DE L'OUIE. [Vingt-deuxième

Dès 1840, Siebold faisait connaître la véritable signification morphologique, la réelle valeur fonctionnelle de cette capsule auditive : ci si nous comparions, dit-il, les organes auditifs des Mollusques avec Torgane auditif des Poissons en état de développement, nous y verrions une similitude frappante, et nous serions encore plus convaincus que les organes décrits sont bien les organes de Touîe. Si nous jetons un regard sur la figure qui représente Torgane auditif d'un très ieune Cyprinus albiimuSj nous serons frappés de la simplicité de cet organe, car nous ny verrons qu'une simple capsule avec des parois inégales sur lesquelles, au milieu d'un liquide clair qui en remplit la cavité, se trouvent attachés des otolithes ^. » Ne Toublions donc pas, cette otocyste, loin de représenter une formation nouvelle, n'est que le dernier témoin du labyrinthe, dont nous avons si minutieusement suiviles modifications chez les animaux supérieurs.

Deux anatomisles illustres du dix-huitième siècle, Hanter et Scarpa, se disputent l'honneur d'avoir découTert l'appareil auditif des Mollusques ; ils le signalèrent presque simultanément chez les Céphalopodes, mais il convient d'ajouter que, par leur étendue et leur précision, les recherches de Scarpa méritent d'être placées bien au-dessus des indications fournies par Tanatomiste anglais.

Cinquante ans s'écoulèrent, avant que ces résultai fussent étendus aux autres classes de l'embranchement; il suffit, pour s'en convaincre, d'interroger les traités

^ Siebold, Observations sur l'organe auditif des Mollusques (Ajum'^ des sciences naturelles, 2« série, t. XIX, 1841, p. 306).

^ Hunier, Observations on certain parts of the animal ecoRMV» p. 76.

' Scarpa, Disquis. de auditu etolfactu, p. 6 et suiv. 4789.

leçon.! MOLLUSQUES. 385

classiques de de Blainville et de Cuvier. Pour le premier de ces auteurs : a C'est dans ce type, et même de bonne heure que cet organe cesse pour ainsi dire tout à coup, ce qui se trouve en rapport avec Tobservation que la plus grande partie des Mollusques sont complètement sourds. Aussi estpce dans ce type que nous verrons les sexes se réunir sur le même individu, et même le véritable hermaphrodisme sufGsant devenir commun à une classe tout entière. C'est aussi dans ce type que nous verrons cesser entièrement toute apparence de société ou de réunion d'individus pour un but commun ; le sens de Touïe devenait donc inutile ^ v>

Chacun peut apprécier la valeur de ces rapprochements ^t de ces conclusions, d'autant plus étranges que de Dlain* ^Ue reconnaît, quelques lignes plus bas : « il est possi- '^te de concevoir encore Texistence d'un organe de l'ouïe dans les autres Malacozoaires ; j'avoue cependant n'en ^▼oir jamais trouvé jusqu'ici aucun indice, et je ne connais aucun auteur qui en ait fait mention *. »

Il eût été peut-être plus prudent de s'en tenir à ce simple aveu, ou d'imiter Cuvier, qui se bornait à rappeler la constitution de l'oreille chez le Poulpe et la Seiche ^ ; la gestion demeurait au point où l'avait laissée Scarpa.

11 faut arriver en 1838, pour trouver quelques notions Pï'écises sur l'existence d'un appareil auditif dans lesGasté-

' De Blainville, loc, ciL^ p. 568.

* Id., ibid., p. DÛ9.

* Cavier, Leçons d'Anatomie comparéCy \^ éd. — La seconde édi- ^]^tk renferme, il est vrai, quelques indications sur les capsules audi« ^'Ves des Gastéropodes et des Acéphales; mais il convient de rappe- ^^ que le tome III (système nerveux et organes des sens), revu par "• Cavier et Laurillard, a été publié en 1845.

Chatm, Org. des sens. ^25

386 SENS DE L'OUIE. [Vingt^eudème

ropodes ; vers ce moment parait en effet une intéressante note due à Eydoux et Souleyet^ et signalant la présence de capsules auditives chez les Plerobrachea^ Carinaria^ Pneih modermon^ Phyllirhoe; Tannée suivante, Laurent les décrit chez les Limax et les Hélix ^, et, dans rintervalle, Siebold^ en démontre la présence chez les Acéphales; la voie se trouve dès lors ouverte et de nombreux travaux se succèdent rapidement, qui font connaître la conslitatioo générale et les variations de ces organes dans les diven groupes de Tembranchement.

