II. COUTIÈRE

l’existence marine pour les larves des Palémons soit à prendre en considération pour expliquer la localisation étroite de certaines espèces, et la très vaste dispersion de certaines autres, mais il n’est pas besoin de faire remarquer qu’une telle explication ne saurait être générale, car une espèce largement distribuée peut très bien se trouver, à l’heure actuelle, précisément à ce point où elle se cantonne dans chacun des bassins fluviaux ou lacustres qu’elle occupe dans des régions éloignées du globe, régions qui seront désormais pour elle définitivement isolées. Dans ces conditions, cependant, l’examen le plus attentif ne pourra montrer aucune différence entre les spécimens des diverses provenances. Nous ne possédons même aucun élément d’appréciation touchant la période nécessaire à l’apparition de ces différences ; nous concevons seulement cette période comme soumise à de nombreuses variations, au premier rang desquelles il faut sans doute placer la manière d’être, et si l’on peut ainsi dire, 1’ « idiosyncrasie » de chaque espèce.

Les conclusions de la zoogéographie n’ont aucune valeur si elles ne sont appuyées de déterminations spécifiques précises, de sorte que le côté systématique de ces éludes, s’il n’est pas le plus brillant, et ne se prête guère aux aperçus théoriques, estd’une utilité fondamentale, et doitêtre traité avec une grande minutie de détails. En ce qui concerne le genre Palæmon , les carcinologistes qui l’ont étudié sont unanimes à reconnaître quelles multiples causes d’erreur résultent des variations individuelles, dans une espèce donnée, suivant l’âge des spécimens et suivant leur sexe. Aussi la plupart des anciennes diagnoses, que le petit nombre d’espèces connues permettrait de faire très succinctes, sont-elles aujourd’hui insuffisantes, et ce serait certainement un très utile travail, et fécond en résultats, que la révision totale du genre, faite par le même descripteur, en s’appuyant sur les matériaux que renferment les collections réunies des grands musées, encore que des révisions

très étendues aient été faites, embrassant le genre tout entier comme celle d'Orlmann (22), ou étudiant avec le plus grand soin les espèces de la région indo-malaise, comme l’a fait de Man (24, 33, 80), pour lie citer que ces travaux.

Les difficultés dans la détermination desPalémons sont de deux ordres: les unes leur sont pour ainsi dire extrinsèques, ce sont celles qui ont trait à l’isolement de certaines espèces et à la création actuelle possible de formes locales, distinctes spécifiquement de la souche originelle. Les autres difficultés peuvent être dites, par opposition, intrinsèques, et tiennent au petit nombre de caractères que l’on peut véritablement invoquer pour les diagnoses, pénurie qui se fait sentir non seulement pour les espèces, mais aussi pour les genres. Leander et Bithynis ,.sont ainsi fondés sur ces uniques faits que l’épine hépatique de la carapace est remplacée chez le premier par l’épine branchiostégiale, alors que l’une et l’autre sont absentes dans le deuxième genre.

Voici quels sont les principaux caractères du genre Palæmon (sensu stricto) :

Genre à espèces très nombreuses, taille des spécimens variant dans des limites très étendues, entre cinq centimètres au plus [P. Moorei Caïman) et 40 centimètres (P. Jamàicensis Herbst) pour la longueur du corps.

La carapace se termine en avant par un rostre aigu, denté sur ses deux bords, au moins deux fois aussi long que large, s’étendant plus ou moins sur le céphalothorax par une crête dentée. La carapace porte une forte épine antennaire et une épine hépatique située en arrière et au-dessous de la précédente, dans son prolongement. En arrière de cette épine, circonscrite à sa base par un petit sillon ovale, prend naissance une ligne déprimée très nette, oblique d’avant en arrière et de haut en bas, qui correspond au sillon by de la nomenclature de Boas. Les sillons b et e x sont aussi très légèrement marqués (13).

L’abdomen est régulièrement courbé, sans coude brusque entre les 4° et 5 e pléosomites. Ce dernier cependant est net-

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tement prolongé en arrière par son tergum, et celui-ci est toujours un peu plus allongé que les terga des somites 2 et 4.

La carapace est fréquemment rendue scabre par la présence de spinules très fines, dirigées obliquement en ayant sur la région céphalothoracique antérieure, en arrière sur le 6° pléosomite, le telson et les uropodes. Le reste du corps en est toujours dépourvu. 11 convient d’insister sur la présence de ces spinules, qui sont un trait très général de l’organisation chez les Palæmon et que l’on trouve déjà présentes sur les Anlhracopalæmon des temps carbonifériens et permiens. Elles garnissent aussi les pattes thoraciques, bien plus fréquemment encore que la carapace, et s’y montrent d’autant plus développées que le membre luimême l’est davantage.

