Communication orale

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LoHMann (1911) n’en fait point mention dans ses Appendicularien du Nordisches Plankton.

Il n’est donc guère permis de supposer que Fritillaria pellucida ne prolifère qu’en hiver en Méditerranée, pour disparaître en été. Il vaut mieux penser, jusqu’à plus ample informé, que c’est une forme essentiellement hauturière, habituée des profondeurs moyennes qui n’est amenée à la côte et à la surface qu’en hiver, par les courants du large prédominant en cette saison.

FRÉQUENCE DU PARASITE. — Je n’ai trouvé nulle part dans les mémoires des auteurs qui ont étudié cette Appendiculaire la mention d’un parasite qui puisse se rapporter à Apodinium mycetoides. La présence de ce Péridinien dans les essaims de Fritillaria pellucida m’a paru cependant assez constante. J’en ai observé chaque fois que les Fritillaires se sont montrées en nombre, mais avec d’assez grandes variations dans la proportion des individus parasités. Dans l’essaim de novembre 1907, cette proportion atteignait dix pour cent environ. Elle était beaucoup moindre dans les autres essaims !.

LOCALISATION. HYPOTHÈSES SUR SES CAUSES. — La figure 9 où l’on a déjà vu un Oodinium attaché à une Fritillaria pellucida, au niveau de l’estomac, montre aussi plusieurs Apodinium, à divers degrés de développement, les uns très jeunes, sphériques, les autres peu développés, piriformes, tous fixés par un long pédoncule, grêle et flexueux, sur la face ventrale de l’hôte au niveau des spiracula branchiaux (s. d. s. g). La plupart ont leur pédoncule dirigé vers le spiraculum droit, et l’un d’eux, gros individu, s’y trouve même engagé et l’obture à peu près complètement.

S'il est aisé, comme l’on verra, de mettre en évidence la cause de cette orientation presque constante des parasites vers le spiraculum droit, il est beaucoup moins facile de saisir dans l’état actuel de nos connaissances celle qui détermine la localisation si précise des Apodinium sur la zone ventrale interbranchiale.

Il faut dire que cette localisation souffre quelques rares exceptions : j'ai noté quelques Apodinium fixés sur la marge du corps au niveau des fentes branchiales, ou même sur la face dorsale, mais dans ce dernier cas

1. Les Fritillaires de novembre 1907 étaient aussi infestées dans une proportion de 3 sur 10 environ, par l’énigmatique Neresheimeria (Lohmanella) catenata N'ERESHRIMER (1904) qui se substitue aux glandes génitales. Elles l'étaient aussi, mais celles-là très peu nombreuses, par un Protiste qui se développe en masses plasmodiales autour

des organes et qui fera l’objet d’une étude spéciale. Je rappelle que cette Appendiculaire est aussi l'hôte d’Oodinium fritillariae (v. p. 38).

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toujours en dehors de la large plage invaginée des oïkoplastes ou cellules sécrétrices de la coque.

J'avais cru d’abord que c’était surtout dans les rapports de la substance mucilagineuse qui constitue la coque, d’ailleurs très réduite, de ces Appendiculaires, avec le corps, qu’il fallait chercher l’explication de cette répartition des parasites. Je n’avais d’ailleurs pu trouver dans la littérature de données très précises à ce sujet. LOHMANN (1899), qui a étudié avec beaucoup de détails la structure de la coque et son élaboration par les oïkoplastes chez les Oikopleura n’est ni très complet ni très explicite en ce qui concerne les Fritillaria, F. pellucida en particulier.

Je n’ai pu savoir, par exemple, si la substance mucilagineuseentourait comme d’une ceinture toute la partie péribranchiale du corps, ou si elle était localisée à la région ectodermique invaginée de la face dorsale qui est exclusivement constituée d’oikoplastes. LOHMANN parle bien d’un ectoderme oikoplastique ventral qui est réduit chez les Fritillaria etles Kowalewskia à une très étroite bande antérieure, mais il ne précise ni sa position, ni la part qu’elle prend à la sécrétion de la coque.

Ces oikoplastes ventraux, ERICH MARTINI (1903) les a décrits dans un travail où il s’est attaché à dénombrer toutes les cellules du corps chez Fritillaria pellucida. Il met en évidence une bande antérieure de ces cellules qui s’étend latéralement en arrière jusqu'aux spiracula, et une autre bande située postérieurement à ceux-ci et qui ne les atteint pas. Mais l’auteur ne fournit aucune indication sur l’extension que prend à la surface du corps la substance sécrétée par ces éléments.