Céphalopodes. — Chez les Céphalopodes, roreille n'est déjà plus qu'une simple capsule située sur les flancs de Tœsophage et enfouie dans le cartilage céphaliqoe; mais ces Mollusques sont encore trop élevés en organisation, ils offrent trop de points de contact avec les animais supérieurs, pour que nous n'y voyions pas se continuer l'insensible progression qui de THomme nous a amenés à la Myxine. Dorénavant le vestibule formera seol l'organe auditif; bientôt ce ne sera plus qu'une poche arrondie, lisse et parfois absolument sphérique; cependant

* Eydoux et Souleyet, De Vexistcnce d'organes auditifs dan» çtulques rtéropodes et Gastéropodes (Annales françaises et étrangirti if'natomie, 1838, t. II, p. 305 et t. 111. pi. II).

' Laurent, Recherches sur la signification d'un organe nouveUemoA découvert chez plusieurs Mollusques (tôiVi., t. II, p. 342).

' Siebold, Ueber ein rathseîhaftes Organ bci ciniger Bivalven [Mùïkfs Archiv fur Anatomie, 4838, p. 49).

Délie Chiaje a prétendu avoir signalé, dès 1825, la présence des capsules auditives chez les Acéphales ; mais il est très TraisembUble quMl les avait confondues avec les centres nerveux (Délie Chiaje, Descrizione e notomia degli animali invertebrati délia SicUia dteriorti t. II, p. 101. — Id., Memorie sulla storia e notomia degHanimdi senza vertèbre del regno di iVapo/î, t. II, p. 216.

leçon.] CEPHALOPODES. 387

tel n est pa» encore Taspect de Tolocysle des Céphalopodes : des tubercules et des saillies s'avancent dans son intérieur; des dépressions se creusent sur ses bords, elles semblent vouloir reporter notre esprit vers ces formes déjà lointaines où de nombreux canaux venaient s*ouvrir dans le vestibule, et quelques observateurs n'hésitent pas à les décrire comme 4es (( ampoules b ^. En même temps, le cartilage ambiant se moule sur Totocyste et lui forme un revêtement comparable au labyrinthe cartilagineux des Cyclostomes : relevons avec soin tous ces détails, ils nous rappellent des tfpes que nous avons longuement étudiés, et que nous ne retrouverons plus désormais.

Ces saillies et ces dépressions ne sont d'ailleurs pas également développées dans tous les genres': très con* âdérables chez les Calmars et les Seiches, elles s'a t té- BUttt déjà dans les Élédones et les Poulpes. On prévoit le Bioment où elles s'effaceront d'une manière absolue.

Ce n'est pas seulement la forme qui rappelle les carac- ^res propres aux Vertébrés ; les dispositions intérieures ne ^nt pas moins remarquables. Sur la paroi interne, on dis- ^Ogue certaines régions dont la structure est spéciale : des Pilules de protection s'y trouvent mêlées à des éléments ^dllaires, à des bâtonnets auditifs; nous reconnaissons '^s analogues des taches acoustiques des Vertébrés, et ^^est en effet sur ces points que viennent s'épanouir les

^ OwsjaniskowetKowalewski, Veber dasCentvaînervensysUm und ^^^ Gehororgan der Cephalopoden {Mémoires de V Académie de Samt- ^^eribùurg, 1867, 7« aérie, t. XI, n»*2 et 3).

* Brandt et Baueburg, Medicin. Zoologie, t. II, pi. XXXII, f. 14. Owen. On ihe some new and rare Cephalopoda (Transacticns of Vie ^<^iogieal Society, t. 11, p. 130, pi. XXI, f. 17). — Owsjaniskow et ^o-walewski, loc. cit.

388 SENS DE L*OUIE. [Vingt^euxième

filets du nerf auditif. Ce nerf, qu'on rapporte généralement dux ganglions sous-œsophagiens, mais dont rorigine réelle doit être cherchée dans les ganglions cérébroîdes^, arrive dans le voisinage de Totocyste, puis se sépare en deux branches qui se subdiviseront à leur tour, pour se terminer enfin sur les taches acoustiques. Dans Vintérieur de la cap* suie se trouve un liquide albumineux, comparable à Tendolymphe, et dans lequel flottent un ou plusieurs otolithes, allongés comme chez le Poulpe, cristallins comme dans les Calmars, parfois roses ou rouges comme ches les Élédones.

