Chuta» j
pré.E.
cker
Dans les rangs inférieurs de la série, l'œil perdra successivement toutes 8BS parties constituantes, seule la rétine persistera ; elle semblera vouloir affirmer qu'elle représente la région fondamentale de l'organe visuel, et nous U
lecoD.] STRUCTURE DE LA RÉTINE. 52f
retrouverons, avec ses bâtonnets caractéristiques, dans des groupes où depuis longtemps il n'existera plus aucune trace des membranes ou des milieux qui l'entourent chez les animaux supérieurs.
Douée sur le vivant d'une transparence absolue, mais qui s'altère rapidement après la mort, la rétine se montre alors sous l'aspect d'un mince voile blanchâtre. Elle porte vers son centre, c'est-à-dire dans le voisinage du point qui correspond à l'extrémité postérieure de Taxe visuel, une dépression qui a reçu les noms de fovea centralis et de macula lutea. Le premier résume sa forme et sa situation, le second rappelle la teinte qui distingue, chez plusieurs Vertébrés, celte « tache jaune ». C'est également de ce point que partent les vaisseaux centraux de la rétine.
Considérée dans sa structure, cette membrane présente une complexité qui, durant longtemps, a déflé les efTorts des anatomistes, et dont nous ne connaissons encore que les traits généraux, car si la science moderne a réalisé sur cette question d'immenses progrès, elle a malheureusement laissé dans l'ombre trop de détails importants pour que nous soyons en droit d'exposer avec une égale certitude les diverses parties du sujet.
Les anciens auteurs, et qui songerait à le leur reprocher? considéraient la rétine comme formée par un tissu homogène, opinion qui se retrouve encore dans quelques ouvrages du commencement de ce siècle. Cependant, dès 1755, un anatomiste célèbre de Leyde, Albinus, y distinguait deux couches, l'une interne ou celluleuse, l'autre externe ou nerveuse ^. Celle-ci fut à son tour séparée en deux zones
* Albinus, Academicarum annoU^ t. II, cap. XI, p. 40, 1755. — Ruysch semble avoir entrevu ces deux couches rétiniennes.
522 SENS DE LA VUE. [Trente et unième
yers 1819, à la suite de patientes recherches dues à Jacob ^, observateur anglais dont le nom est demeuré justement attaché à Thistoire de la rétine dont Tétude a si rapidement progressé depuis cette époque, que la plupart des histologistes contemporains y décrivent dix ou douze couches superposées les unes aux autres.
Malheureusement le nombre de ces zones rétiniennes n'a pas seul varié avec les anatomistes qui les ont fait connaître : leur valeur même a subi des vicissitudes analogues et tandis que les écoles adoptaient telle ou telle classification, les observateurs ne parvenaient pas toujours à s'entendre sur Torigine ou la fonction qu'il convenait d'attribuer aux divers éléments de la membrane. Les travaux de Schûltze, de MûUer, de Henle, de Manz, de Hannover, de Rrause, ne témoignent que trop hautement de ces divergences qui, loin de tourner au profit de la science, en ont souvent retardé les progrès et n'ont pas laissé que d'ajouter aux difficultés naturelles d*une semblable étude.
Si, laissant de côté toutes ces questions de doctrine, on se reporte à Texanien direct de la rétine fraîche, on voit que la membrane comprend de dedans en dehors, c'està-dire du corps vitré vers la choroïde, les couches suivantes :
l"* Limitante interne.
2"* Couche des fibres radiées.
3* Couche des fibres nerveuses.
4'' Couche des cellules nerveuses.
S"* Couche granuleuse.
* Jacob, An account of a membrane in the Eye new first deseribti {Phil. Transact, 18i9, p. 300).
Yoy . pour l'Histoire de laRétine, la conférence flûte par HelmholU à Heidelberg (Revue scicntifiquej 1869).
leçon.] STRUCTURE DB LA RÉTINB. 523
6* Couche granulée interne.
7* Membrane intermédiaire.
8* Couche granulée externe.
9* Limitante externe.
10* Membrane de Jacob.
11* Couche pigmentaire.
Il faut bien avouer qu'au premier abord cette fastidieuse énumération, dans laquelle des assises distinctes se trouvent désignées par les mêmes termes, ne dispose que faiblement en faveur de l'étude de la rétine. Mais ne nous effrayons pas de ce début un peu dogmatique et tentons de grouper les divers tissus épars dans ce tableau, recherche facilitée par nos études précédentes.
Dans toute membrane sensorielle nous avons appris à distinguer trois sortes d'éléments : l"" des éléments excitables disposés pour recevoir l'impression ; T des éléments conducteurs chargés de transmettre celle-ci au cerveau ; 3* des éléments de soutien destinés à fournir aux éléments excitables ou conducteurs la protection à laquelle ils ont droit. Reportons-nous à la structure de la muqueuse linguale, à celle de la membrane olfactive, etc., toujours nous y rencontrerons ces trois types élémentaires. Or, la surface destinée à recueillir les impressions lumineuses montre une sti'ucture analogue et nous offre les mêmes parties essentielles, légèrement différenciées ou multipliées, en raison de la délicatesse des phénomènes dont elles doivent assurer la manifestation. Les éléments excitables y sont représentés par la membrane de Jacob, à laquelle on peut rattacher la couche granulée externe et surtout la couche pigmentaire ; les éléments conducteurs comprennent la couche des fibres nerveuses, la couche des cellules nerveuses, la couche
524 SENS DE hk VUE. [Trente et anlènie
granuleuse, la couche granulée iulerne et peut-être la couche intermédiaire ; aux éléments de soutien doivent être rapportées la limitante interne, les fibres radiées et la limitante externe. Telle est Tidée générale qu'on doit se faire de ces diverses zones que nous allons maintenant examiner dans leur ordre naturel et chez les principaux types de Tembranchement.
Limitante interne. — La limitante interne a reçu de Pacini le nom sous lequel on n*a cessé depuis lors de 1 désigner ^ ; elle mesure environ 1 (a d'épaisseur et^ seule entre toutes les couches rétiniennes, s'étend sur I totalité de la membrane, couvrant même la papille d nerf optique et dépassant les procès ciliaires pour se ter miner sur la capsule cristallinienne. Appliquée par face interne sur la membrane hyaloide, elle contraci avec celle-ci des relations tellement étroites que plu sieurs auteurs, se refusant à les séparer, les décrivent t comme une seule et même membrane ' ; souvent mèma^ on la rapporte, non plus à la rétine, mais au corps vitr^ ? opinion peu conrorme aux relations que la limitante intem ^^^ présente avec certains éléments que nous étudierons bien^ — tôt et dont l'origine rétinienne ne saurait être mise e m doute.