11 est remarquable de voir que les spinules du céphalothorax et des membres, dirigées en avant, et celles du telson, dirigées en arrière, se trouvent sur des parties du corps de l’animal primitivement en contact au même pôle de l’œuf, sur l’ébauche nauplienne de l'embryon aussi bien qu’au stade zoé d’éclosion. Ce fait montre que les spinules caractéristiques, très anciennes dans le temps, sont aussi parmi les premiers caractères apparus dans l’ontogénie de ces formes de Palæmonida 1 .

L’œil nauplien persiste fréquemment, sous forme d’une petite tache sombre située de part et d’autre du bec ocellaire. Les ophtalmopodes portent une large surface cornéenne ; sur le bord supérieur de celle-ci se remarque une tache circulaire très petite, tranchant par sa couleur d’un noir intense sur le reste de la cornée devenue opaque chez les spécimens conservés.

11 est vraisemblable que cette région, si bien circonscrite, joue un rôle spécial dans la vision de l’animal. Elle existe également chez les Pandalidæ.

Les antennules, dont l’article basal est excavé pour recevoir les ophtalmopodes, se terminent par deux fouets.

Le fouet interne est simple, égal à la longueur du corps ; le fouet externe se bifurque près de sa base en une branche interne grêle, dont les articles anguleux portent des soies olfactives, et une branche externe très longue et cylindrique. La portion non bifurquée égale environ l’article distal de l’antennule.

Les antennes ont un scaphocérite très développé, dépassant largement le pédoncule antennulaire. L’épine latérale du scaphocérite ne s’étend jamais aussi loin en avant que le bord antérieur de la portion foliacée. Le carpocérite est très court et porte un fouet antennaire très long et grêle.

Les mandibules bipartites ont un palpe triarticulé. La i re maxille a la forme trifurquée habituelle, avec la trace de deux articles à l’endopodite, l’article distal étant plus grêle et plus fortement courbé en avant que l’article proximal.

La 2 e maxille porte une lacinie interne rudimentaire totalement dépourvue de soies et une lacinie médiane profondément bifurquée, ciliée sur son bord libre.

Sur le l et ' maxillipède, l’appendice foliacé de l’exopodile (a, Boas) (15) est très développé, l’endopodite est indivis, l’épipodite membraneux a la forme habituelle chez les Eucyphotes.

Le 2° maxillipède a la forme récurvée habituelle chez les Eucyphotes, il porte un petit épipodite ovale et une podobranchie.

La 3 e maxillipède a un endopodite à trois articles comme chez tous les Eucyphotes. L’article distal est le plus court, se termine par une courte épine, et porte en outre des soies nombreuses et serrées. L’exopodite est plus court que l’article proximal de l’endopodite. L’épipodite est rudimentaire.

La 1"-paire de pattes est repliée sous le corps, la moitié distale (pince et carpopodite) étant égale en longueur à la moitié proximale du membre. Etendue en avant, cette paire

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de membres dépasse plus ou moins le bord antérieur du scaphocérite. Elle est toujours très grêle, très symétrique, et de forme cylindrique.

La 2 e paire est l’organe essentiel de préhension et de défense dans le genre Palæmon, et c’est elle qui fournit, avec le rostre, les plus importants caractères spécifiques. Chez les jeunes de toutes les espèces, et chez les adultes du groupe Eupalæmon, ces membres sont formés d’articles cylindriques et grêles, souvent fort longs, atteignant chez les adultes près de deux fois la longueur du corps (P. Iclæ). Dans ce même groupe Eupalæmon, le carpe est plus long que le méropodite. #

Dans le groupe Parapalæmon , au contraire, le carpe est au plus égal au méropodite et d’ordinaire un peu plus court. 11 faut y joindre cet autre caractère que la paume est légèrement comprimée. Ortmann donne en outre l’inégalité habituelle des membres de la 2 e paire et la présence sur les doigts de la pince de nombreuses petites dents comme caractères du groupe Parapalæmon. Ces différences deviennent d’appréciation très délicate chez certaines espèces. Le jeune, par exemple, devra être classé comme un Eupalæmon , l’adulte comme un Parapalæmon ; deux espèces très voisines pourront différer par des caractères tels que l'on soit conduit à faire de l’une un Eupalæmon , de l’autre un Parapalæmon. Mais ces réserves n’enlèvent rien à la valeur absolue de ces deux sous-genres, tels que les a créés Ortmann ; elles indiquent simplement que dans le genre Palæmon , certains groupes d’espèces affines, en évoluant dans des directions différentes, ont conservé à des degrés variables les caractères originels. En fait, les espèces bien dilférenciées des groupes Parapalæmon et Eupalæmon sont immédiatement reconnaissables, et d’aspect bien différent quant à leur 2 e paire.