Gastéropodes. — Bien que, chez les Gastéropodes, les otocystes soient plus simples que dans le groupe précédent et que les sujets d'observation puissent y être plus facilement variés, leur étude a cependant exigé de très longues et très nombreuses recherches. C*est seulement dans ces dernières années que de remarquables travaoi lui ont permis d'atteindre un degré de précision qui ne saurait être dépassé.

Les résultats d'Eydoux et Souleyet, de Laurent et Gaudichaud, loin d'avoir été acceptés immédiatement par la plupart des naturalistes, avaient au contraire provoqué les plus ardentes critiques : la citation que j'empruntais tout à l'heure à de filainville montre, qu'à cette époque, les Mollusques étaient regardés généralement comme des «animaux sourds», et que la présence, chez ces êtres, de véritables organes auditifs devait soulever une vive opposition. Aussi ne voulait-on voir dans ces prétendues capsules auditives que

* De Lacaze-Dulhicrs, loc. cit., p. lC-2.

lacoD.] GASTÉROPODES. 389

des yeux ou des ganglions nerveux : les travaux de Krohn^ de Milne Edwards^, d'Huxley', de Leuckart * firent bientôt justice de ces prétentions et convainquirent les plus incrédules.

L'existence, la constitution générale de ces organes, étaient dès lors établies sur les preuves les plus irrécusables ; nais il restait à étudier les détails de leur structure, leurs rapports, Torigine des nerfs qui s*y rendent. Cette seconde période de leur histoire porte encore la trace des difficultés multiples qui vinrent y retarder sans cesse les progrès de la science ; elle exigea vingt ans de laborieux efforts et ^ trouve close d'hier seulement.

Tout d'abord^ on eut recours aux procédés les plus som- Q^res : le collier œsophagien était enlevé avec les parties Voisines et porté sous le microscope ; on comprimait successi- ^*6oient les divers points de la préparation^ jusqu'à ce que Tas- P^t cristallin ou les mouvements des otolithes y eussent fait d^uvrir la situation des capsules auditives. Cette méthode ^^t à expliquer toutes les incertitudes, toutes les erreurs 9)i se retrouvent dans la plupart des mémoires consacrés ^U sujet qui nous occupe : rien n'est plus variable que la position occupée par les otocystes et que le trajet suivi par

* Krohn, Beitrag zur Kenntniss des Schnechenauges {MùUer^s ^^-chw, 1839, p. 335).

id., Ueber zwei eigenthùmliche Cry stalle enthaltende Bldschen oder ^^pitln an der Schlundringknoten mehrerer Gasteropoden und Ptero- P^^dtn (Frariep's Notizen, 1840, t. XIV, p. 3«0).

' Milne Edwards, Sur Inorganisation de la Carinaire {Annales des ^<^ienees naturelles, 1842, 2« série, t. XVUI, pi. XI, f. 1, 3).

Milne Edwards, Note sur les organes auditifs des Firoles (i6td., 1852, ^* série, t. XVII, pi. 1, f. 2).

* Huxley, On the Morphology ofCephalous Mollusca (Phil. Tran- •^c^îofw, 1833).

^ Leuckart, Zoologische Untersuchungen, 1854.

390 SENS DE L'OUIE. FVingtrdeiuièM

leurs nerfSy aussi cherchait-on souvent l'appareil auditif U où il n'était pas et se croyait-on en droit de conclure dis lors à son absence. Cette cause d'erreur était d'autant plos grave qu'elle ne pouvait êlre soupçonnée, l'un des premiers résultats de la méthode étant de séparer les capsules de leurs filets nerveux et d'empêcher à cet égard toute observation sérieuse ; nous verrons bientôt quelles en furent les conséquences.