Lorsqu'on examine la face externe delà limitante, o^i y distingue, en effet, des sortes d*ombelles recourbées vers les couclios sous-jacentes : ces ombelles représentacmt l'origine des fibres radiées qui formeront la majeure partie de la charpente rétinienne, on voit qu'il n'existe aucun motif pour séparer de la membrane excitable la limitante interne -
Pacini, Suîla tessitura int, délia retina, i845.
Hannover, La Rétine de l'Homme et des Vei'tébréSy p. 125, 187^-
te««n.] STRUCTURE DE Ik RÉTINE. 525
En général, celle-ci est parfaitement hyaline, résiste fiiiu acides, à la potasse, à la soude, etc.
Chez les Poissons, elle se montre sous Taspect d'une pellioule anhiste (fig. 106, x), portant sur sa face externe de petites dépressions qui pourraient être prises pour des cellules autonomes, tandis qu'elles représentent simplement les points d'insertion des ombelles ; cet aspect se voit surtout très nettement chez la Tanche, la Carpe, le Trigle, etc.
Dans les Batraciens (Salamandre, Grenouille, Crapaud) la limitante interne est un peu plus épaisse, mais offre encore les mêmes cavités factices, dues au contact des fibres radiales. En outre, la transparence de cette zone disparaît très vite chez ces animaux, et son altération rapide explique sans doute l'erreur des histologistes (Schûltze ^, etc.), qui lui ont assigné un aspect réticulé, la comparant à un tissu de filigrane, etc.
Il en est à peu près de même chez les Reptiles (Ophidiens, Chéloniens, Sauriens), bien que parfois la limitante y révête des caractères analogues a ceux qu'elle possédait chez les Poissons.
Dans la classe des Oiseaux (Pigeon, Poule, Faisan) elle est très mince et conserve, malgré les assertions de plusieurs micrographes distingués, un aspect semblable à celui qui vient d'être indiqué.
Les Mammifères (Homme, Chien, Lapin, Mouton) offrent ^^s dispositions analogues ; la limitante est plus épaisse 9ue chez les Oiseaux, transparente, ofl'rant les mêmes re- *Mions avec les fibres radiées, dont les arcades sont sur-
* îd. Schûltze, De retinœ structura, iSb2, p. 9. — 1d., in Archiv f. ^^hr. Anatomie, 1866, 2, p. 264. — Id., in Strickefs Handbuch,
*B7^ t TT n 4047
526 SENS DE LA VUE. [Trente et unième
tout très développées chez les Rongeurs et les Ruminants.
Fibres radiées. — De tous les éléments de soutien qui se rencontrent dans la rétine, les plus importants sont représentés par les fibres radiées qui s'étendent de la limitante interne à la limitante externe, en formant un réseau de^ plus compliqués; ces fibres n'existent guère, comme coucb^ stratifiée, qu au niveau de leur portion initiale, lorsque s'é^ panouissant en ombelles, elles confinent à la limitante i terne, aussi crois-je devoir les rapprocher de cette zon mais il ne faut pas oublier qu'elles se prolongent a travers 1^^ diverses couches qui s'observent entre les deux limitant^4B
De nombreux auteurs en ont successivement analysé %es principaux caractères^; toutefois, c'est H. Mûller qui, fe premier, les fit exactement connaître ^, et contribua dans h suite, à élucider les traits saillants de leur histoire. Parfois même, on les désigne sous le nom de fibres de Mullerydénomination qui serait des plus justes si Ritter n'en avait complètement modifié le sens, en l'appliquant aux fibres nerveuses de la rétine. La nature conjonctive des fibres radiées est facile à mettre en évidence, soit par l'étude da leurs formes, soit par l'examen de leurs réactions: sous ce dernier rapport, elles diffèrent légèrement de la Hmitante ; interne, et sont plus facilement attaquées par les acides et les alcalis, caractère qui peut paraître secondaire au premier abord, mais qui ne laisse pas que d'offrir un réel iotérét, puisqu'il permet de réfuter l'erreur des histologistes
* C. Ritter, Zur Histologie des Auges {Archiv fur Ophikalmotoçii^i 4865, p. 90). — 8. Rivolta, in Jahresbericht ùber die Leistungin^ Fortschrittc in der gesammten Medicin, 1872, p. 57. — HannoTer, hc, cit,, p. 1 16.
« H. Mûller, Zur HUtologie der Netzhaut {ZeUsckrift f. wiss. loologie, 1854, p. 235).
m.) STRUCTURE DE LA RÉTINE. 527
qui voulaient ne voir dans la limitante interne qu'une émanation des fibres radiées, rapprochant sur un mAme plan leurs expan'^ions terminales.
Dans la classe des Poissons, ces fibres sont assez variables : tantôt nombreuses et ténues, tantôt réunies en faisceaux, plus ou moins volumineux, mais séparés par des intervalles assez étendus. A ces fibres et à ces faisceaux, qui parcourent en ligne droite tout Tespace compris entre les deux limitantes, succèdent brusquement les ombelles qui revêtent ainsi Taspect de pavillons de trompettes. Ces pavillons sont accolés les uns aux autres et dessinent, à la surface externe de la limitante interne, une mosaïque assez régulière.
Chez les Batraciens et les Reptiles, les fibres radiées offrent des caractères semblables ; mais les ombelles sont plus larges et, sur certains points de leur parcours, les fibres montrent des renflements qui leur donnent un aspect fusiforme ; cet aspect, tout en pouvant s'observer incidemment chez divers Vertébrés, ne se manifeste jamais aussi nettement que dans ces deux classes (Anoures, Salamandrînes, Ophidiens, etc.).
Ainsi que Ta parfaitement constaté M. Hannover *, les fibres radiées des Oiseaux offrent une gracilité qu'elles ne Possèdent dans aucun autre groupe. Il est difficile d'en Voir un certain nombre au même foyer; mais, lorsqu'on 5' est familiarisé avec leurs dimensions, on parvient facileclient à les distinguer des autres éléments rétiniens.
Dans les Mammifères, ces fibres sont plus rapprochées: '©urs noyaux, peu distincts chez les Ovipares, deviennent
^ Hannover, toc. cit., p. 45.
su SENS DE U VUE. [TnaUi et uitaM
plus apparents ; un fin réseau intermédiaire s'étend entre elles et se montre surtout développé dans le voisinage de la membrane intermédiaire et de ta couche granuleuse.
