II. COUTIÈRE

velle-Zélande, qu’une connexion terrestre entre Madagascar, les Mascareignes et les îles de l’Océanie australe permettait seule d’expliquer certains faits de distribution de ces oiseaux (29,117-136). A l’île Chatam, par exemple, les types éteints de Rallides découverts par Forbes sont extrêmement voisins de ceux qui vivaient encore à Maurice à l’époque où François Léguât visita cette île. Avec YÆpyomis de Madagascar, les Dinornis de la Nouvelle-Zélande, les Casoars australiens, de l’époque actuelle, ces Rallides constituent une famille très homogène, dont les premiers représentants fossiles ne remontent pas, jusqu’à présent, au delà du tertiaire, et dont la dispersion implique une surface continentale ininterrompue d’abord. Nous ne savons rien sur l’époque où se place la fragmentation ultérieure de ce continent, et il n’est pas possible de dire si les Palémons, depuis la région indo-malaise qui a été vraisemblablement leur centre de dispersion, ont émigré à Madagascar, aux Mascareignes et à la côte orientale d’Afrique, en suivant les lignes de rivages déterminées par une telle configuration de l’océan Indien, ou si des conditions analogues à celles de la géographie actuelle ont présidé à leur dispersion.

L’existence d’un centre indo-malais est seulement susceptible de preuves indirectes, comme la plupart des questions de ce genre. Le fait qu’il possède à peu près toutes les espèces des régions circonvoisines, alors que chacune de celles-ci n’a qu’un nombre restreint de ces formes, sa position géographique équidistante, par rapport aux contrées tributaires au point de vue faunique, sont des raisons qui font admettre un tel centre d’origine. En ce qui concerne les Palémons, il me semble nécessaire d’insister également sur ce fait que toutes les espèces possédant le développement abrégé sont indo-malaises, alors qu’on ne trouve ailleurs, — sauf à Zanzibar pour leP. Idæ, var. idella, Hilgendorf(44, 29), — aucun exemple du même caractère. On peut, je pense, voir dans ce fait l’indication que la dispersion des Palémons s’est faite à partir des eaux malaises, et non en sens inverse.

Quant à la façon dont ces espèces ont pu franchir l’intervalle les séparant de Madagascar, on ne peut faire à ce sujet que la remarque suivante : en l’état actuel de la géographie, les courants portent avec facilité de la Malaisie et de l'Inde sur les côtes malgaches et de celles-ci à la côte africaine. A plusieurs reprises, on a constaté l’arrivée, voulue ou accidentelle, d’embarcations malaises à Madagascar (43,10), et l’on a pu recueillir, en 1884, sur la plage de Tamatave, des ponces provenant de l’éruption du Ivrakatau. En l’absence d’une ligne continue ou discontinue de rivages, permettant l’extension graduelle des espèces par une série d’empiétements vers l’ouest sur la zone littorale, de semblables courants n’auraient-ils pas suffi, à l’époque où s’est faite la dispersion du genre Palæmon , à transporter les larves, pélagiques et passives, des Eucyphotes marins?

Sclater, se basant sur la distribution des Mammifères marins, a montré l’existence probable d’une communication terrestre antérieure entre l’Afrique et l’Amérique méridionales, peut-être vers le miocène inférieur (33, 741-48). Ce fait permettrait d’expliquer la présence simultanée du genre Bithynis à Madagascar et dans les rivières chiliennes, et cadre bien avec l’ancienneté plus grande de ce type de Palæmonidæ.

En se basant encore sur la distribution des Mammifères, Lydekker (31) admet aussi cette communication australe des deux grands continents, mais il admet, en outre, contrairement à Sclater, l’existence d’un continent beaucoup plus vaste, s’étendant jusqu’à l’Australie et la Nouvelle-Zélande, hypothèse qu’Huxley avait depuis longtemps formulée et à laquelle les faits rapportés par A.-M.-Edwards sur la distribution des Rallides, donnent une compréhension beaucoup plus vaste encore. Lydekker admet que la région malgache a été en connexion avec l’Afrique orientale (région éthiopienne) jusqu’à l’époque miocène. C’est là une opinion que les données actuelles de la géologie de Madagascar ne confirment guère, telles que les ai exposées plus haut, et je ne