L'excuse de ces méprises se trouve dans la constilutiuB même des parties dont la structure créait à l'imparfaite technique de Tépoque les plus sérieux obstacles: les oUh cystesy les nerfs auditifs sont plongés et comme noyés dais un tissu conjonctif abondant, souvent feutré, toujours très dense, qui masque leurs rapports et interdit parfois toute dissection immédiate ; le traiter par les réactifs ordinaires serait s'exposer à voir disparaître les parois de la capsule et surtout les otolilhes qui guident vers elle l'observateur; il faut inventer des procédés nouveaux. Nulle technique ae saurait être préférée à l'élégante méthode de M. de Lacaie- Duthiers ^ : l'acide oxalique forme avec la chaux un oxalate brillant, d'une parfaite blancheur; en outre, il donne autisso conjonctif une transparence absolue et le change en ooe gelée opaline ; on devine donc aisément ce qui se produirt lorsqu'on plongera un Mollusque dans une solution de cet acide : les otolithes augmenteront de volume et se cbaageront en masses nacrées, tandis que les tissus voisins cesseront de masquer l'oreille, <( qui se montre pour ainsi dire « sans qu'on la cherche ^. »

* De Lacaze-Duthiers, Otoq/stes ou capsules auditives des Mdîusques (Archives de Zoologie expérimentale ^ t. I, 1872, p. UO-HU Md., iôid., p. 117.

leçon.] GASTÉROPODES. 39i

Faire disparaître le tissu conjonctif ; conserver, fixer même, s'il était possible, les otolithes, tel était le double but qu'on devait se proposer, et qui, Ton vient d*en juger, ne pouvait être plus complètement atteint.

Situation des otocystes. — Quand on a de la sorte appris à découvrir les otocystes au milieu des parties ambiantes, on constate tout d'abord que leur position est loin d*étre fixe: tantôt elles se trouvent sur la partie latérale de la région frontale comme dans les Carinaires ^, les Éolides ^^ les Atalantes', lesFiroles*, les Tritoniens*, les Dorides*. Ailleurs, comme chez les Ptéropodes^, les Paludines^, les Cyclostomes •, les Cabochons *®, les Murex ", les Calyptries ^', lesNatices ^', elles se montrent dans le voisinage des

' Mîlne Edwards, Sur V organisation de la Carinaire (Annales des «eitiKM naturelles, 1842, t. XYIII, pi. XI, fig. 1,3).

Id., Leçons sur l'Anatomie el la Physiologie comparées de f homme tt des animaux, t. XU, p. 77.

• De Qaatrefages, Mémoire sur les Gastéropodes Phlébenthérés (Atmales des sciences naturelles, 3« série, 1. 1, 1844, p. 159, pi. VI,

fig. 2).

' Eydoux et Souleyet, Voyage de la Bonite, Mollusques, pi. XXII.

^ Milne Edwards, Note sur les organes auditifs des Firoles (Annales des sciences naturelles, 3« série, t. XVII, 1852, pi. 1, ûg. 2). — Leuc- Wl, Zoologische Untersuchungen, 1854, pi. I, fig. 2, 3. '

* Adier et Hancock, Monogr, of the British Nudibranchiate MoliM«fl,t.I, pi. I, fig. 12.

* Id.,i6ûi.,pl. 11, fig. 13.

^ Huxley, On the morphology of Cephalous Mollusca (Philosophical Transactions, 1853, pi. II, fig. 7).

* l^ydig, Ueber Paludina vivipara [Zeit, fur wiss. Zoologie, 1850, *• ^h pi. XIII, fig. 49).

^Lacaze-Duthiers, loc, cit., pi. III, Ug, 8. *• W., ibid., p. 127, pi. IV, fig. «4. ** lu,, ibid., p. 134.

" Id., ibid., p. 130.

*I^U., t*i<i.,p. 129, pl.Il, fig. 1.

392 SENS DE L'OUlE. [VlnsMraiite«

gaaglions pédieux. Enfin elles peuvent reposer sur ceni-ci, comme chez les Colimaçons* et les Limaces', ou semUent y être rattachées par un pédoncule, ainsi qu'on l'obserre dans un grand nombre de genres, tels que les Nérilines', les Patelles*, les Pleurobranclies', les Haliotidea*, etc.

Forme et stntcttire des Otoeystes. — Les Otoqrstes sool arrondies, généralement sphériques ou elliptiques; eUes sont limitées par une tunique conjonctive assez épais» et qui semble parfois stratifiét.