Fibres nervetises. — La situation des fibres nerveases^ , confinant h la limitante interne, dont elles ne sont, sép^ rées que par la mince couche des ombelles connectives, s'e^ plique par la manière dont se comporte le nerf optique ^^ moment de son arrivée sur la rétine. Ce nerf traverse louL
■( optique.
p. Sa papiUr, d'iH >"
les enveloppes de l'œil, dépasse le niveau des couches aternes de la rétine puis, parvenu sur la ■ papille » de celt^ ci, s'opanouil brusquement en unegerbede fibres [Gg. lOij qui s'étendent au-dessous de la limitante interne pour « recourber ensuile de dedans en dehors et plonger ainsidaw les couches sous-jacentes de la membrane, disposition 'dt' importanle,et qu'il convient d'avoir toujours présente àl'^ prit lorsqu'on cherche à déterminer les rapports des ^
leçon.] STRUCTURE DE LA RÉTINE. ' 5t9
verseg zones réliniennes, ou qu'on tente d'analyser 'leur mode de fonctionnement.
Cette couche, qui pourrait être décrite comme représentant la substance blanche de la rétine dont les trois strates suivantes figureraient la substance grisé, possède une épaisseur très variable suivant les types ; elle est suN tout développée autour du lieu de pénétration du nerf optique et s'amincit à mesure que Ton approche de Vora serrata ; elle manque complètement sur la tache jaune et dans son voisinage immédiat.
Ses tubes nerveux ont été très diversement interprétés par les anatomistes qui les ont souvent considérés comme réduits à de simples cylindres-axes, cherchant à expliquer les varicosilés qu'on y observe par un phénomène dMmbibition. Il est possible que l'étude exclusive de l'espèce humaine, ou l'examen trop constant de pièces altérées, puissent inspirer de semblables conclusions ^'; mais les enseignements de l'histologie zoologique obligent à les repousser, et chez les Poissons, comme dans les Reptiles ou les Mammifères (Rongeurs, etc), il est facile de découvrir^ autour de ces tubes , une gatne médullaire caractérisée par ses réactions normales. J'ai à peine besoin d'ajouter qu'à ces tubes nerveux seront mêlées des fibres radiées qui, par-
* Voy. SchûUze, Ohservaiiones de structiura reUnx penitiorij f859, p. 8.
lo. Zur AncUomie und Physiologie der Relina {Arehiv f. Mikr. Ana- Umie, II, 1866, p. 263).
Parmi les aateurs qui ont combattu cette doctrine, il faat citer : Vircbow (Arehiv f. path. An. und PhysioL, 1856, X, p. 190); H. MûUer (Zeit. f. Zoologie, 1857, YIII, p. 22 et passim); Hannover (loc. Cf/., p. 92). Dans ses derniers travaux, Schûltze parait avoir admis, mais à titre exceptionnel, la présence d*une gaine médallaire (Voy. SMcker's Handbuch, 1872, p. 983).
Cbatin, Org. des sens. 34
K30 SENS OB LA VUB. [Trente et unième
lies de la couche précédente, traversent cette zone poor s'enfoncer dans les régions suivantes de la rélîne.
Chez les Poissons, la couche des fibres nerveuses est ton — . jours épaisse, formée d'éléments ténus et parallèles. —Poulies observations destinées à montrer l'existence de la gatiu . médullaire, je recommanderai la rétine de la Carpe ou dL i Brochet, examinée dans le voisinage de la papille.
La puissance de cette zone est fort inégale chez les Bai.tracions et les Reptiles: très mince dans la première de c^ss classes, elle se développe au contraire dans des proportioxBS remarquables chez les Reptiles (surtout les Chéloniens), q^ se rapprochent encore à cet égard des Oiseaux.
Ces derniers possèdent effectivement un « stratum fibrarum cerebralium » très étendu et sur lequel on paiit constater facilement la présence des gaines médullaires. Malheureusement, l'abondance des fibres radiées, recouvrant les éléments nerveux à la façon d*un voile de gaze, apporte quelquefois de sérieux obstacles à l'étude de U région : c'est vers la papille que Ton peut le mieux éviter cet obstacle.
Les fibres nerveuses qui entrent dans la compositiou de la rétine des Mammifères présentent des diamètres assez différents suivant les espèces : très fines chez THomme, elles deviennent plus épaisses dans les Ruminants et les Rongeurs ; c'est également sur ces animaux qu'on rencontre les moindres difficultés dans la recherche de la gaine médullaire. Les fibres radiées sont nombreuses et se réunissent parfois de manière à séparer les fibres nerveuses en petits faisceaux.
Cellules 7i€7wei(ses. — La quatrième couche de la réiifle est formée par un amas considérable de cellules nerveuses h
leçon.] STRUCTURE DR LA RÉTINE. 531
comparables aux éléments du système nerveux central. Ces cellules, découvertes par Yalentin et Krauseen 1842, présentent des dimensions très variables selon les espèces, selon les individus ou simplement même suivant les régions de la rétine ; leur diamètre moyen peut être représenté par 20 (A. Elles sont multipolaires, et comme entourées par une mince trame de névroglie, se continuant avec celle de la couche suivante. On y distingue facilement, auprès d'un prolongement rectiligne et conique, analogue au <c filament deDeitersn des cellules cérébrales, d'autres expansions comparables aux « prolongements protoplasmiques » des mêmes éléments. Il est probable que ces derniers processus se mettent en communication avec les myélocytes de la couche granulée interne, tandis que le prolongement de Deiters va former le cylindre-axe d'une des fibres de la couche précédente ; mais il faut reconnaître que Tobservation directe ne justifie que très imparfaitement ces conceptions théoriques. On ne s'en douterait guère, si l'on se bornait h étudier la rétine sur les admirables croquis de certains anatomistes et en particulier de SchûUze ou d'H. Mûller qui figurent, avec une idéale précision, les rapports de ces cellules avec les fibres nerveuses d'une part, la couche granuleuse et la couche granulée interne d'un autre côté. En réalité, nulle assise rétinienne n'oppose de semblables difficultés à Tanalyse, et, pour s'en convaincre, il suffit d'examiner la couche ganglionnaire dans les diverses classes de ''embranchement.
Chez les Poissons, ces cellules sont ovales, peu nombreuses e^ beaucoup moins abondantes que les fibres nerveuses. Dans 'e^ Batraciens, où Manz et Hannover les ont minutieusement décrites, elles sont beaucoup plus larges, mais tout
532 SENS DB LA VUE. [Trente et unième
aussi rares. Les Reptiles établissent le passage entre ces ^
animaux et les Oiseaux, car si les cellules y sont moins vo-
lumineuses que chez les Batraciens, elles l'emportent do^:^ moins notablement sur les cellules des Oiseaux, toujoura^-^^ très petites.
Dans la classe des Mammifères, où ces cellules ont et rarement étudiées ^, on les distingue surtout dans le va sinage immédiat de la macula Ititea.
