STRUCTURE DU PÉDONCULE

Le pédoncule sans les rhizoïdes à uno longueur qui, selon les individus, varie de 60 p. à 200 y.

Son diamètre est également variable, non seulement d’individu à individu, mais d’un point à l’autre de sa longueur (2 à 6 y). Il est généralement plus grand dans la portion proximale (voisine du point d'attache) que dans la portion distale (voisine du corps). Ce pédoncule se compose de deux parties : un axe cytoplasmique central et une gaine protectrice.

L'axe cytoplasmique central est très ténu, son diamètre qui est uniforme depuis le point d'attache jusqu’au corps du parasite ne dépasse pas 0 y 2 à 026. Sa structure estihomogène. Il est en continuité directe avec la couche cytoplasmique périphérique du corps. A l'extrémité opposée, il se prolonge, presque toujours dégagé de sa gaine, au-delà du point d’attache, et pénètre dans la tunique de la Fritillaire. Généralement, il s’y bifurque et ses branches s’effilent progressivement jusqu’à devenir imperceptibles. La longueur totale de l’axe cytoplasmique du corps à l’extrémité dela branche la plus longue peut être évaluée à 50. Nous verrons, lorsqu'il sera question plus loin du mode de nutrition du parasite, que les rhizoïdes du pédoncule s’insinuent profondément dans le corps de la Fritillaire, jusqu’à atteindre l’endostyle ou la glande pharyngienne.

La gaine du pédoncule ne le protège généralement que sur sa portion externe, entre le corps du parasite et le point de pénétration. Elle est constituée par une

substance homogène réfringente dont je n’ai malheu-

reusement pas pu étudier la nature. Pic. xIv. A. Apodinium

La surface de la gaine est verruqueuse, son épais- pers . seur est inégale. Au voisinage du point de pénétration, subie Le us elle est quelquefois renflée en une sorte de bulbe. À ce a

niveau, la cuticule de la Fritillaire est plissée radiairement. La gaine présente aussi fréquemment des ressauts annulaires qui marquent des périodes de croissance irrégulière. Il y a des parasites chez lesquels la gaine ne recouvre pas la portion de l’axe cytoplasmique voisine du kyste. Une autre anomalie est la bifureation du pédoncule protégé par sa gaine dans sa partie externe au corps de l’hôte.

Je n’ai pas pu étudier objectivement le mode de croissance du pédoncule.

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Voici quelle conception je m’en suis fait en interprétant les différentes images fournies par les parasites à pédoncule complètement développé : Une spore amenée au contact du tégument dela Fritillaire s’y trouve retenue et germe. Elle germe comme le fait une spore de champignon en poussant un tube, dans lequel, disons-le tout de suite, il n’y a point de noyaux. Mais alors qu’un tube mycélien effectue sa croissance à peu près exclusivement par sa partie terminale, le tube pédonculaire d’Apodinium croît sur toute sa longueur, de part et d’autre d’un point fixe qui est le point d’adhérence primitif de la spore. Vers l'extérieur, le pédoncule s’allonge en sécrétant sa gaine, tandis que vers l’intérieur il se développe sous forme de filament: nu:. Fréquemment cependant l’on voit des pédoncules munis de leur gaine pénétrer profondément dans le tégument, mais toujours ils se terminent par une portion nue de l’axe cytoplasmique. Il se peut que ces pédoncules engainés, observés au sein du tégument aient été secondairement enveloppés par lui du fait de sa croissance.

STRUCTURE DU CORPS. ETAT BIÉNERGIDE. — La croissance du cordon est déjà terminée lorsque le corps commence seulement à augmenter de volume. Cet accroissement du corps s'accompagne de changements de forme et de structure. De sphérique qu’il était, le parasite devient nettement piriforme. La membrane d’enveloppe qui était à double contour s’amincit jusqu’à n'être plus qu’une fine pellicule. Et de ce fait, la structure du contenu devient plus apparente.

Au point où l’axe du pédoncule pénètre dans le corps, on voit que la couche cytoplasmique est chargée de fins ‘granules disposés comme s’ils fusaient du pédoncule. Les inclusions grossières contenues dans la couche pariétale, restes probables des réserves de la vie latente, sont résorbées. Dans le cytoplasme pariétal, en un point voisin de l’insertion pédonculaire, on voit apparaître une masse à surface arrondie, écrasée contre la surface d’enveloppe, et qui paraît constituée de granules sombres inclus dans une masse fondamentale hyaline, granules de taille égale, régulièrement ordonnés en files parallèles, cette masse n’est séparée du cytoplasme ambiant par aucune membrane définie. Une coloration ménagée au vert de méthyle acétique lui donne, en la contractant légèrement, une teinte vert-brillant, qui la met fortement en évidence par rapport au reste du corps. Cette masse est le noyau.