Dans le sous-genre Brachycarpus (i), où la 2 e paire est

(1) Brachycarpus , tel que l’entend Ortmann, et non tel que l’avait défini

encore cylindrique, le carpe est toujours plus court que le méropodite. Bien que la paume reste cylindrique et assez grêle, ce caractère du carpe suffit à distinguer nettement le groupe Brachycarpus.

Le groupe Macrobrachium est bien caractérisé aussi d’ordinaire par la paume comprimée, ovale, plus large que le carpe à son bout distal, qui donne aux espèces les plus différenciées de ce groupe l’aspect d’Astacidæ (P. lepidactylus). Le carpe et le méropodite, renflés l’un et l’autre du côté distal, sont à peu près égaux d’ordinaire. Là encore, les formes jeunes, et aussi les adultes de certaines espèces, ressemblent aux Parapalæmon et aux Eupalæmon par la faible compression et le peu de largeur de la paume.

Les membres de la 2 e paire portent très ordinairement chez les Palæmon les spinules dont j’ai déjà signalé l’importance comme ornements de la carapace. Elles manquent totalement chez les adultes de quelques espèces de petite taille, et peuvent être extrêmement réduites chez d’autres dont la taille est cependant assez grande (P. Ritsemæ de Man). Elles sont coniques, aplaties en forme d’écaille triangulaire, mousses ou aiguës, grêles ou tuberculeuses, elles peuvent passer insensiblement aux soies cylindriques qui les accompagnent d’ordinaire, ou au contraire devenir graduellement des tubercules arrondis. Elles peuvent aussi se grouper par places en lignes régulières, être plus ou moins éparses ou serrées, et tous ces caractères de fréquence et de forme servent assez utilement dans les diagnoses. De façon générale, ces spinules vont en s’effilant de la base à l’extrémité du membre. Elles deviennent aussi de plus en plus rapprochées, si bien qu’elles prennent à l’extrémité des doigts, l’aspect de grosses soies courtes et rigides. Cette disposition concorde avec le mode de croissance du membre qui s’allonge surtout par la base, alors que la pince bifide qui le termine est formée de très bonne heure.

Sp. Bâte qui y faisait entrer des espèces du groupe Eupalæmon (P. lar Fabr.).

lï. COUTIÈRE.

Un autre ornement des membres de la 2 e paire, beaucoup moins général que le précédent, est la présence d’un feutrage de poils très mous et très fins, qui semblent, au premier abord, former sur le membre comme un enduit vaseux. Autant que j’ai pu m’en assurer, ce feutrage tient à ce qu’au lieu d’un poil simple sortant de la carapace, il naît au même point un bouquet dissocié de filaments beaucoup plus fins, comme si ces derniers provenaient de la fragmentation du poil.

Spinules et poils feutrés sont beaucoup moins développés chez les jeunes individus, ou même complètement absents. C’est également dans ce sens que varient les proportions des divers articles de la 2 e paire. Assez constantes chez l’adulte pour servir de base à une spécification précise, ces proportions s’altèrent chez les jeunes individus, en ce qu’elles tendent vers l’égalité des divers articles, de sorte que plusieurs espèces voisines convergent, — d’autant plus que les spécimens sont plus jeunes, — vers ce type que l’on pourrait appeler « indifférent », et dans lequel chaque article du membre n’a pas encore dégagé sa future manière d’être.

L’armature des doigts de la pince est dans le même cas. Elle est constituée d’ordinaire par des dents coniques, alternes sur chaque doigt, s’étendant plus ou moins loin de l’articulation du doigt mobile. Ces dents sont suivies d’une crête médiane, tranchante, dont elles représentent une différenciation, et qui s’étend elle-même jusqu’à l’extrémité recourbée des doigts. Souvent, cette armature est complétée par de grosses spinules coniques ou tuberculeuses, disposées en une série de part et d’autre de la crête de chaque doigt, ou par une bordure de fortes soies, raides et très serrées. Le nombre des dents basales est ce qui varie le moins dans cette armature, dont les autres éléments sont très peu marqués ou absents chez les jeunes.

Les pinces de la 2 e paire sont fréquemment asymé-

triques. Chez les Eitpalæmon, ou le cas est assez rare, il s’agit d’une simple inégalité de longueur, mais chez les Parapalæmon et surtout les Macrobrachium , il s’y joint une différence de forme parfois très marquée. Il peut se faire, par exemple, que la petite pince s’épaississe moins, que les doigts joignent exactement et soient inermes; alors que l'armature sera très développée, la paume très renflée et les doigts béants sur la grande pince. Ces différences s’accentuent également beaucoup avec l’âge.