Sur €0 tissu lamineux s'appuient des cellules qui fixement la paroi interne de h vésicule et soDt de den sortes : 1' des cellules p<^ édriques ou cylindriqiM, aplaties et transparmlet (fig. 75, Ë), pourvues d'oe noyau pâle et portant but le plateau qui limite leur parlÎK K.C(iiui«ciii*M.-n.a. Nerfïudiuf.- ijjjre jes cïls vïbratiles; ce uih» tjiipiiqu». (D'iprn M. H. dï iMM- gont |es élémcHts de soalieo; 2° des cellules allongées, btcillaires, terminées par des soies longues et raides, qu'H ne saurait confondre avec les cils ambiants; M. MilH

• De I^ca/.e-11ulliiers, /oc. c/(.,p. 150, pi. II, fig. 2. »Id., iiW., p. 148151, pi. 11, f. 6.

Md., i6<J.,i>. 136-13'.!, pi. II. f.I.

'Iil., ibid., p. 139-U3,pl. V, r. 18.

' Id., Aitalvmie des Pleurobranckes {Annales des sciences natartSa, 4» Bérie, i. XI, p. 280, p). XI et XII).

* Id., Mémoire sur te système nerveux de l'BaUotidt(ibid., L XU. p. 270, pi. X).

imçoiL] GASTEROPODES. 393

£dward8 avait insisté , dès 1845, sur cette distinction, pleinement confirmée par les récents travaux de Ranke ^ A l'intérieur de la capsule, se trouve un liquide épais et visqueux, dans lequel flottent les otolithes animés d*un mouvement de trépidation des plus singuliers. Tantôt^ et o^cst le cas le plus général, chaque otocyste renferme une concrétion unique, tantôt au contraire il en existe un grand nonbre dont la forme varie suivant les espèces ^, ou même savant les âges : ainsi, dans la Bulla aperia^ les otolitlies, sphériques chez l'embryon, sont fusiformes chez Tadulto'.

Ces otocystes des Gastéropodes sont-elles absolument closes comme l'étaient celles des Céphalopodes, comme Useront celles des Acéphales, des Vers, etc., ou bien au contraire possèdent-elles une libre communication avec l'eitérieur? Si Ton se reporte au mode de fonctionnement fc ces organes^ au genre de vie des animaux qui les possédât, la question peut sembler au moins singulière ; elle Qirite cependant une réelle attention, aussi bien en raison delà valeur qu'ont cherché à lui attribuer quelques auteurs (dlemands, qu'en raison des circonstances mêmes dans

lesquelles elle a pris naissance et qu'il importe de connaître.

* Ranke, Bas acutische Organ in Ohre der Pterobrachea {Archiv fur ''^. Anatomie^i. XII, i87G). Dans ce mémoire, qui complète les '^^erches de Boil sur le même sujet, les cellules ciliées sont parfaitement distinguées des bâtonnets auditifs (Hôr-Stabe) ; leurs fonc- ^^118, leurs rapports avec les otolithes sont exposés de la façon la plus précise.

' Leydig, Ueber das Qehororgan der Gasteropoden (Archiv fur mikr. ^'^atomie, 1871, t. VII).

Oe Lacaze-Duthiers, Mémoire sur le Vermet {Annales des sciences ^^^relles.A* série, t. VI, 1856, p. 374).

394 SENS DE L*OUIE. [Vingi-deuièBe

Lorsqu'on examine les otocysles de certaines espèces, des Nérilines par exemple , en faisant usage de l'ancienne méthode et comprimant plus ou moins les vésicules et les parties voisines, on voit les otolithes abandonner la cavité intérieure de Fotocyste pour se porter dans une sorte de canal qui d'un côté parait naître de la capsule auditive, puis s'en éloigne dans la direction des centres nerveux, et semble déboucher au dehors, près de ces ganglions. Est-ce une simple apparence, ou bien au contraire existe-t-il id oa conduit reliant la vésicule auditive à l'extérieur? Ua observateur, à qui l'on doit un mémoire fort intéressant sur les otocystes ^, n'hésita pas à accepter cette dernière interprétation qu'il formula dans les termes les plus précis : « La découverte la plus importante dont je puisse enrichir mon travail concerne le conduit auditif allant de la capsule auditive au dehors. » Entraîné par use malheureuse tendance, contre laquelle on ne saurait tropie mettre en garde, lorsqu'on poursuit des recherches de celte nature, M. Schmidt ne tarda pas à admettre une analogie complète entre l'oreille des Vertébrés et celle des Mollusques, analogie très réelle, mais qu'il faut chercher ailleoTB que dans le « conduit auditif » . Ce qu'il y a même de plus bizarre, c'est que M. Schmidt, qui semble si facilement eoclin aux déductions physiologiques, ne parait pas avoir songé aux conséquences fonctionnelles de ce canal qui etA rendu singulièrement difficile l'appréciation des phénomènes auditifs dans les Mollusques et eût placé ces derniers dans les conditions qui obscurcissent si singulièrement cette étnde chez divers Crustacés. Quoi qu'il en soit, le « canal auditif

