A. NOMBRE DE CELLULES

Le nombre des cellules est régulièrement une puissance de 2 : on trouve des colonies à 4, 8, 16, 32, 64, 128, 256, 512 cellules; on peut affirmer que les cénobes qui possèdent un nombre de cellules différent en ont perdu, soit que les corpuscules n’ont pas trouvé de place dans le plan au moment de la formation de la colonie (cellules du disque), soit que des cellules se sont détachées au cours de la croissance du cénobe (cellules marginales).

Frc. 100. — P. Tetras X 500. a) Cénobe en multiplication; b) Variations de la cellule marginale avec l’âge.

Cependant certains auteurs (WiLze, 279, p. 432) ont donné des nom nouveaux à des cénobes incomplets, plus ou moins privés de leur pourtour. Jamais je n’ai rien observé de semblable chez les jeunes colonies: les cellules sont toujours au complet.

Quelques algologues suivent encore BRAUN qui distingua (45, p. 97, Tab. V) un P. Ehrenbergii, pour les colonies de P. Tetras à 8

ou 16 cellules, et un P. Tetras (Ehr.) Ralfs, pour les colonies 4-cellulaires. Scamipze (197, p. 5, fig. 3, 4) a tenu compte du nombre des cellules (4, 8, 16) pour la détermination de la variété alpina et des formes simplexæ, evoluta, chez P. Braunii.

La logique voudrait dans ce cas qu’on fit, pour un type donné, autant d’espèces, ou du moins de variétés, qu’on peut trouver de nombres différents de cellules dans les colonies; pour P. Tetras, par exemple, on aurait une espèce pour les colonies à 4 cellules, une seconde pour les colonies à 8 cellules, etc. La figure 100 représente une colonie de P. Tetras 16-cellulaire, avec 6 colonies filles, dont deux à 8 cellules. J’ai constaté le même phénomène (V. troisième partie) chez P. duplex, Boryanum, angulosum, simpleæ. Cela suffit à montrer que le nombre des cellules dans la colonie n’est pas héré-

ditaire et qu’il ne faut pas en tenir compte en systématique.

Nombre de cellules 4 8 16 3e 641128012606 |:512 dans la colonie P. simplex ..... é OO Ho » Kawraiskyi | à O O O » Boryanum O O O O O . :

» angulosum .| : . O oO O O :

DOTUDIER -..-: - CARO O7 0170 » biradialum .| : O O O :

DTEITUS HOFO: 0 .

RP IAURUI. 1 O O O | Fre. ror. — Tableau comparatif de fréquence des cénobes 4 —, 8 —, 16 —…. cellulaires

chez les espèces de Pediastrum.

J'ai réparti dans le tableau ci-dessus (fig. 101) les colonies des diverses espèces suivant le nombre des cellules. I/’examen de ce tableau permet tout de suite d'affirmer les différences héréditaires

68 E. BIGEARD DS RE RS ne 5. =. +

des diverses espèces. Trois espèces, P. Boryanum, P. angulosum et P. duplex, ont la propriété de former des colonies à 64, 128, voire 256 cellules, mais ne donnent que peu de colonies à 8 cellules, surtout P. angulosum, et très rarement des colonies à / cellules. Au contraire, deux espèces, P. Tetras et P. Braunii, donnent surtout des colonies à 4, 8 et 16 cellules. Quant aux trois autres espèces, P. simplex, P. Kawraiskyi, P. biradiatum, elles donnent surtout des colonies à 8, 16 et 32 cellules, avec un maximum plus ou moins net pour les colonies à 16 cellules; de sorte que les colonies à 16 cellules sont les plus nombreuses dans le genre Pediastrum.

Le cas que l’on observe le plus souvent dans la multiplication végétative, c’est celui où la colonie fille a le même nombre de cellules que la colonie mère (V. 3° partie, fig. 159); mais chez toutes les espèces, chez lesquelles j'ai pu voir des cas de multiplication végétative, j'ai observé des cas de réduction et des cas d'augmentation du nombre des cellules: ces cas sont fréquents chez P. Boryanum. J’ai donc été amené à chercher les causes de cette variation.

a) Observations dans les milieux naturels

Dans létang du Jardin botanique de Tours, j'ai déterminé, à différentes époques de l’année, les nombres de colonies à 8, 16, 32 et 64 cellules, contenus dans 100 colonies de P. Boryanum.