Il est rare que les femelles soient recueillies aussi nombreuses que les mâles. Cette rareté apparente ou réelle des Ç déjà signalée par de Haan, devient évidente par l’examen de toute collection de Palémons un peu étendue. Il est rare qu’elles soient en tous points semblables aux ç$\ très habituellement, leurs pinces de la 2 e paire sont beaucoup plus faibles et se rapprochent davantage de la forme qu’elles ont chez les jeunes. D’ailleurs, on observe aussi dans le genre Palæmon des mâles « féminisés ». J’ai pu m’en assurer au moins pour le P. lar Fab., et il est probable que plusieurs autres espèces présentent également ce dimorphisme des (j*, avec les incertitudes qu’ils crée dans la détermination de l’espèce.

Les membres des paires 3, 4, 5, ne présentent aucun caractère saillant. Ils sont toujours de forme cylindrique, grêles, inermes, à l’exception de quelques très faibles épines sur le propodite, terminés par un dactylopodite simple, en forme de griffe longue et faiblement courbée.

Jls sont presque toujours recouverts de spinules lorsque celles-ci se rencontrent sur la carapace ; en outre, chez plusieurs espèces des groupes Parapalæmon et Macrobrachium , ces membres sont assez courts et robustes, les épines du propodite deviennent très visibles et le dactylopodite prend une apparence biunguiculée, sa portion distale aigiie et cornée devenant brusquement distincte de sa base épaissie. Ces caractères coïncident toujours avec l’existence de pinces fortes et trapues, et avec le raccourcissement du

H. COUTIÈRE.

rostre. Ce sont là des faits de convergence adaptative vers les Décapodes Reptantia , du même ordre que ceux que j’ai signalés chez les Alpheidæ, quoique beaucoup moins accentués. Ces trois caractères, raccouixissement du rostre, développement du volume des pattes de la 2 e paire, robustesse plus grande des pattes postérieures, s'accentuent manifestement des Leander aux Bitliyms, et même, dans un cercle plus restreint, des Eupalæmon aux Macrobrachium, et il importe de signaler la concordance de cette évolution avec la marche de l’immigration dans les eaux douces, ce dernier habitat étant de plus en plus exclusif lorsqu’on passe du premier groupe de Palæmonidæ au second.

La formule branchiale est extrêmement uniforme dans l’étendue du genre Palæmon. Elle est la suivante :

pib.

arthb.

pdb.

+epip.

J ep.

•4-ep.

Les pleurobranchies sont de plus en plus développées d’avant en arrière.

Les pléopodes de la l re paire, chez le çf, ont une branche interne très réduite. Sur les paires suivantes, cet endopodite porte l’appendice muni de petits crochets terminaux, ourétinacles, servant à unir les deux pléopodes opposés, mais sur la 2 e paire, cette branche interne porte en outre une lame foliacée, munie de fortes soies, à la base duquel s’insère l’appendice rétinaculaire. L’un et l’autre sont des articles de l’endopodite prolongés latéralement.

Chez les Q , la l re paire de pléopodes porte également un endopodite très court, différent de celui du çf en ce qu’il se

termine par une touffe de longues soies cylindriques. Ces soies, présentes également, —et surtout, — sur le sympodite du membre, servent à la fixation des œufs. Les paires suivantes portent, comme chez le çf, un appendice rétinaculaire, mais la 2 e paire en diffère en ce qu’elle n’a point le second appendice, foliacé et muni de soies, qui distingue le çf. Ce sont là, du reste, les caractères normaux des Eueyphotes.

La 9 se distingue encore facilement du <yf, même en l’absence d’œufs, par ce fait que les coxopodites des pattes thoraciques 3, 4, 5 vont s’écartant de plus en plus l’un de l’autre, alors que chez le <yf, les coxopodites de la 5 e paire sont très rapprochés l’un de l’autre. Sur ces articles, les orifices génitaux du çf font nettement saillie sous forme de deux courts tubes tournés l’un vers l’autre. Les orifices Ç de la 3 e paire sont également très apparents.

Le telson est toujours, dans le genre Pcdæmon , étroit et allongé, et sa section transversale est presque un demicercle. Il porte, selon la règle, deux paires d’épines sur la face dorsale ; la paire antérieure est située sensiblement au milieu de la longueur du telson, la paire postérieure à égale distance de la précédente et du bord distal. Celui-ci porte une paire d’épines de part et d’autre de la ligne médiane ; l’épine interne est toujours beaucoup plus longue que l’externe. Entre les épines internes, le bord postérieur du telson porte quelques paires de soies plumeuses provenant, de même que les épines ci-dessus mentionnées, des 7 paires de soies du telson larvaire. Au lieu des 3 paires que l’on devrait rencontrer de ce fait (puisque 4 paires de soies larvaires sont transformées en épines), il y a d’ordinaire 6 paires de ces soies plumeuses chez les Palæmon , mais pour 2 paires au moins, il est facile de voir qu’il s’agit de soies surnuméraires, par suite de leur taille bien moindre et de leur forme simple. Chez les grandes espèces, ce nombre de soies surnuméraires s’accroît un peu ; on en rencontre jusqu’à 12.