Couche granuleuse. — L'étude de la couche granuleo est des plus délicates : en dehors des fibres radiées qui la tr versent, on n'y distingue d'autres éléments qu^une de névroglie ; quant aux fibres nerveuses mentionnées p ^r Schûltze, elles paraissent se rapporter à de simples élémen ts conjonctirs et ne sauraient être sérieusement admises.
Dans les Poissons, cette zone est uniquement formée m3t névroglie et montre à peine, ça et là, quelque ébauche d'^^ léments figurés; plus épaisse chez les Batraciens, ell^ y présente la même structure et si parfois elle semble conft^ nir des cellules nerveuses, elle doit cet aspect à un simple accident ayant écarté ces cellules de la couche voisine. Il ^n est de même pour les Reptiles; quant aux Oiseaux, iJ^ n'y offrent d'autre particularité que l'existence des fibres radiées très abondantes et donnant à la coupe uD^ apparence striée qui n'a pas échappé à M. llannover. Cette striation est encore plus accentuée chez les Mammifères, où les fibres radiées sont parfois réunies en faisceaux.
Couche granulée interne. — La sixième couche r*' tinienne est encore de nature nerveuse : formée essenti^*''
* Hannover. toc. ciU^ p. 62 et 95. — M. Schùltze in Stricker'^ Handbuch, p. 985. — Santi Sirena, Untersuchungcn ùber dtr B^ des Ganglionzellen der Retina des Pferd^'s (Centrait., 187Î, p. 206)-
leçoD.] STRUCTURE DE LA RÉTINE. 533
lement de cellules et de myélocytes, elle offre d'abondantes fibres radiées, dont les noyaux ont été souvent confondus avec les myélocytes, ce qui a donné lieu à de fréquentes confusions et nous explique les nombreuses divergences des anatomistes à ce sujet.
C'est encore ici que nous devons nous féliciter de pouvoir étendre nos études à Tensemble de la série, sans être forcés de les limiter à tel ou tel type : en effet, si Ton se borne à Tobservation de l'espèce humaine, des Mammifères ou des Oiseaux, de nombreux obstacles viennent compliquer l'examen de la couche granulée ; on peut être conduit, comme certains anthropotomistes, à y nier la présence des cellules nerveuses, ou bien, comme Kôlliker, à y figurer un réseau fibreux très réel, mais d'une interprétation si difficile que la plupart des histologistes se refusent à Tadmettre , faute d'avoir convenablement varié leurs sujets d'observation.
Examinons en effet la rétine des Poissons (fig. 106): cette couche granulée interne ydépasse rarement 0"", 05 en épaisseur; cependant à ruide de divers réactifs (acide hyperosmique, etc.), on peut Tétudier assez aisément : on constate alors qu'elle est essentiellement composée de cellules nerveuses mélangées de myélocytes, souvent placées sur deux ou trois strates, et réparties, disposition très remarquable et à peu près unique dans l'histoire de la rétine, au milieu d'un treillis dont les larges mailles quadrangulaires logent ces cellules, qui semblent y être disposées comme les jetons sur les cases d'un damier. Or nous n'avons qu'à resserrer les mailles de ce réseau , qu'à rapprocher les fibres qui le composent, pour réaliser ce qui s'observe dans les animaux supérieurs. Les Poissons présentent donc un intérêt
S34 SENS bE LA VUE. [Trente ei unième la«d^^
tout spécial, et je ne saurais trop recommiinder leur étude aux anatomistes soucieux de se former une juste idée de la valeur el de l'origine qu'il convient d'attribuer à la couche granulée interne.
Elle est un peu plus épaisse chez les Balruciens et le^
(U'ipria lUDanTtr.)
Reptiles, mais ici déjà les cnractères précédents se niodifis"' légèrement et nous voyons s'esquisser les formes propre*
10 ilii Brochet (Région interne coi
iniermâillalrc ei li llmllanle il
lirmidilin prticuUiit de gtoi do)su(
e II meoibriiia ^
536 SENS DE LA VUE. [Trente et rniième
aux Oiseaux et aux Mammifères. Les mailles conjonctives se mêlent et s'enchevêtrent de mille manières ; le corps des cellules nerveuses se réduit souvent au point de ne plus offrir qu'une mince couche protoplasmique autour du noyau ; de plus, leur forme étant souvent bipolaire, il est parfois difficile de les distinguer des myélocytes voisins ; cependant, on y parvient en se reportant aux états intermédiaires dont la considération permet de ne jamais confondre ces éléments nerveux avec les noyaux des fibres radiées, erreur trop souvent commise dans ces dernières années.
Les Oiseaux montrent, dans la constitution de cette zone rétinienne^ les caractères que la succession des états proprès aux Vertébrés inférieurs faisait pressentir. On n'y découvre que rarement des cellules nerveuses à forme normale ; ces éléments deviennent presque nucléaires, se multiplient, masquent les fibres radiales et dénaturent ainsi le tracé originel, d'autant plus difficile à retrouver, que chez ces animaux la couche granulée interne est toujours fort mince.
Dans l'espèce humaine, le corps des cellules nerveuse^ offre constamment des dimensions assez faibles pour qu on soit tenté tout d'abord de considérer cette zone comme esscnlielicmcnt formée de myélocytes ; mais un examen attentif permet d'éviter cette méprise, commune à plusieurs anatomisles, et Ton ne tarde pas à y découvrir des cellules pourvues de leurs caractères normaux. Si de Tllomme ou passe aux autres Mammifères, on parvient plus rapidement encore au même résultat : chez les Carnivores, les
radiées. — 0,0,0. Couche granulée interne, traversée par les fibres rmdiéet. ->f. Cmche granuleuse, égalemtait parcourue par ces fibres qui présentent un renfleninrt fn^ lorme et iiucléé. — q. Couche des cellules necYcuscs. — r. Couche des fihres DerTca>-'^ — 8. Origine des fibres radiées s'épanouissant en ombelles sur la limitante initfV* ' Oft^v. Fibres radiées. — x. Limitante interne. (D'après Hannover.)
i,] STRUCTURE DE U RBTINE. 537
Solipèdes, les RumJDanta elles Rongeurs, il est fréquent d'observer des cellules multipolaires dont le protoplasmo, loin d'âtre réduit k une mince couche périphérique, entoKire au contraire le noyau dans une aire relalivemenl considérable.
Xies fibres radiales sont nombreuses, rapprochées en Tais-
Fig. 107. — Riiiiia da l'Huinma.
ÏÏ?"**-
B(lgBDtt>. — b.
. - f. Fil.
da U eouel i. Xtiobrl
brua tntemiidi.
it«e pu loi âluwuU d«i élim tt intcnt. - «. Coaeha gni - j. Henbniia liiuitmoM intari
^%ux ; parfois, elles semblent circonscrire de petites lo-
S^ttes, en partie masquées par les cellules qui les occupent,
* (l'apparaissant qu'à la suite de l'altération ou du dépla-
^ttient de ces globules. Cette disposition ne saurait nous
538 SENS DE LA VUE. [Trente et imièiiie
étonner, car nous y voyons un dernier reflet des dispositions offertes par les Poissons.