^ Adolf Schmidt, Oeber dos Gehororgan der MoUusken ÇZeUêdarift fur die gesammien Naturwissenschaften, 1856, t. VIII, p. 386).

lecoQ.] GAST&RODES. 395

allant de la capsule au dehors» aurait dû posséder un orifice extérieur, et jamais H. Schmidt n'a pu indiquer la place de cette ouverture. C*est qu'en effet son prétendu conduit auditif n'existe pas : trompé par un examen superficiel, il a décrit comme tel le nerf acoustique lui-même.

*Toas les histologistes qui se sont occupés de Tétude des Mollusques ont été témoins d'un fait qu'il est très aisé de constater et que H. de Lacaze-Dulhiers a fort heureusement rapproché de la disposition invoquée par Schmidt : lorsqu'on examine les centres nerveux d'un Gastéropode, il suffit de comprimer légèrement la préparation pour voir les cellules ganglionnaires pénétrer entre les fibrilles nerveuses; reviendra-t-on pour cela aux idées de Poli et décrira-t-on le système nerveux des Mollusques comme un appareil vasculaire formé de canaux anastomosés? Or, c'est le même accident qui se produit, quand les otolithes semt^lent parcourir le prétendu canal auditif : ils s'engagent simplement dans le nerf acoustique, et l'erreur de Schmidt s'explique d'autant mieux que, parfois, comme dans les Nérttines, l'otocyste se prolonge en un long diverticule laté- 1^1 sur lequel viennent s'épanouir les fibrilles nerveuses.

Origine des nerfs auditifs. — Nous connaissons la situation, la structure, les rapports des capsules auditives ; ^n dernier point reste à examiner : à quel centre percepteur seront transmises les impressions sonores recueillies par ces organes ? Si l'on consulte les Traités remontant à quelques années, on trouve à cet égard la plus étrange confusion; les excitations acoustiques eussent été conduites tantôt à une masse ganglionnaire et tantôt à une autre : chez '^s Ëolidiens, les Hétéropodes, les Carinaires, les Firoles,

396 SENS DE L*OUIB. [VinglpdeimèflM

le nerf auditif eût tiré son origine des ganglions cérébroldes, mais dans tous les autres types on le rapportait aux ganglions inférieurs; Leydig S Claparède', le décrivent comme tel, et leur opinion est si bien partagée par Huxley qu'il en arrive à se demander s'il ne conviendrait pas de déposséder ce nerf auditif de Torigine qu'il semble présenter dans les Hétéropodes et chez les types qui s'en rapprochent : « Considérant en tout cas que les nerfs auditifs sont invariablement attachés aux ganglions pédieux dans tous les autres Mollusques^ et que dans les Sirombm et PteroceroSf genres qui approchent de si près les Hétéropodes, les nerfs auditifs sont très longs, je ne puis penser qu'il soit très hasardé de supposer que dans les Hétéropodes les nerfs auditifs procèdent réellement des ganglions pédieux, mais aient été unis aux ganglions céphaliques^. » Huxley se refuse donc, et très justement, à admettre que les mêmes impressions soient conduites tantôt à un centre, tantôt à un autre ; mais il s'engage dans la voie diamétralement opposée à celle qu'il eût dût suivre ; nous en aurons bientôt la preuve.

Gegenbaur ne parait attacher nulle importance à ces variations dans les centres percepteurs et, pour lui, les otocystes « sont en rapport, tantôt avec le ganglion pharyngien supérieur, tantôt avec l'inférieur ^. »

Il est juste de reconnaître que la recherche de ces origines

^ Leydig, îoc, cH.