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(1) Début de l’envahissement de la zone planctonique par les jeunes colonies.

(2) Fin de la période de prédominance de ?P. Boryanum dans la zone planctonique.

(3) P. Boryanum très abondant.

Sans vouloir trop solliciter ces chiffres, on peut en extraire les faits suivants :

1° Les colonies à 16 et à 32 cellules sont toujours nettement prédominantes ; les colonies 8-cellulaires sont rares, celles à 64 cellules isolées; quant aux colonies à 4 et à 128 cellules, elles ne sont que tout à fait exceptionnelles: je n’ai pas souvenir d’en avoir rencontré plus de 3 ou 4 en cinq ans.

2° Dans l’étang du Jardin botanique de Tours, les colonies de P. Boryanum à 16 cellules dominent d’octobre à mars. Au contraire, d'avril à septembre, les colonies 32-cellulaires l’emportent. De plus les colonies à 32 cellules deviennent brusquement prédominantes lorsque P. Boryanum, en fin d’avril, commence à se multiplier rapidement et à devenir commun dans le plancton. A la fin de mai, on a de nouveau une prédominance des colonies 16-cellulaires ; en août, au moment où P. Boryanum est de nouveau très commun, nouvelle prédominance des colonies à 32 cellules.

Cette variation peut être expliquée de la façon suivante. On sait que la division des noyaux débute de bonne heure chez P. Boryanum: CHopar et HuBEr (58, p. 3) ont montré que les cellules des jeunes colonies étaient polynuclées. On peut concevoir que, pendant l’hiver, la multiplication étant très ralentie, la division nucléaire se poursuit plus loin et qu’au printemps les premières colonies qui se multiplient contiennent un grand nombre de cellules à 32 noyaux, donnant des colonies à 32 cellules; ensuite, la multiplication devenant rapide, de nouveau les colonies 16-cellulaires prédominent; en août, nouvelle poussée de l’espèce, après une accalmie dans la multiplication, et nouvelle prédominance des colonies à 32 cellules.

En d’autres termes, étant admis que les dimensions des zoospores sont toujours sensiblement les mêmes, leur nombre doit varier avec le volume de la cellule. Si l’on assimile la cellule à une sphère, il suffit que le rapport des diamètres de deux cellules soit de 1,3 environ pour que le rapport des volumes soit de 2, donc pour que le nombre des zoospores soit double. Des différences de taille de cet ordre, dans les cellules d’un même cénobe adulte, n’ont rien d’exceptionnel. Elles sont encore plus fréquentes d’un cénobe à un autre, à la même époque de l’année ou mieux à diverses époques. Dans une période favorable au développement et à la multiplication, les cénobes sporulent dès qu’ils sont adultes ; quand la sporulation n’est plus

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favorisée par les conditions extérieures, le cénobe vieillit, ses élé: ments continuent à grossir: ils donneront, à la sporulation suivante, de jeunes cénobes à cellules plus nombreuses. Le cas extrême est réalisé chez les kystes, remarquables par leur grande taille, qu’on rencontre en hiver dans les dépôts et qui germent au printemps, en donnant presque toujours quatre cénobes chacun, ou un nombre de zoospores équivalent.

Peut-être aussi la variation de la valeur nutritive du milieu amène-t-elle une variation dans le nombre des colonies à 16 et à 32 cellules, comme on pourrait le déduire des observations faites sur des cultures.

Il en est de même du P. duplex, dans la station considérée, et le même fait s’observe dans toutes les stations. Mais ce ne sont pas toujours les nombres 16 et %2 qui prédominent dans la formation des colonies. Ainsi à Serrant, si l’on considère les espèces P. Boryanum, P. angulosum et P. duplex, on trouve que ce sont les colonies 32 et Gd-cellulaires qui sont nettement prédominantes; si, chez P. Boryanum, les colonies 16-cellulaires sont encore nombreuses, chez P. angulosum et P. duplex elles sont très rares, alors que les colonies de 128 cellules sont fréquentes. Le milieu paraît donc avoir une influence sur le nombre des cellules dans les colonies; peut être y a-t-il un taux de matières nutritives correspondant à la prédominance d’un ou deux nombres de cellules par colonie.