H. COUTIÈRE.

l’aurais pas rapportée si la présence dans le Tanganyikadu Palæmon Moorei Caïman (40), ne posait un problème au moins aussi incertain. D’après Moore, les formations gréseuses qui entourent le grand lac africain paraissent d’âge jurassique (32, 437); ce fait assigne une ancienneté très grande à la communication qui a permis aux Palémons et à d’autres formes marines, Méduses, Gastéropodes, Éponges siliceuses, de s’introduire dans le Tanganyika. Le P. Moorei paraît présenter d’incontestables affinités avec l’espèce indomalaise P. scabriculiis Heller, représentée à Madagascar par le P. Patsa H. C. Non moins remarquable est d’ailleurs la Limnocaridina Tanganyikæ Caïman ; ce curieux Atyidé diffère de tous les autres par la réduction de son système branchial et l’absence d’épipodites thoraciques, qui en font, comme le remarque Caïman, non pas un type primitif, mais une forme de reliquat, ayant évolué dans une direction spéciale.

Ces Carides font se poser, comme on le voit, de multiples questions sur l’ancienneté d’origine des familles dont ils font partie, et sur la façon dont s’est effectué leur isolement. En admettant que celui-ci ait eu lieu bien avant l’immigration spontanée des Palémons dans les eaux douces, il est remarquable de constater que les Palæmonidæ et les Atyidæ, parmi les Eucyphotes, sont les seuls survivants delà faune marine primitive qui les accompagnait forcément.

Un autre point intéressant, que soulève la distribution des Palæmonidæ, est celui de l’état actuel de leur immigration.

Celle-ci, qui s’est effectuée dans le temps, à une date qu’il nous est impossible de préciser, n’a pas affecté au même degré chacun des genres de ce groupe. Elle n’est pas encore effectuée chez les Leander , les Palæmonetes, alors qu’elle paraît complète et définitive chez les Bithynis. Entre ces extrêmes, on peut trouver nombre d’espèces, des sousgenres Brachycorpus, Eupalæmon , Parapalæmon, Macrobrcichium même, qui établissent une gradation, en ce sens

que leurs larves, écloses à l'état de zoés, paraissent pouvoir supporter très bien l’existence marine et que jusqu’à un âge assez avancé même, les jeunes s’en accommodent également. On a vu plus haut que les P. Idæ , P. Swidaïcus, P. ccircinus avaient ainsi été recueillis dans la mer, à l’état jeune, et c’est aussi de cette façon que l’on peut expliquer la persistance des Bopyridæ parasites et leur adaptation aux eaux douces, l’infestation ayant surtout des chances de succès pendant le jeune âge des hôtes.

On peut même se demander si les femelles de quelques espèces ne redescendent pas à la mer pour y faire éclore leurs larves, lorsque le moment de cette éclosion approche pour les œufs qu’elles portent.

Si de semblables conditions existent réellement pour les larves de certaines espèces, on peut concevoir également pour elles le mode de transport et de dispersion par les courants, dont l’influence paraît indéniable pour les formes littorales restées marines ; de sorte que, pour ces espèces, la liaison avec leur centre éventuel de dispersion ne serait pas interrompue, et chaque génération recommencerait, pour son propre compte, l’immigration dans les eaux douces, une fois parvenue à l’état adulte ; mais on conçoit aussi que par leur répétition dans la vie de l’espèce où ils se montrent, ces phénomènes aillent s’affaiblissant, et que l’indifférence au degré de densité et dé salure des eaux se manifeste entre des limites de plus en plus étroites, jusqu’à ce que les adultes d’abord, et les larves ensuite, soient devenus exclusivement d’eau douce. A partir de ce moment, l’espèce ne pourra que se cantonner dans des bassins fluviaux fermés, et comme ces bassins pourront être, par suite de la dispersion antérieure de l’espèce, très éloignés les uns des autres, il y aura de grandes chances pour que les conditions de vie n’y soient pas absolument comparables, et pour que certains caractères spécifiques éprouvent le contre-coup des conditions locales.

On conçoit, en un mot, que la persistance actuelle de