Remarquons simplement que la plage ventrale limitée par ces zones à oikoplastes et dépourvue de ces cellules, zone qui circonscrit les spiracula, est précisément celle sur laquelle se fixent les Apodinium.

Cette constatation, si suggestive qu’elle soit, ne suffit cependant pas à expliquer la répartition des parasites sur le corps des Fritillaires. Car, en dehors du thorax, il n’existe nulle part ailleurs sur le corps d’ectoderme oikoplastique, et nulle part ailleurs cependant les Apodinium ne se trouvent fixés ! Et dès lors, il faut avoir recours aux hypothèses.

Les germes des parasites sont-ils dirigés, canalisés, vers le champ interbranchial et amenés à son contact par le courant d’eau que déterminent les ondulations de la queue ?

C’est l'hypothèse à laquelle je me rallie provisoirement par élimination.

Les parasites sont-ils attirés vers le champ interbranchial par un appel d’eau résultant du mouvement ciliaire des spiracula ? On verra que

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cet appel d’eau existe, mais qu’il se produit surtout du côté droit, rarement du côté gauche. Il ne permettrait donc pas d’expliquer la fixation des parasites qui a lieu également des deux côtés. Au surplus, les parasites attirés seraient entraînés à travers le spiraculum droit dans le pharynx, comme je le démontrerai un peu plus loin.

Le tégument du champ interbranchial jouirait-il de propriétés physiques spéciales qui favoriseraient l’adhérence des parasites ? Ici nous sommes en plein inconnu. Nous ne savons même pas ce qu’il faut entendre par tégument chez Früillaria pellucida : « Verlassen wir nun das Oiïkoplastenepithel und gehen zum übrigen Kôrperepithel weiter, so treffen wir auf noch sehr unbekanntes gebiet », voilà ce qu’en dit MarrTint. Le corps en dehors des zones à oikoplastes, des franges ciliaires et des glandes éparses, n’est revêtu que d’une cuticule anhiste très ténue, recouvrant une masse absolument hyaline, d'apparence mucilagineuse. C’est toujours à cet état que j’ai observé le tégument des Fritillaires. D’après For (1872), il existerait chez les individus jeunes un ectoderme recouvrant cette cuticule (qui devrait donc être considérée comme une membrane basale), ectoderme qui, au cours de la croissance, serait mué par lambeaux et persisterait quelquefois par places. E. MARTINI émet la même opinion. La cuticule serait donc en réalité plutôt une basale. Quant à la substance mucilagineuse, que représente-t-elle ? Vraisemblablement, un mésoderme très modifié.

ORIENTATION DES PARASITES. FACTEURS DE LEUR ORIENTATION. LE RÉGIME DES COURANTS RESPIRATOIRES CHEZ lrotillaria pellucida. — A voir les Apodinium presque toujours orientés du côté du spiraculum droit, et ceux-là même dont le pédoncule s’attache au tégument tout près du spiraculum gauche, il devait venir tout de suite à l'esprit que la cause en était un appel d’eau de l’extérieur vers l’intérieur, à travers le premier de ces orifices. Cette idée que je n’eus pas de peine à vérifier était en contradiction avec ce que les auteurs ont écrit sur le régime des courants respiratoires chez les Appendiculaires.

Voici, par exemple, ce que For (1872) dit à ce sujet dans ses généralités : « La direction du courant dépend de la volonté de l’animal ; le plus souvent l’eau pénètre par la bouche et sort par les branchies, mais on voit aussi la direction inverse régner pendant plus d’un quart d’heure ou les deux directions alterner à de courts intervalles. Les deux fentes agissent

toujours ensemble et l’on ne voit jamais l’eau entrer par une fente et ressortir par l’autre. »

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J'ai pu vérifier que cette assertion était parfaitement exacte pour ce qui est d'Oikopleura cophocerca. Vraisemblablement, lest-elle aussi pour toutes les Oikopleura. J’ai quelque doute qu’elle le soit en ce qui concerne les Fritillaires autres que pellucida ; quoiqu'il en soit, elle est en défaut pour cette dernière. Voici l'expérience qui le démontre et que J'ai répétée avec des résultats identiques, sur 11 individus. Ceux-ci sont choisis dans des bocaux de pêche, très mobiles et sans aucune altération manifeste. Ils sont placés délicatement, la face ventrale en haut, sous

Fia. x, Apodinium mycetoides sur Frütillaria pellucida. Nombreux individus attirés vers le spiraculum droit. (x 530.)

une lamelle soutenue par des cales et sans compression. La lamelle dont il serait préférable d’éviter l’usage, est nécessaire pour empêcher que Pappendiculaire, dont le tégument est mal mouillé par l’eau ne se colle à la surface de la goutte qui la contient.