Membrane intermédiaire. — La couche înlermédiaire [stratum intergranulosum) a été très diversement appréciée par les histologistes contemporains^ : les uns y ont vu une épaisse barrière élevée entre les régions interne et externe de la rétine, interceptant entre elles toute communication, ^ «^ formée d'une couche épithéh'que à cellules aplaties et .^M^^, soudées exactement par leur bord, etc. ; d'autres Tont^ Mii simplement regardée comme la continuation de la couche^^ ^e
précédente, légèrement modifiée par le voisinage des élé â-
ments excitables, mais possédant une structure analogue ài& à celle qui vient d'être indiquée. Qu'il y ait des éléments=f J^ts connectifs, le fait n'est pas douteux, mais que ces éléments ^M ts s'y confondent en un feutrage épais, on ne peut l'admettre car dans cette trame lamineuse il y aura toujours plac^ pour des éléments nerveux : non seulement on y rencontrera* de nombreux cylindres-axes, depuis longtemps indiqués par i M. Robin ', mais on y découvrira aussi des cellules nerveuses dont Rivolta ^ a minutieusement analysé les carac tères, et qu'il me semble impossible de rapporter à un origine différente. A la vérité, ces cellules, vues sur la coup
* Blessig, De reiinx lextura, p. 83, 1855. — M. SchûUze, De tims strwtura, p. 4 et 5, 1859. — J. Henle, Weitere Beitràge AncUomie der Retina {Gottinger Nachrichten, 1864, n* 15, p. 310). Id., Handbuch der Eingeweindelehre des MenscheUf 1866, p. 641. W. Krause, DieMembrana fenestrata der Retina, Leipzig, 1868, p. — M. Schùltze, in Stricker's Handbuch, 1872, p. 990. — Malhi Daval, Structure et usdges de la Rétine , p. 25 (Thèse de Coneour 1872). — Hannover, loc, cit., p. IH .
' Robin, in Dictionnaire de Nysten, art. Rétine.
• Rivolta, Délie cellule multipolari che formata lo slrato intergr noloso 0 intermedio nella Retina del CavallOy 1872.
leçon.] STRUCTORB DB LA RÉTINE. 539
rapprochées sur un même plan horizontal, ne laissant que rarement apercevoir leurs prolongements polaires, prodoisent l'illusion d'une assise épitbéliale, mais n'en possèdent jamais la symétrie : qu*on les examine d'ailleurs sur les bords de la préparation, là où celle-ci aura subi une légère dilacération, et Ton n'éprouvera plus dès lors aucun embarras à les caractériser. C'est en s'entourant de ces précautions et s'inspirant de ces réserves qu'il convient de poursuivre rétude de cette membrane intermédiaire dans les différentes classes des Vertébrés.
Chez les Poissons, elle est fort épaisse et montre, dans une couche de névroglie fibrillaire, des cellules qui ne sauraient être qualifiées d'épidermiques, car il est facile d'y reconnaître les formes que nous observions précédemment : corps cellulaire très réduit, noyau volumineux et ovoïde, prolongements protoplasmiques très apparents. Ce n'est pas à dire que, çà et là, certains noyaux n'offriront pas les réactions du tissu conjonctif, mais ils appartiennent aux éléments de soutien, aux fibres radiées qui, approchant de leur terminaison externe, tendent à se réunir en faisceaux et n'auront jamais été plus nombreuses qu'à ce niveau.
Examinée sur la coupe verticale , la membrane intermédiaire des Batraciens et des Reptiles se montre traversée d'un grand nombre de fibrilles se rendant de la couche granulée externe à la couche granulée interne ; il est impossible d'admettre une simple striation de la membrane, car en variant les sections, en modifiant l'éclairage, et surtout en employant le microscope binoculaire, on peut aisément distinguer ces filaments de la névroglie qui les entoure.
Chez les Oiseaux, on rencontre les mêmes dispositions et
540 SENS DB LA VUE. [Trente et unième
la fameuse muraille épidermique est à peu près impossible à observer : les cellules se mêlent si bien les unes aux autres, les fibres traversent la zone intermédiaire sur tant de points et sous des inclinaisons si variées, que les plus ardents défenseurs de la théorie à laquelle je fais allusion, seraient fort en peine de figurer la disposition qui leur paraît si chère.
Les mêmes remarques s'appliquent à l'étude de membrane chez les Mammifères : toujours très mince, elle ne peut que difficilement y être séparée des couches: voisines ; en outre, les vaisseaux sanguins qui cheminen^nait dans son voisinage et sur lesquels M. Hannover a très jus^^stement insisté, ne laissent pas que d'introduire de nouvelle^^nes causes d'erreurs. Touterois, en variant les sujets d'étud^tzde (Rongeurs, Carnivores, Huminanls^ Solipèdes, etc.), o^kidd arrive à constater, dans cette classe, des dispositions an logues à celles qui viennent d'être mentionnées chez 1 Vertébrés ovipares.
Couche granulée externe. — Pour comprendre la sign^^ificalion do la couche granulée externe, il faut revenir ^^e quelques Leçons en arrière et nous reporter à nos études ai — fltérieures sur les divers appareils sensilifs : nous avons ^^^u que toute membrane excitable possède des organites sp^ éciaux, renflés vers la partie moyenne, effilés aux deux ^-xtrémités, justifiant ainsi leurs noms de « bâtonnets » ou ^e ft cônes » *, et destinés à recevoir les impressions gust».^ives, olfactives, auditives, etc. ; or, ces mêmes éléments ^6 rencontrent sur la rétine et constituent, dans sa région
* Voy. l'histoire des organes tactiles, des boutons gustatifs, àe$ bâtonnets et des cônes gustatifs des Poissons, de la membrane /t; olfactive, etc. / -,
leçon.] STRUCTURE DE LA RÉTINE. 541
terne, une assise continue, sorte de palissade dont les pieux, représentés par les cônes et les bâtonnets, plongent d'un côté dans la couche pigmentaîre et confinent, d'autre part, à la membrane intermédiaire. Comme pour compléter Tillusion, une cordelette lamineuse court à la surface de cette palissade, un peu au-dessus de sa région moyenne, el semble rattacher ses pièces entre elles, c'est la limitante externe; quant aux deux zones qu'elle sépare, Textérieure porte le nom de membrane de Jacob^ l'interne celui de couche granulée externe.