' Glaparède, AnaioinieundEntwick. derNeritina fluviatilis {Mttlkri Archiv, 1857).

3 Huxley,. Ofi the Morphology ofthe Cephalous MoUusca {PhilotofUcal Transactions, 1853, p. 53).

^ Gegenbaur, Grundriss der vergleichenden Anatomte, 2* éd. 1870, p. 213.

leçQD.] GASTÉROPODES. 397

nerveuses s'entoure de difflcultés telles qu'elles suffisent à excuser ces erreurs et ces divergences. Si Ton se reporte à <^ qui a été'dit plus haut au sujet des rapports que les otocystes présentent avec les parties voisines, si Ton songe à la masse conjonctive qui les entoure et dans laquelle doivent cheminer les filets qui viennent y chercher les imprettions auditives, si Ton se rappelle leur situation^ presque toujours voisine de tel ou tel centre nerveux, on comprendra les obstacles qui viennent trop souvent entraver <le semblables investigations ; il ne suffit pas de posséder la pratique et Thabileté que réclament les plus fines dissections ; il faut encore s*aider d'une technique que Ton devra varier vivant les cas : l'acide azotique ne saurait être employé, Mus peine de voir disparaître l'otocyste et ses otolithes dans Qq nuage d'acide carbonique ; l'acide oxalique, si précieux lorMiu^il s'agit de déterminer les rapports de la vésicule au- <litive, ne permettra pas toujours de suivre jusqu'à son origine le rameau nerveux qui participera de la transparence générale acquise par les divers tissus. L'acide chromique le peut être utile que dans des cas déterminés : lorsque, <^onnaissant déjà le trajet du nerf, on veut le mettre rapiècement à nu, on peut, en le traitant par Tacide concentré, 'e durcir et le colorer suffisamment pour le suivre jusqu'à ^on extrémité ; mais ce procédé ne permet presque jamais <J'oblenir de belles préparations.

Quant à l'acide osmique, les conditions dans lesquelles se l^oursuivent ces recherches, obligent à l'employer en solution presque saturée; aussi son usage olTre-t-il plus d'incon- ^ énients que d'avantages.

Restent les réactifs simplement colorants comme le pi- ^rocarminate d'ammoniaque et la teinture ammoniacale de

398 SENS DE L'OUIE. [Vingt^eunème

carmin ; ce sont ces agents qui doivent être préférés, et le carmin en particulier permet d'obtenir des préparations d*une grande netteté : <c Ce qui m*a fourni les meilleurs résultais, dit M. de Lacnze -Duthiers, c'est i'imbibition à l'aide de l'ammoniure de carmin, suivie de ^imme^ sion dans Tacide acétique, puis dans la glycérine. — Les nerfs, comme les cellules nerveuses, rougissent fortement, les noyaux des cellules environnantes se dessinent avec une netteté extrême et, les tissus devenant très transparents, oi peut suivre et découvrir le nerf que souvent, sans cela, on a grand'peine à reconnaître ^ »

Une fois la méthode établie^ il s'agit de l'appliquer et de suivre le nerf auditif jusqu'au centre dont il dépend; c'est ici qu'il convient de ne pas perdre de vue les différentes situations des otocystes ; nous avons constaté plus haut qu'elles pouvaient occuper quatre positions disJLinctes:

l"" Les otocystes sont en rapport direct et apparent avec les ganglions cérébroîdes ou sus-œsophagiens.

2"" Les otocystes se trouvent dans le voisinage des ganglions pédieux, dont les sépare un espace très appréciable.

S"" Les otocystes se rapprochent des ganglions pédieux auxquels elles semblent être rattachées par un court pédoncule.

4"^ Les otocystes reposent sur les ganglions pédieux.

