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n’est qu’un cas particulier, mais non des moins importants, du problème de zoogéographie que pose la distribution du genre Palæmon, problème dans lequel se superposent deux ordres de faits : 1° la présence des mêmes espèces dans les bassins fluviaux d’une même contrée, sans communication entre eux ; 2° la présence d’espèces identiques, ou extrêmement voisines, dans les eaux douces de contrées séparées par de vastes espaces de mer.

11 est presque impossible de résoudre ces questions si l’on n’admet l’hypothèse que les Palémons ont été primitivement des formes marines et littorales, qui se sont graduellement adaptées à la vie dans les eaux saumâtres des estuaires et des lagunes, puis dans les eaux douces des rivières et des lacs.

On possède sur cette immigration des faits assez nombreux pour que l’on puisse l’admettre avec la plus grande certitude.

On distingue dans la famille des Palæmonidæ plusieurs genres : Bilhynis, Palæmon , Leander , Palæmonetes, Palæmonella , et, dans le genre Palæmon lui-même, la multiplicité des espèces a conduit à faire plusieurs sous-genres, En palæmon , Parapalæmon , Macrobrachium , Brachycarpus. Or, dans ce dernier sous-genre, deux espèces, le Br. Audoumi et le B. Savignyi Sp. Bâte, ont été recueillies dans la mer par le Challenger (20, 795 - 98 , pl. 129, fig. 4-5) le premier en Nouvelle-Zélande, le second aux Bermudes. L q P .(Brachycarpus) careinas , espèce indo-malaise qui atteint dans le genre la taille maxima, a été prise dans la mer également, à l’état jeune, à Macassar, comme de Man le rapporte (24, 421 ). La même espèce se trouve d’ailleurs dans les estuaires des cours d’eau, et dans ces cours d’eau eux-mêmes, loin dans l’intérieur.

Plusieurs espèces des autres sous-genres, surtout à l’état jeune, ont été également recueillies dans la mer. Von Martens cite dans cet ordre d’idées le P. lar (à Singapour) (8), de Man, les P. ldæ et P. Sundaicus (à Java) (20) Max Weber, le P. Sundaicus (à Natal) (34).

LES PALÆMOiMDÆ DES EAUX DOUCES DE MADAGASCAR. 253

Les mêmes espèces, et d’autres encore, le P. carcinus, d’après de Man, le P. Nipponensis , d’après Ortmann (22), fréquentent les lagunes saumâtres ; d’autres ont été recueillies dans les eaux douces, il est vrai, mais à une très faible distance delà mer. Tels sont les P. Sundaicus , P. lar , P. Endehensis, P. pilimanus recueillis à Flores, dans le fleuve Mbawa, au-dessous de chutes qui interrompent son cours (24). On peut même remarquer à ce sujet que le P. lar Fabr. et le P. placidulus de Man se trouvaient dans le bassin supérieur du fleuve, en amont des chutes, ce qui pose le prolème de savoir comment ces espèces ont franchi cet obstacle. Rappelons que le P. lar Fabr. a été trouvé par Semper jusqu’à 4000 pieds d’altitude, aux Philippines.

Les espèces du genre Palæmonella sontmarines, elles sont du reste assez différentes par leurs caractères des Palémons vrais. Par contre, dans le genre Leander , que certains auteurs considèrent seulement comme une section du genre analogue à Eupalæmon ou Bracliycarpus , beaucoup d’espèces se montrent indifféremment d’eau douce ou marines. Sur nos côtes, les L. serratus Pennant, L. squilla Linné, L. xiphias Risso, sont des espèces marines de l’extrême littoral, pouvant remonter loin dans les estuaires.

Dans les mers tropicales, les espèces du genre Leander sont indifféremment des eaux marines, saumâtres, et d’eau douce. Le Palæmonetes varians montre la même plasticité dans l’étendue d’une seule espèce, mais celle-ci offre de plus un caractère de grande importance : le développement, normal dans la forme marine, est abrégé dans la forme d’eau douce, les œufs donnant des larves qui possèdent à la naissance tous les appendices de l’adulte. Parmi les causes qui font survenir chez les Décapodes ce mode de développement avec un petit nombre d’œufs volumineux, on peut citer la vie dans les profondeurs ( Sabinea ), la sédentarité (plusieurs espèces des genres Alpheus et Synalpheus) et surtout la vie dans les eaux douces ou sur terre (Astacidæ, Telphusidæ, Æya, Trichodaclyhts). Le Palæmonetes varians permet de sai-