Sa grande masse, sa structure en files de granules, l’absence de membrane limitante individualisée, sont autant de caractères qu'il a en commun avec le noyau des Péridiniens normaux.

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Déjà dans les Apodinium très jeunes, le noyau apparaît comme formé de deux lobes et il conserve cet aspect durant toute l’évolution. Cet aspect correspond à un état permanent de bipartition que nous retrouverons au même degré chez les Blastodinium. Durant toute la période végétative de leur cycle évolutif, tous les éléments cellulaires de ces Péridiniens sont binucléés, du fait de l’avance qu'a la division nucléaire sur la division cytoplasmique. Une exagération considérable de cette avance aboutit chez les Syndinium, parasites du cœælome des Copépodes, à la réalisation d’un état plasmodial parfait.

L’accroissement du corps à cette période est dû pour une grande part à l’augmentation de volume du cytoplasme central de consistance très fluide, et dont les propriétés physiques sont très voisines de celles de l’eau. Lorsqu’on écrase le parasite, ce liquide fuse au dehors sans produire avec l’eau de mer le moindre spectre. L'existence d’une semblable vacuole n’est pas une exception parmi les Péridiniens. Si en dehors des Apodinium, elle paraît faire généralement défaut chez les parasites 1, elle est au contraire un élément cytologique normal, presque constant chez les formes libres où on la désigne généralement sous le nom de lacune aqueuse.

À ce stade le pasasite mesure de 50 à 60 y de long sur 40 à 604 de diamètre. |

IIT. REPRODUCTION DU PARASITE : LA SPOROGÉNÈSE ITÉRATIVE OU PALISPOROGÉNÈSE.

€ ÉTAT ADULTE ». — Il est difficile de définir, chez les Apodinium, l’état de complet développement autrement que par le début de la sporulation, car celle-ci peut s'effectuer chez des parasites de tailles très variées. Néanmoins, on peut considérer comme ayant atteint cet état les individus qui sont représertés par les figures 18 et 19. La masse nucléaire volumineus : occupe toute la partie du corps attenant au pédoncule, où se trouvent aussi les granulations dont j’ai parlé plus haut. Tout le reste du corps est occupé par la lacune aqueuse qui n’est séparée de la pellicule d’enveloppe que par une mince couche de cytoplasme pariétal.

DIVISION SUBTRANSVERSALE DU CORPS. — Bien que les individus 19 soient plus petits que les individus 18 ils sont plus près de sporuler. Le premier indice de ce phénomène est une modification dans la répartition

1. Elle existe chez certains Blastodinium (B. Mangini, p. 161, B. elongatum, p. 172).

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des éléments cellulaires que l’on saisit en comparant les deux sortes d'individus. On voit que la masse nucléaire s’est étalée le long de la paroi cellulaire en refoulant d’un côté la lacune aqueuse, de sorte qu'un des lobes du noyau occupe la région distale du corps, tandis que l’autre en occupe la région proximale. Et de la région intermédiaire à ces deux lobes nucléaires, d’ailleurs bien individualisés, une lame cytoplasmique s’est développée, qui a scindé en deux la lacune aqueuse, entraînant dans son épaisseur tous les granules primitivement situés au voisinage de l’insertion pédonculaire.

Cette lame transversale marque la direction du premier plan de segmentation qui est subtransversal, légèrement oblique.

Par sa structure à l’état végétatif, Apodinium myceloides semble prédestiné à subir la division longitudinale. C’est du moins l’hypothèse à laquelle conduit la loi de Richard Hertwig, et aussi la comparaison de notre parasite avec les Oodinium. Chez des individus comme ceux de la fig. 18 le plan de symétrie interne coïncide avec le plan de symétrie externe, c’est un plan sagittal. Mais immédiatement avant la division, et d’une manière inattendue, survient une brusque déviation du plan de symétrie interne, de près de 90° d'amplitude, qui met perpendiculaires le plan de symétrie interne et le plan de symétrie externe (fig. 19). ‘Et c’est là précisément qu’apparaît la valeur de la loi de Hertwig : c’est le plan de symétrie interne qui détermine le plan de scission transversal, Ce dont la cause reste pour l’instant tout à fait inconnue, c’est la brusque déviation du plan de symétrie interne. Nous verrons que le mode si particulier de sporulation des Apodinium apparaît comme une conséquence directe de cette déviation, et du mode de division transversal qui en résulte.

Il y a lieu dès maintenant de noter les différences qu'offrent sous le rapport du sens de leurs segmentations les Apodinium et les Oodinium, ou du moins celui de ces derniers dont le mode de division a été vu avec certitude : O. Poucheti.