I. — Le premier type est celui dont l'étude est de betucoup la plus facile, aussi n'a-t-il jamais soulevé la moindre

1 De Lacaze-Duthiers, Otocystes des Mollusques (ArcAiv. de Zwl expénm., t. I, 4872. p. 117-118).

leçon.] GASTÉROPODES. 399

discussion; que Totocyste arrive au contact du cerveau comme chez les Éolidiens ou les Hétéropodes, qu*elle s'y trouve reliée par un filet de longueur variable, ainsi qu'on l'oi)serve dans les Carinaires et les Firoies, on n'éprouvera jamais aucun embarras à rapporter le nerf auditif à sa véritable origine : il naît du centre ganglionnaire sus-œsophagien ou cérébroîde ; nul doute à cet égard ^

n. — Les difGcullés et les erreurs se produisent surtout lorsqu'on s'adresse aux espèces présentant la seconde forme : Cyclostoma elegans, Pileopsis hungaricus^ Natica ^^umUifera^ Calyptrea sinensis^ Paludina vivipara, Murex ^andarisj Purpura lapilluSy etc. On interroge les parties Voisines du cerveau, on n'y découvre rien qui rappelle des organes auditifs ; on descend au contraire vers les gan- S^ioDs pédieux, on y rencontre des otocystes, dont on i^pporte tout naturellement les nerfs aux centres voisins. A la vérité, une distance très appréciable les en sépare^ lûais un épais tissu cellulaire les y rattache; de nomi^reuses brides semblent les y relier et peuvent être prises, dans un examen rapide, pour de véritables filets nerveux. ^nsi s'explique cette opinion jadis si répandue, et d'après laquelle les nerfs auditifs de ces Mollusques naîtraient des ganglions pédieux.

Reprenons donc cette étude en nous aidant des pro-

' Voy. Milne Edwards, loc. cit. — De Quatrefages, loc, ciU -* Hancock, loc. cii, — Glaus, Das Gehororgan der Heteropoden (Archiv ^^mikrosk. Anatomie^ l. XII, 1875).

Dans le Glaucus, comme chez les Eolis, les otocystes se trouvent ^^tiiées dans ie voisinage immédiat des ganglions cérébroîdes. (^ayssière, Observations sur i'anatomie du Glaucus ; Annales des :es naturelles^ Zoologie, 6" série, t. I, art. n« 7, p. 15. 1874.)

SENS DE L'OUÏE. |Vlnp-deti

~cS33nB3*'plus motlernes; (iélenninons la place

Fig. 76. — d/dOKloma fleijaM.

M. tnnejiu. — Hji. Hrr( «iKlilil. — e, Cctihu (gangliu 9UM»«ph(|iDa). — t (ir^iitèiH. U. de Lume-UuUiien.)

otocysles (li;{. 76, ot.), colurons leurs nerfs nu nioyei

leça».] GASTÉROPODES. 401

carmin ; suivons ces filets (fig. 76, n.a), accompagnons-les dans leur trajet et nous constaterons que, loin de s'arrêter auxgaDglioospédieux, ils se portent en haut et en dedans, croisant le connectir cérébro-pédieux.pourse lep miner enfin aux ganglions cérébroldes (fig. 76, c).

Que nous considérions les , Gr^lostomes, les Paludines ou les Calyptrées, toujours Bons obtiendrons les mêmes r^tats*, en dépit des'auteurs qui veulent faire dériver ces nerfs acousti- <laes des ganglions pédieax '.

III. — Si nous considérons les espèces dans lesquelles les OtOCySiCS se «"«" <l" ginglion» c*r6b«-Hlu e. - (DV prit M. H. de Luue Dutbicn.)

■'approchent des ganglions

'nrérieurs, sans toutefois s'appuyer sur eux, si nous exami-

"ïons les Néritines (fig. 78), les Patelles ou les Ilaliotides, nous

* Voy. De Lacaze-Uuiliiârs, loc. cit., p. 117-133.

* Claparède, Armlomie und EnlKick. der Xeritina fluviatilh [Mulkr's -^Tftft) fur Anatomie, 1857, pi. IV). — Waltpr, Mikrosk. Studien ^^«rd. Cenlratnerveniysl. wirbellot. TMere, Bonn 1863. — Buchhola, °^*>Krkungen&berd. histol. Bitu d. CentralnerveTuyst. der Suatmauer- ^oUutkm (ArcAiu fur Anatomie und Physiologie, 1803). — Wal- ''^yer, Vntermeh. ùb. dic Vrspmng und VerUiuf 'ter Axencylinders **«" wirbdloien, elc. IZeilscfi. fur rationnelle Meitiein, l. III). — ^ydig, Zur Anatomie und Physiologie der Lungenschneeken (Archio '"•• miitr. Anatomie, t 1, 1865, p. 43).

CuTiN, Org. dot Mm. 26

Fig. 7Ï. — Limax agresti'.