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sir à l’œuvre, pour ainsi dire, cette action du milieu ; or, on a déjà relevé chez plusieurs espèces de Pcilæmon ce mode abrégé du développement ; c’est ainsi que le P. Sïntangensis de Man (36), des rivières du centre de Bornéo, paraît n’être qu’une forme pœcilogonique du P. Bitsemæ de Man (35), de Java et de Madagascar, dont le développement est normal. Le P. Trompa de Man (36) et le P. superbus Heller paraissent être dans le même cas ; les P. elégans de Man (24), P. Dayanus Henderson (25), P. fdæ, var. iclella Hilgendorf (44), ce dernier de la région africaine, possèdent également le développement abrégé, et sont comme les témoins du changement d’habitat survenu dans le genre Palæmon.

La preuve la plus forte de l’immigration du genre Palæmon est peut-être celle que fournit la présence, sur de nombreuses espèces, de Bopyridæ parasites. Dans le beau travail que J. Bonnier vient de consacrer à leur étude (50) et où se trouvent relevés les noms de tous les hôtes qu’infestent ces lsopodes, les seuls Crustacés d’eau douce cités sont du genre Palæmon : P. dispar von Martens, P. lar Fabr., P. lampropus de Man, P. pilimanus de Man, P. Endehensis , de Man, P. Bariensis de Man, P. placidas de Man; tous, habitant les eaux douces des îles malaises, sont ainsi parasités par des Bopyridæ des genres Palægyge Giard et Bonnier, et Probopyrus Giard et Bonnier (50, 332-347, 382, pl. 25-32).

Le P. lar Fabr. peut même présenter, suivant sa provenance, les deux genres de parasites : le premier aux Célèbes, à Flores, à Timor ; le second aux Philippines.

Le genre Probopyrus , se trouvant également sur le Palæmonetes vulgaris Stimpson, des eaux saumâtres de l’Amérique du Nord, on conçoit, comme le remarque J. Bonnier, que l’adaptation de ces parasites ait pu se faire graduellement, en même temps que celle de leurs hôtes; Il est probable qu’elle est complète pour les espèces vivant profondément dans les terres, que tous les stades du développement de l’Epicaride s’accomplissent dans les eaux douces, et que,

par conséquent, l’infestation des Palémons peut s’y continuer aussi sûrement que dans la mer.

Si donc on admet l’existence primitivement marine du genre Palæmon , on peut envisager sa distribution comme celle de toute autre famille d’Eucyphotes marins vivant actuellement dans les mêmes limites de climat, c’est-à-dire dans les mers intertropicales. La limite d’extension du genre est, au nord, le Japon (42°L. nord), la Basse-Californie, dans le Pacifique, la Virginie, la côte norvégienne, dans l’Atlantique; au sud, le genre Bitlvjnis représente au Chili les Palæmonidæ; l’Afrique australe en possède de nombreuses espèces, ainsi que la Nouvelle-Zélande et l’Australie. C’est dire que cette famille d’Eucyphotes possède exactement l’aire de dispersion des Alpheidæ, restés, il est vrai, à de très rares exceptions près, exclusivement marins, mais qui présentent plusieurs particularités éthologiques communes avec les Palæmonidæ : « faciès » littoral, convergences adaptatives vers les Décapodes « Reptantia », présence du développement abrégé chez plusieurs espèces. La distribution des Alpheidæ (41 ) présente, comme je m’en suis assuré, des particularités non moins étranges que celle des Palæmonidæ : la présence simultanée du genre Jousseciumea H. C., dans la mer Rouge, en Basse-Californie et aux Bermudes, celle de l’espèce A. macrochirus Richters, en Basse- Californie, aux Seychelles et au Congo, celle du genre Automate de Man, sur le rivage africain de l’Atlantique, dans la mer Rouge, l’océan Indien, le Pacifique jusqu’aux îles Kingsmill, enfin dans le golfe de Panama. D’autre part, les deux familles sont vraisemblablement contemporaines dans le temps, et les Alpheidæ ont « assisté » à l’immigration des Palémons dans les eaux douces, après avoir été soumis aux mêmes lois de dispersion marine.