b) Observations sur des cultures

Dans les cultures spontanées provenant de l’étang du Jardin botanique de Tours, P. Boryanum se multiplie abondamment. On observe, tout au moins au début, comme dans le milieu naturel, une forte prédominance des colonies à 16 et à 32 cellules. Mais si l’on cultive PAlgue dans l’eau de l'étang, additionnée de nitrate de po. tasse dans la proportion de 0,10 0/00, on observe bientôt un arrêt presque complet de la multiplication; on trouve alors de grands cénobes à 64 cellules, plus rarement à 128; j’en ai même observé un de 256 cellules, d’un diamètre de 260 x. De plus, les colonies normales présentent souvent de gros kystes, qui, nous le verrons, germent en donnant deux ou quatre colonies. On peut donc admettre que la forte proportion de nitrate de potasse (40 à 50 fois la dose que l’on trouve dans l’eau de l’étang) amène la formation de grosses

colonies à nombreuses cellules. Je n’ai jamais constaté l’augmentation de la proportion de cet élément dans l’eau de l’étang, au moment ou P. Boryanum commence à se multiplier activement et où l’on voit une prédominance des colonies 32-cellulaires; mais on trouve à ce moment une plus forte dose de matières organiques, origine des nitrates (V. 4 partie).

D'autre part, j'ai observé assez souvent des cas de réduction du nombre des cellules chez P. Boryanum en culture, provenant de l'étang du Jardin botanique de Tours, sans avoir jamais pu déterminer les causes du phénomène, ni le provoquer quand je le voulais; seulement, toutes les fois que les colonies 8-cellulaires devenaient nombreuses et qu’on trouvait quelques colonies à 4 cellules, en même temps que disparaissaient les colonies à 32 cellules, on pouvait constater que la multiplication restait active, mais que beaucoup de colonies présentaient des cellules envahies par des gouttelettes d'huile. De plus il ne se formait pas de kystes. D’après certains auteurs, ces phénomènes s’expliqueraient par une diminution de la valeur nutritive du milieu; je ne suis pas en mesure de me prononcer ; j'ai vu cependant le phénomène de réduction dans le nombre des cellules se produire dans des vieilles cultures reprises par l’eau distillée et en voie d’assèchement, ce qui correspond évidemment à un appauvrissement nutritif du milieu. Cette explication a aussi l’avantage de s’accorder avec l’une de celles que j’ai données ci-dessus de Paugmentation du nombre des cellules des colonies, qui serait provoquée par un accroissement de la valeur nutritive du milieu.

Le nombre et la disposition des cellules n'étant pas héréditaires et fixés, mais variables et soumis à l’influence du milieu et de l’âge, on ne peut s’en servir en systématique. On trouve encore, cependant, des variétés établies sur le nombre des cellules, ou du moins sur des caractères morphologiques en relation avec le nombre des cellules. C’est le cas des variétés recurvatum, divergens, cruciatum, gracile, établies d’après l’allure spéciale des cénobes à 8 ou 4 cellules, chez les espèces à 2 pointes bien développées: les pointes de chaque cellule du pourtour divergent l’une de lautre, plus ou moins recourbées vers l’extérieur (fig. 102). Cette allure particulière n’est qu’une conséquence du petit nombre des cellules du cénobe. Soit, en effet, un cénobe de P. Boryanum à 32 cellules: la circonférence du disque, sur laquelle s’appuient les bases des cellules marginales, est relativement considérable par rapport à la circonférence où s’étalent les

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Fic. 102. — P. duplex X 500. Forme recurvatum. Cher.

F1G 102 bis — P Boryanum. Schématique. a) Cénobe 32-cellulaire; b) Cénobe S8-cellulaire (hypothétique); c) Cénobe S-cellulaire (réel : forme recurvatum).

Fig. 103. — P. duplex X 500. Cénobe adulte à nombreuses cellules, forme normale.

F1G. 104 — P Boryanum X 500. Forme forcipatum : forme benthique, disposition anor-

male des cellules.

extrémités des pointes; les deux pointes de chaque cellule du pourtour sont sensiblement parallèles et la distance qui les sépare l’une de l’autre est à peu près égale à la distance qui les sépare des pointes des cellules voisines: la distribution des pointes sur le pourtour du cénobe est uniforme (fig. 102 bis a). Dans un cénobe à 8 cellules, la circonférence des pointes est beaucoup plus considérable que la circonférence du disque; si les deux pointes de chaque cellule restaient parallèles (fig. 102 bis b), les pointes de l’ensemble du cénobe seraient rapprochées deux à deux, séparées par de grands inter-

valles; pour distribuer les points de contact avec l’eau d’une façon plus uniforme, les extrémités les pointes de chaque cellule divergent et se recourbent vers les pointes des cellules voisines (fig. 102 bis c): la capacité de flottement du cénobe est ainsi améliorée.