J'aurai Poccasion dy revenir plus loin, lorsque je discuterai l’origine et la signification du phénomène de la schizogonie périodique dont nous allons avoir un premier exemple dans la sporulation d’Apodinium mycetoices.

Au moment où se forme la lame cytoplasmique transversale, chacun des deux noyaux commence à s’étrangler en biscuit. C’est la préparation de la seconde bipartition qui s'effectue avant que la première soit déjà

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indiquée dans la masse cytoplasmique. Elle est même souvent plus précoce encore ; c’est ainsi que dans les individus 18, elle précède la déviation du plan de symétrie interne. La scission du corps s'opère par une constriction annulaire qui va s’approfondissant, comme guidée par la lame cytoplasmique. Mais, fait important, cette constriction n’intéresse pas la pellicule d’enveloppe, à l’intérieur de laquelle le corps s’est contracté et qui conserve la forme générale de celui-ci ; de sorte que, la scission étant achevée, le parasite se trouve constitué par deux cellules, l’une distale (par rapport à l'insertion du parasite), l’autre proximale contenue dans une coque piriforme commune.

HÉTÉRODYNAMIE DES CELLULES FILLES. (NOMENCLATURE DES ÉLÉMENTS ET NOTATION DES STADES DE LA SPOROGÉNÈSE.)

Ces deux cellules ne sont pas d’égale valeur.

Chez les Oodinium, les deux cellules résultant de la première segmentation sont équivalentes. Elles continuent à se segmenter"parallèlement et fournissent en définitive un grand nombre de dinospores toutes identiques et contemporaines. Et cette segmentation simultanée est le mode tout à fait fondamental et général suivant lequel se forment chez les Protozoaires et les Protophytes les spores dans les sporanges, que la multiplication des énergides se fasse à l’état plasmodial ou à l’état dissocié, et quelles que soient les variantes qu’elle comporte.

Chez les Apodinium, les choses se passent différemment. La cellule distale et la cellule proximale ne sont point homodynames. Tandis que la cellule distale va subir sans délai une première division, la cellule proximale va traverser une courte période de repos durant laquelle elle s’accroîtra et s’entourera d’une nouvelle pellicule périplastique.

Nous conviendrons dès maintenant d'appeler #rophocyte ! la cellule initiale ou proximale, gonocyte la cellule distale, et sporocytes les cellules résultant des divisions du gonocyte.

Nous poserons dès maintenant les bases d’une notation qui nous sera d’une grande utilité au cours de cet exposé, pour représenter en signes abrégés les différents stades de l’évolution des Apodinium, des Blastodinium et aussi des Haplozoon. Nous conviendrons de représenter par I le trophocyte et par 1 le gonocyte. Le stade à deux cellules auquel nous

1. Je ne donne pas à trophocyte la signification de cellule nourricière, ce qui serait inexact, et correspondrait d'ailleurs à une impossibilité puisque les cellules distales sont séparées de la proximale. Le sens de ce mot sera, cellule qui se nourrit, qui végète et s'accroît, C’est le sens que l’on attache en protozoologie et particulièrement en sporozoologie au terme frophozoïle qui sert à désigner la forme de végétation et de eroissance par opposition

aux formes de reproduction,

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sommes arrivés sera représenté ainsi : I-1. L'indice du chiffre T exprimera le nombre de divisions subies par la cellule initiale.

Après la première division du gonocyte, le parasite sera constitué par le trophocyte et deux sporocytes : Ti-2.

POUSSÉES SPOROGÉNÉTIQUES SUCCESSIVES. — Les deux sporocytes 2, binucléées dès leur formation, vont se diviser une seconde fois, pendant que le trophocyte I, reprenant son activité fait de même. Et cette seconde bipartition, transversale comme la première, respecte la nouvelle pellicule d’enveloppe, nouvelle coque emboîtée dans la précédente, et enfermant deux cellules, l’une proximale, trophocyte 2, l’autre distale, ou gonocyte I. C’est le stade F2-1-4. — Ki les divisions des différentes cellules continuaient à s'effectuer suivant la même loi, l’on arriverait aux stades successifs suivants : I2-2-8-, I3-1-4-16, c’est-à-dire que le nombre des éléments de chaque génération suivrait une progression géométrique dont la raison serait le nombre 4 (fig. 21). Mais les phénomènes n'offrent pas cette régularité mathématique. Il arrive même qu’au stade I:-1, le trophocyte et le gonocyte se divisent simultanément ou presque simultanément, et que cette marche des segmentations se poursuive ainsi, réalisant alors une progression géométrique ayant 2 pour raison : 1-1, I2-1-2, [2-1-2-4, I:-1-2-4-8, etc.