L’hypothèse qui doit expliquer là présence à Madagascar des espèces indo-malaises de Palémons doit tenir compte en même temps d’autres faits du même ordre : plusieurs espèces sont communes à cette région, à l’Australie et à la

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Nouvelle-Zélande [P. lar, P. Dante), ou au Japon [P. Nipponensis). Une autre espèce japonaise, le P. brevicarpus deHaan, est représentée dans l’Afrique occidentale par le P. Vollenhoveni Herklots, extrêmement voisine et peut-être identique, alors que, d’autre part, pour Aurivillius (37, 16 ), le P. Vollenhoveni est une simple variété de l’espèce américaine P. Jamaïcensis Herbst. Enfin, le P. Moorei Caïman, récemment décrit dans la faune du Tanganyika (40, 709 ), paraît avoir d’incontestables affinités avec quelques espèces indomalaises. La présence simultanée du genre Bithynis au Chili et à Madagascar est un autre élément de la question ; mais il est possible que ces Palæmonidæ soient fixés dans les eaux douces depuis une époque fort ancienne, si l’on en juge par la réduction de leur rostre, la disparition de l’épine hépatique du céphalothorax, la forme arrondie et lisse du telson, l’aspect lourd et massif du corps et de tous les appendices, les mœurs fouisseuses enfin, tous caractères qui indiquent une adaptation de longue date à un genre de vie semblable à celui des Astacidæ.

La dispersion du genre Palæmon l’appelle de si près celle des Eucyphotes analogues restés marins, que son immigration dans les eaux douces, survenue après cette dispersion, est certainement de date récente. Les données de la paléontologie ne sont utilisables, dans ces questions, qu’au tant qu’elles sont positives, et l’absence de restes fossiles pour un groupe donné reste à la merci d’une découverte plus heureuse; l’expérience le démontre journellement. Jusqu’à présent, on ne connaît pas de formes pouvant être rapportées à des Palæmonidæ d’eau douce avant le miocène supérieur; encore le genre Home lys, 11 . v. Meyer, des couches d’OEningen, ne les représente-t-il qu’avec une sûreté contestable, les spécimens fossiles connus étant très imparfaits.

Cependant, la distribution des espèces américaines, exposée récemment par E.-L. Bouvier (28, 159 ), parle dans le même sens. On trouve sur les deux versants américains,

atlantique et pacifique, de nombreuses espèces communes, ou extrêmement voisines les unes des autres. Quelques-unes d’entre elles ont même passé jusqu’en Afrique, où le P. macrobrachion Herklots représente l’espèce américaine P. acanthurus Wiegmann. Or, la communication entre les deux bassins maritimes, qui seule a pu permettre l’établissement de cet état de choses, a persisté jusqu’au miocène supérieur inclusivement, et il semble bien qu’une chaîne d’ilcs, sinon un rivage ininterrompu, a fait de plus communiquer, à cette époque, les rivages de la mer des Antilles et de la Méditerranée. Là encore, du reste, la distribution des Palémons est en harmonie parfaite avec celle des Alpheidæ, qui comptent de nombreuses espèces communes aux deux côtes américaines, dont quelques-unes se trouvent en même temps dans la Méditerranée et sur les côtes africaines.

Dans le bassin indo-pacifique, des éléments de cet ordre font encore défaut. Cependant, la géographie de Madagascar, de même que celle de l’Inde, de l’Australie, de l’Afrique du Sud, se précise peu à peu. On sait que des dépôts marins, depuis le trias jusqu’à l’éocène, se présentent en bandes successives sur le versant ouest de la grande île, les premiers s’appuyant sur le noyau primitif cristallin du centre et de la région est. On sait, de plus, que ces dépôts embrassent aux deux extrémités ce noyau allongé, à la façon d’un croissant, ce qui porte à croire que Madagascar était déjà une île pendant la période jurassique.

La présence du crétacé supérieur, récemment reconnu sur la côte est, est un argument très démonstratif dans le même sens (39, 134 ). Les connexions terrestres avec l’Inde auraient donc été rompues depuis une époque fort ancienne.

Ce serait cependant dépasser les hypothèses permises que d’attribuer à l’océan Indien, à l’époque où s’est effectuée la dispersion du genre Palæmon , une forme analogue à celle qu’il possède actuellement. A.-M.-Edwards a montré, par l’étude des grands Rallides incapables de voler, dont l’un des rares représentants actuels est l’Ocydrome de la Nou-