Cette dernière est donc formée par les bâtonnets et les cônes, considérés dans leur portion interne dont le diamètre est des plus variables. Ainsi s'expliquent les divers aspects de la couche granulée externe : tantôt elle se montre composée de filaments accolés, ce sont les fibres de la couche granulée externe; tantôt^ au contraire, elle semble résulter de la soudure d'un grand nombre de noyaux rapprochés en une seule assise et décrits sous le nom de calottes de la couche granulée externe ; en réalité, fibres et calottes font partie intégrante des éléments de la membrane de Jacob et ne peuvent en être séparés que par un artifice d'exposition.
La rétine des Poissonsprésente, sous ce rapport, un excellent sujet d'étude : la couche des fibres et celle des calottes s'y distinguent aisément par leur coloration, claire dans la première, foncée dans la seconde ; en outre, l'altération commence généralement par les fibres. Les calottes répondant à des bâtonnets sont toujours distinctes, celles qui émanent des cônes se confondent souvent ; les unes et les autres sont d'ailleurs appliquées contre la limitante externe ou situées dans son voisinage immédiat.
542 SBNS DE LA VUE. [Trene et unième leçon.]
Chez les Batraciens et les Reptiles, Tobservation de cette couche est des plus délicates : les noyaux des bâtonnets seul généralement situés sur un plan extérieur à celui que dé-, terminent les noyaux des cônes, et les « fibres » sont toi jours très courtes ; parfois, elles semblent se diviser en brilles avant d'atteindre la membrane intermédiain Malgré l'assertion contraire de plusieurs bistologistes, peut découvrir, dans cette zone, de nombreuses fibres diées, et se dirigeant vers la limitante externe où elles termineront.
Dans la rétine des Oiseaux, la membrane de Jacob ei piète sur la couche granulée externe et dépasse souvent lai frontière tracée par la limitante externe, ce qui est surtc^ mmI vrai pour les bâtonnets ; il en résulte de nombreuses S^ifférences de niveau entre les calottes et les fibres ; celles — oi sont toujours très ténues (fig. 108).
Dans les Mammifères, et en particulier chez THomme, o^ retrouve les mêmes dispositions générales; mais, en outx*^) certains éléments assez rares dans les Ovipares subisseot une proliréralion considérable et masquent les fibres de 1^ couche granulée dans la majeure partie de leur étendue. I'^ apparaissent sous Taspect de petits globules, tantôt réduits à un noyau, tantôt offrant autour de celui-ci un mince corps cellulaire : ce sont vraisemblablement des myélocvtes.
Limilante externe. — Nous savons ce que représente la limitante externe, cette bandelette conjonctive qui sépare la membrane de Jacob de la couche granulée externe : ell^ marque le point de terminaison des fibres radiées el doif son contour si net, si facile à suivre, à la brusque dispa- 1 1 . rition de la charpente laniineuse qui cesse de se montrer
544 SENS DE LA VUE. [Trente et unième
au delà de ce point. Schûitze Ta depuis longtemps comparée à une « planche à bouteilles », image qui rappelle sa pénétration par les bâtonnets et les cônes la traversant de part en part ; toutefois, il ne faudrait pas se la représenter comme un plan solide pénétré par les éléments excitables : elle est uniquement formée par le lacis terminal des fibres radiées.
Dans les Poissons, elle affecte un trajet sinueux et possède une épaisseur fort inégale ; souvent même, on peut y suivre des ondes successives de dilatation et de cont^a^ tion. Très étroite chez le Brochet et la Carpe, elle estasses épaisse dans les Percides et les Scombérides.
Chez les Batraciens, et surtout chez les Reptiles, cette couche est plus régulière ; dans les Tortues en particulier, elle conserve parfois le même diamètre sur une assez grande étendue.
Toujours étroite chez les Oiseaux, elle y revêt un aspect moniliforme : c'est souvent un véritable chapelet qu*oo voit se développer, à ce niveau, sur les éléments bacillaires. Dans les Accipilres, ellii offre un double contour plus a^ centué que sur aucun autre type.
En général, la limitante externe est plus épaisse dans les Mammifères, et s'y montre sous les mêmes traits essentiels; mais elle est toujours difficile à observer chez THomme, en raison du grand développement de la couche granulée externe (fig. 107) et des éléments accessoires qui vienneDl
de cônes doubles « t de bAtonnets. — a. Partie extérieure d'un bâtonnet. — i. f^ interne du même élément, con6nant à la limitante externe. — c^d^e» Diverses rip^ |<*s d'un cône simple. — f. Cône double. — g. Liroilanlc externe. — A,j. Calotte des elstf: ces calottes sont situées dans la couche granulée externe. — m. Merobrase iattfli^ diaire. — n. Couche granulée interne. — o. Couche granuleuse. — p. Coocbe de eel'*'c nerveuses. — q. Couche des fibres nerveuses. — r. Limitante interne. — s. fttwl'»" diécs. — t. Noyaux fusiformes sur les libres radiécs/duraut leur passage à travenb^*** che granulée interne. — u. Substance intcrcellulaire, finement granulée qui adkèR,** fibres radiées. (D'après Haunover.)
leçon.] STRUCTURE DE L\ RÉTINE. 54o
en compliquer la structure; les Solipèdeset les Ruminants fournissent au contraire d'excellents sujets d'étude *.
Membrane de Jacob. — Nous connaissons déjà les éléments qui vont former la nouvelle zone rétinienne, la membrane de Jacob, à laquelle nous arrivons maintenant ; nous savons, en effet, que la limitante externe ne la sépare que virtuellement de la couche granulée externe, qu'en réalité elle se continue avec cette dernière et se montre formée des mêmes cellules bacillaires, prêtes à plonger dans les calyces choroïdiens. Ces éléments sont les plus essentiels de Torgane visuel ; ils sont malheureusement aussi les plus instables de tout Torganisme, ce qui explique les divergences des histologistes à leur sujet. Leur distinction même en bâtonnets et en cônes, est fondée sur de simples dissemblances extérieures, et parfois on remarque, comme dans la tache jaune^ tous les états intermédiaires entre ces deux formes ; plusieurs espèces (Chéiroptères, Héris- 8on« Baleine) paraissent môme ne posséder que des bâton^ nets, sans que le fonctionnement de l'organe cesse d'être assuré ; les uns et les autres sont constitués par un segment interne confinant à la limitante et par un segment ex- ^tcrne, en rapport avec les cellules pigmentaires. Ce dernier segment est formé de petits disques superposés et très facilement séparables.
La forme typique des bâtonnets parait être celle d'une
colonne à six pans ^ ; ils offrent des dimensions très varia-
i^Ies : assez grêles dans lesMammifères, ils deviennent beau-
<>Coup plus volumineux chez los Vertébrés inférieurs (Séla-
* D'après Hannover {loc, cit, p. 55), la limitante externe serait ssi très distincte dans les Quadrumanes. ^ Voy. Hannover, loc. cit.