Dans celle-ci à été préalablement mise en suspension de la poudre de carmin dont le transport permet de suivre avec la plus grande netteté le sens des courants. Ceux-ci sont de trois sortes. Comme chez les Oikopleura, il y a un courant entrant par la bouche et sortant par les deux spiracula. Je l’appellerai courant antéro-postérieur. Le courant inverse, postéro-antérieur, ne paraît pas exister chez Fritillaria pellucida. Jamais, chez cette espèce, je n’ai vu l’eau sortir par la bouche, d’une façon durable et autrement que par brusques et très courtes poussées. Le courant pos-

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téro-antérieur des Oikopleura, dont l’effet est de purger le pharynx des particules qui peuvent s’y être arrêtées, est remplacé ici par des courants

FiG. x. Fritillaria pellucida. Figure demi-schématique de la région antérieure, face ventrale, pour illustrer l'expérience des grains de carmin. Le point noir gr. c. représente un grain de carmin situé à l’extérieur et le circuit qu’il fait en pénétrant dans le pharynx par le spiraculeum droit (sp. d.) (courant de purge droit-gauche) et en sortant par le spiracul um gauche (sp. g.); p. p., paroi du pharynx : end, endostyle; b, bouche; æ, œsophage; gl. p., glande pharyngienne. ( X 156). 5

latéraux, de spiraculum à spiraculum, mais avec une prédominance très marquée du courant de droite à gauche sur le courant de gauche à droite. Cette prédominance est très apparente à l’observation simple au moyen

de la poudre de carmin. J’ai tenu cependant à prendre note des temps pour objectiver les constatations faites sur deux Fritillaires.

Première Fritillaire, courant antéro-postérieur......... 3 minutes = — di droit-Sauche eee 21 minutes

— SU UCNE ATOME 6 secondes

—— drObIpAUChES Le ee 13 minutes

—- TS AUCHe droite ARR 2 minutes

— — drOaUChe ter 14 minutes Totem 53 minutes

sur lesquelles durent : courant droit-gauche............. 48 minutes — — antéro-postérieur ....,,... 3 minutes

— PR EAUCRE dote en. 2 minutes Deuxième Fritillaire, courant droit-gauche ...,......... 7 minutes — — antéro-postérieur ......... 4 minutes

— EHOMATIO RTL RNA ET ? secondes

— cauche-droit :: 900:1.. indéfiniment Loan. 24 minutes

sur lesquelles durent : courant droit-gauche ............. 20 minutes —— — antéro-postérieur ......... 4 minutes

— 1 rauche-droit. Ten 0 minutes

Je ne tiens pas compte dans ces observations de la durée du dernier courant de gauche à droite. J’ai en effet toujours constaté que le courant gauche-droit tendait à s'établir chez les Appendiculaires qui commençaient à souffrir d’avoir été maintenues longtemps en observation. Dans ces conditions, ce courant est entrecoupé de stases complètes dues à l’arrêt du mouvement des franges ciliaires buccales et branchiales. Il m’a semblé aussi, et le premier tableau ci-contre confirme dans une certaine mesure cette impression, que le courant antéro-postérieur était plus fréquent au début des observations qu’à la fin. Cela tient à ce que rapidement le pharynx est encombré de grains de carmin dont la présence, peut-être par un acte réflexe, a pour effet l'établissement des courants de purge. La charge de l’eau en particules solides influence certainement d’une manière directe le régime des courants respiratoires chez les Appendiculaires.

Au point de vue particulier qui nous occupe, ce que l’on peut déduire des observations qui précèdent est ceci :

Lorsque joue le courant antéro-postérieur, un corps comme un Apo: dinium, porté sur un long pédoncule souple et attaché par lui dans la