Ce qui confirme cette manière de voir, c’est que les formes divergens et recurvatum, apparaissent chez les colonies 16 et 32-cellulaires de P. Boryanum et P. duplex, quand le nombre des cellules du pourtour est inférieur aux nombres moyens, soit à 10 pour les colonies à 16 cellules et à 15 ou 14 pour les colonies à 32 cellules. Dans ce cas, en effet, le nombre des pointes est moins grand, elles peuvent s’étaler davantage.

De plus, les formes contraires, c’est-à-dire les types cohoerens, convergens, rectangulare, se trouvent surtout, chez P. duplex, dans les colonies à 32, 64 ou 128 cellules: les pointes des jeunes colonies sont serrées (fig. 103); quand les colonies vieillissent, les pointes se renflent, comme on l’a vu; quoi d'étonnant alors qu’elles arrivent à se toucher ?

Quant au type forcipatum de CorDpA, dont certains auteurs, tel que BRUNNTHALER (50, p. 102, fig. 61 f), font encore aujourd’hui une variété de P. Boryanum, je ne l’ai vu que très rarement, sur de toutes jeunes colonies, fraîchement dégagées de leur vésicule, et: vivant en cultures ou dans les vases. Je ne crois pas devoir le considérer, au moins jusqu’à de nouvelles observations, comme autre chose qu'un stade de jeunesse, très court et très exceptionnel (fig. 104).

Pour toutes ces raisons, les variétés suivantes nous paraissent

dépourvues de toute valeur systématique :

1) P. Boryanum var. crucialtum Kützing (125, p. 192). Cette variété est mentionnée par BRUNNTHALER (50, p. 102). Les colonies sont à 4 cellules et les pointes sont divergentes; ce qui n’est pas surprenant, car les pointes sont plus ou moins exactement dirigées suivant des rayons équidistants de la colonie, de sorte que plus le diamètre est petit (il ne dépasse guère 30 x dans les colonies 4-cellulaires), plus elles paraissent diverger. Les colonies 4-cellulaires, que j'ai trouvées en cultures et qui provenaient certainement de colonies 16 ou 32-cellulaires de l’étang du Jardin botanique de Tours, présentaient bien ce caractère.

2) P. duplex forma gracilis, BRUNNTHALER (50, p. 95, fig. 57 c) (= P. gracile Braun, 45, p. 91) et P. dupleæ var. recurvatum Braun, 45, p. 93 (BRUNNTHALER, 50, p. 95, fig. 57 g). La première forme se

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rapporte à des cénobes 4-cellulaires, à pointes divergentes ; la seconde à des cénobes S$-cellulaires, à pointes recourbées vers l’extérieur. Il est certain que, lorsqu'on observe côte à côte, dans une même préparation, une colonie à 8 cellules et une colonie à 64 cellules (fig. 102, 103), on a l’impression de voir deux organismes différents; mais il n’est pas moins certain que la colonie à 8 cellules peut provenir; au moins indirectement, de la colonie à 64 cellules, ou inversement; la divergence ou la courbure des pointes ne sont pas héréditaires et n’ont pas de valeur systématique.

3) P. biradiatum var. longecornutum Gutwinski (98, p. 85, T. VII, fig. 64), BRUNNTHALER, 50, p. 105, fig. 66 c. Les cénobes sont à 4 cellules. Les huit bras des cellules sont dirigés sensiblement suivant huit rayons équidistants; à l’extrémité de chaque bras les deux pointes divergent, surtout les externes, qui se touchent presque dune cellule à l’autre. Ce caractère, qui donne à la colonie un aspect différent de celui d’un cénobe à 16 ou 2 cellules, est lié à la constitution 4-cellulaire de la colonie et n’a pas plus de valeur systématique.

B. COLONIES CŒLASTROIDES

La disposition des cellules ne se fait pas toujours dans un plan; on trouve quelquefois dans la nature, fréquemment dans les cultures, des jeunes colonies en boules: Cropar (58) les a nommées colonies cœlastroïdes.