ChàtI?!, Org. des sens. 35
546 SENS DE LA VUE. [Trente et unième
ciens, etc). Leurs deux segments s'isolent facilement après la mort ; le segment externe ne se distingue pas seulement par la structure lamelleuse qui vient d'être indiquée, il po^ sède en outre une coloration rose ou pourpre des plus br^ lantes ; cette teinte est due à la présence d'un principe sp^^ cial S auquel les travaux de Boll viennent de donner ik. : notoriété universelle et dont nous aurons bientôt à po^^ suivre Tétude particulière, lorsque nous chercherons i déterminer le mode d'action de la lumière sur la rétine. Quant au segment interne, il se résume en une membrane d'enveloppe renfermant un contenu granuleux. Les altérations de la membrane périphérique, les variations que peut offrir la masse centrale, etc., ont souvent fait admettre, dans cette partie du bâtonnet, l'existence d'un filament aiile dont les recherches de Ritter ont vainement tenté d'établir la réalité ^. Les mêmes réserves s'imposent à l'égard des stries longitudinales qui ont été décrites à la surface du bâtonnet et paraissent devoir être rapportées à l'empreinte descalyces choroîdiens, ou simplement à leur reflet.
Les cônes diffèrent si peu des bâtonnets que durant fort longtemps on confondit ces deux formes : la première mention des bâtonnets remonte à 1722, et ce fut seulement en 1835 que Goettsch distingua les cônes. L'aspect de ces derniers rappelle assez bien celle d'une bouteille : le segment externe est grêle, conique, décomposable en lamelles discoïdales, dont la séparation est toutefois moins facile que sur la partie correspondante des bâtonnets. Le segment in-
* Sch-Pw^Wj Pourpre rétinienne^ Érythropsine, etc.
2 Ritier,in Bericht, 1855. — Id.. in Archiv fur Op/iMa/motogie,t859. i«6l, 1862, 1864, 1865, etc. — Voy. pour la discussion du filament de Ritter chez les Vertébrés et les Invertébrés, la leçon XXXVI.
leçon.] STRUCTURE DE LA RÉTINE. 547
terne est cylindrique, limité par une membrane très extensible ; il renferme un corps lenticulaire et brillant qu'on observe aussi, mais moins constamment, dans lesbfttonnets ; la signification morphologique de cette pièce est encore mal connue; Hannover n'hésite pas à y voir l'analogue « du cône cristallinien » des Arthropodes^.
Les cônes peuvent présenter de nombreuses modifications : dans les Poissons, ils sont souvent doubles (cônes jumeaux) ; parfois, comme chez les Batraciens et les Oiseaux, ils renferment des granules colorés, etc. L'étude de la membrane de Jacob, considérée dans les diverses classes, va d'ailleurs nous permettre d'insister plus longuement sur ces particularités.
Les bâtonnets des Poissons affectent une apparence toute spéciale dans leur segment interne, qui s'effile et se termine en pointe vers la limitante ; quant au segment externe, il offre ses caractères normaux, s'altère rapidement, se décompose en disques, etc. Le segment interne des cônes est tout aussi grêle que celui des bâtonnets ; le segment externe, d'abord ovoïde et renflé, s'effile également dans le voisinage de la choroïde, et concourt à donner à l'ensemble du cône un aspect naviculaire des plus remarquables.
C'est dans la classe des Batraciens^ et dans celle des Repti* les, qu'on peut le plus facilement observer la forme originelle du bâtonnet : la colonne hexaédrique s*y montre encore plus apparente que chez les Poissons, et l'étude des Anoures est à cet égard fort instructive. 11 est facile de
1 Ainsi que nous aurons bientôt l'occasion de le constater (voy. XieçoQ XXXYl), le terme de c cône » reçoit, dans l'œil rétinien de» CIrostacés et des Insectes, une acception toute spéciale*
B4B SENS DE LA VUE. [Trente et unième
constater la séparation en lamelles et la coloration rose du segment externe. Les cônes sont moins nombreux que les bfttonnets et présentent, dans leur substance, des globules violets, rouges, etc.
Les bâtonnets des Oiseaux offrent les mêmes caractères ; mais Texamen du segment externe doit être pratiqué rapidement, car les lamelles constitutives s'altèrent très vite et s'effacent entièrement. On distingue des cônes simpfes et des cônes doubles ; les uns et les autres renferment souvent des globules diversement colorés (rouges, jaunes, etc.), et depuis longtemps figurés par Hannover, Nunneley, etc. Si, dans les Batraciens, ces globules ont pu être parfois rapportés à la matière pigmentaire ambiante, ici nul doute ne saurait s'élever à leur sujet : ils appartiennent bien réellement à la substance même du cône.
Dans les Mammifères, les éléments de la membrane de Jacob offrent les mêmes dispositions fondamentales. Les bâtonnets paraissent exister seuls dans les Chéiroptères, chei divers Insectivores et Rongeurs ; ils sont très fragiles^ plus minces dans les Ruminants que dans les Bimanes et les Quadrumanes : leur séparalion en disques s'y observe aussi plus aisément. Les cônes s'altèrent moins vite que les bâtonnets, ils peuvent être simples ou doubles ; grêles dans les Carnivores, ils sont rares dans la Marmotte et le Rat, très développés au contraire chez le Lapin.
Couche pigmentaire, — La rétine se trouve limitée extérieurement par uâe assise de cellules pigmentaires, qui ont été déjà mentionnées lors de nos études sur la choroïde, mais que leurs rapports, leur évolution, leur mode probable de fonctionnement, obligent à décrire avec la rétine. Ces cellules entourent, en effet, les bâtonnets et les
ïewn.] STRrCTUnF. DE l\ TIÉTINE.
550 SENS DE LA VUE. [Trente et unième
cônes, les engatnent à la manière de longs calyces laciniés (fig. lOS et 107, etc.), et se prolongent parfois jusqu'au contact de la limitante externe.
Pour apprécier exactement la structure et les con-nexionsde ces éléments, il faut les examiner dans les Ver-T^-^f. tébrés inférieurs et surtout dans les Poissons: on constat» ^^j^ alors que chaque cellule débute par une face plane, appUE^A*. quée sur la choroïde, puis se prolonge vers Tintérieur de IK k rétine, sous la forme d'un tube prismatique dont Textrémi^ ^té se subdivise en six languettes pour embrasser la partie e=: i. terne du bâtonnet ou du cône.
Les cellules pigmentaires des Batraciens renferment d— es granules colorés ; chez les Oiseaux, elles conservent encc^^re leur forme initiale ; mais, dans les Mammifères, leur épai. tisseur diminue, leurs contours s'émoussent ; elles deviennent souvent méconnaissables.
Nous venons d'analyser successivement les diverses couches de la rétine et pourrions considérer son étude anatomique comme achevée, si cette membrane neprésentai^^ sur certaines de ses régions, des modifications tellement profondes qu'il est indispensable de les soumettre à im^ examen particulier : telles sont la papille, la tache jaune et la région ciliaire.
Papille du nerf optique, — On sait que sous le nom de « papille », on désigne le point de pénétration du n^'''^ optique ; jamais terme ne fut plus mal choisi, car loin d'être saillante, cette région est au contraire déprimée et creusée en forme de coupe. Elle est essentiellement constituée parles f^ fibres du nerf optique, se réfléchissant de toutes parts pour courir à la surface de la rétine, si bien que celle-ci n'exi»'^ réellement pas en ce point, ou s'y trouve réduite à la litD*'
•ii
leçon.] STRUCTURE DE LA RÉTINE. 55i
tante interne et à la couche des fibres nerveuses. L'aspect général delà papille peut varier dans d'assez grandes limites suivant les espèces, et nous allons voir qu'elle offre de notables différences dans les diverses classes de Tembranchement.
Chez les Poissons, on voit, aussitôt après leur passage à travers la choroïde, les fibres nerveuses diverger de tous côtés, sous forme de faisceaux dont les éléments ne tardent pas à se séparer. En outre, ces éléments s'entre-croisent, de sorte que les fibres de droite se portent à gauche et réciproquement ; le fait est facile à observer dans les Tanches, les Perches, les Carpes, les Cycloslomes*, etc.
La papille des Batraciens esl allongée comme celle des Poissons ; Tépanouissement des faisceaux s'effectue plus régulièrement, mais on y remarque le même entre-croisement. Ce dernier caractère paraît général dans les Ovipares, car on l'observe encore chez les Oiseaux. Nous savons que dans ces derniers, comme chez les Reptiles, le nerf optique s'épanouit de chaque côté du peigne ; c'est là qu'il convient de chercher les faisceaux primaires qui rappellent assez exactement les dispositions propres aux Poissons.
Chez les Mammifères, le nerf optique est divisé en faisceaux entourés de gatnes cellulaires, souvent épaisses (Rongeurs, Ruminants, etc.) ; la papille est arrondie ; les fibres suivent un trajet direct^.
Tache jaune, — La « tache jaune », oamacula lutea, répond exactement au diamètre anléro-postérieur de l'œil, mais il faut avouer qu*ici encore la terminologie adoptée
* Langerhans, Untersuchungen uber Petromyzon PUuierii, p. 63,
' Miloe Edwards, Leçons sur la physiologie et l'anatomie comparée de l'Homme et des Animaux^ t. XII, p. 199, 1877.
552 SENS DE LA VUE. [Trente et unièmes
par les anatoinistes est des moins heureuses, car le pigmeii^:^ qui donne à cette partie de la rétine sa coloration spécial n'existe que dans un petit nombre de Vertébrés (Bimanes Quadrumanes, etc.), et présente une intensité très variab' ^^^^/^ dans les individus d'une même espèce *. Vers son milieu, /^ ft tache jaune» se déprime fortement et* reçoit souve ni alors le nom de fovea centralis ; à mesure qu'on Texamirr^Be de la périphérie vers le centre, on voit la structure nnrmg==iip se modiGer considérablement : la limitante interne y m^^{ plus mince que sur aucun autre point, la couche des fib^^s nerveuses manque totalement, la couche des cellules n ^^ veuses devient de plus en plus ténue, ou disparait c(^ m* plètement ; il en est de même pour les couches gra. ^aïoieuse, granulée interne et intermédiaire. La couche s^xanulée externe persiste, comme la membrane de Jacob, ^u/ n'est plus représentée que par des cônes; mais il convm^o/ d'ajouter que ceux-ci s'allongent au point de revêtir m aspect réellement bacillaire et que parfois de véritables Utonnets viennent s'y mêler. Enfin ces éléments présenteji/ un mode d'arrangement tout spécial et se répartissent suivant des lignes courbes passablement compliquées '.
Région ciliaire. — Si l'origine postérieure de la rétine j ^ est représentée par le point d'épanouissement du nerf opti- J j^ que, son extrémité antérieure répond à la zone qui sépare le corps ciliaire de la choroïde ; de même que cette der-
* Ce Pigment est plus clair dans les yeux bruns que dans les y^uï bleus (Hùschke), il est soluble dans Talcool et parait ôtre essentiellement formé de substances grasses (Krause).
' SchuUze, Veber dm gelben Fleckder Retina {VerhancUungen d<r Naturhistorischen, etc., 1866, p. 23). — Id., Stricker*s Handbuch, t. 1, p. 1022-1023. — Welcher, Untersuchung der Retinazapfti^ (Zeit f. rat. med, . 1863, t. XX, p.l70. — Hannover, loc. cit., p. l^^-
Si
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çon.] STRUCTURE DE LA RÉTINE. 553
ière, la rétine se termine à ce niveau par une ligne fesmnée qui s*étend sous forme de lame mince jusqu'au bord cteme de la face postérieure de Tiris. Dès 1754, Zinn apîlait Tattenlion des analomistes sur cette région ciliaire Dnt la structure est extrêmement remarquable : la memrane s'y montre réduite à sa couche pigmentaire et à ses bres de soutien, tous les éléments excitables ou nerveux fant successivement disparu à mesure qu'elle s'avançait ^rs ses limites antérieures.
Lorsqu'on examine cette portion ciliaire de la rétine, l'il est presque impossible de séparer des procès ciliaires . de la zone de Zinn à laquelle elle adhère intimement, 1 lui reconnaît deux couches : l'une, externe, est formée de illûles pigmentaires; l'autre, interne, est constituée par S8 cellules étroites et nuclées qui, d'abord très longues, diinuent de longueur à mesure qu'elles s'approchent de ris. On a longuement discuté sur i*origine de cette assise iterne : les uns ont tenté d'y retrouver les derniers témoins 88 bâtonnets et des cônes, d'autres l'ont décrite comme de assise épithéliale ; de fait, les travaux les plus récents accordent à conûrmer les vues de H. Millier, et nous perettent de décrire ces cellules de la région ciliaire comme ) simples fibres radiales, modifiées et raccourcies. Uétude comparée des diverses classes de Vertébrés fourit des résultats analogues, et chez tous ces animaux on mstate le même amincissement antérieur de la rétine, la ême disparition progressive de ses diverses couches, se aduisant par un aspect identique dans cette région ciliaire, mple dépendance de la membrane que nous venons d'éidier dans sa structure, et dont nous aurons bientôt à dérminer la valeur physiologique.