Dans ce dernier cas, le trophocyte se comporte à la vérité comme le gonocyte puisqu'il se divise exactement le même nombre de fois. Ce qui seulement l’en distingue, c’est la faculté qu’il tient de ses rapports avec le pédoncule, de s2 nourrir et far conséquent de s’accroître entre chacune de ses bipartitions, et d’être ainsi la souche permanente, théoriquement indéfinie, de nombreuses générations de spores. Ainsi la sporogénèse si particulière des Apodinium se trouve ramenée en dernière analyse à sa cause première apparente : la division transversale de la cellule initiale.

Il est utile, pour atténuer ce que l’usage de formules introduit toujours de trop absolu dans le langage biologique, de dire qu'entre la marche de la sporogénèse, telle que l’exprime la première progression, et celle qu’exprime la seconde, on observe tous les intermédiaires (fig. 22).

Aucun des individus figurés ne montre, on le voit, plus de quatre poussées de sporocytes coexistantes, et beaucoup ne les présentent point. Je n'ai pas observé non plus que la poussée la plus ancienne comptât plus de huit éléments. Seul, le parasite représenté en 22 fait exception: mais il est difficile de savoir si tous ses sporocytes appartiennent à la

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même poussée où si quelques-uns d’entre eux, d’une précédente génération, ne sont pas restés adhérents à la souche.

DÉHISCENCE DES COQUES: COLLERETTES RÉSIDUELLES. — Ce qui commande la libération plus ou moins précoce, très variable avec les parasites, des spores les plus anciennes, c’est l’élasticité de la coque qui les enferme. Cette élasticité atteint, on le voit, un haut degré.

La rupture de la coque n’est d’ailleurs pas toujours immédiatement suivie de la dispersion des sporocytes qu'elle contenait. Ceux-ci ont acquis du fait de leur compression réciproque une adhérence qui ne s’atténue pas d’une manière immédiate et j'ai pu voir quelquefois des dinospores avec leurs flagelles en activité ne se libérer qu’au bout de plusieurs minutes.

Les coques éclatées ne sont pas entièrement caduques. Leurs vestiges se voient sous forme de collerettes à bords libres déchiquetés, emboîtées les unes dans les autres et soudées par leurs fonds, constituer à l’extrémité du pédoncule une sorte de calice dans lequel sont contenus les éléments restants du parasite. Si l’on était toujours assuré de pouvoir compter ces collerettes résiduelles avec précision, et si l’on était certain qu’il n’en manque point, l’on pourrait

connaître le nombre des poussées de spores issues 4 xy. Anodinium my-

cetoïdes. Pédoncule portant quatre coques

d’un parasite.

Le nombre des collerettes le plus élevé que j'aie vides, dont deux dressées et deux réfléchies.

compté est de 5. (X 670).

Il dépasse comme on voit le nombre des poussées sporogénétiques d’un même parasite, mais il semble indiquer aussi que l’activité reproductrice des Apodinium est loin d’être indéfinie.

Des individus tels que 23-24 sont manifestement épuisés et touchent à la fin de leur évolution.

STRUCTURE DES DINOSPORES. — J'ai déjà dit plus haut dans quelles conditions se faisait la libération des spores. IL me reste à décrire leur forme et à discuter de leur sort ultérieur que je nai pu suivre objectivement. Lorsqu'on examine un parasite qui présente une poussée de sporocytes avancés, en forme de biscuit, on a presque toujours l’occasion

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d’en voir qui au lieu d’une simple constriction équatoriale, montrent un sillon plus accusé à profil en gouttière. Souvent, quelques-uns de ces sporocytes sont animés de soubresauts dus à l’activité des flagelles naissants. Ces flagelles apparaissent d’abord très courts de part et d’autre du sillon équatorial, et sans direction bien déterminée. Dans d’autres éléments, on voit l’un des deux flagelles engagé dans le sillon, où il ondule, tandis que l’autre oscille dans une direction perpendiculaire à celle du premier. Je ne l’ai jamais vu contenu dans un sillon longitudinal bien marqué. Ainsi les sporocytes se sont transformés en dinospores. Il y a lieu de douter que les dinospores, observées dans de telles conditions, se présentent sous leur forme parfaitement normale. Et j'ai de bonnes raisons de penser aussi qu’elles n’ont pas atteint leur état de complète maturité. Nous verrons, en effet, que chez les Blastodinium, les spores mises en liberté à l’état binucléé subissent dans l’eau de mer un certain nombre de divisions au cours desquelles l’avance qu'avait la division nucléaire sur la division cytoplasmique se trouve regagnée par cette dernière.

CONJECTURES SUR LA DESTINÉE DES DINOSPORES. — Qu’advient-il des spores libérées ? Lorsqu'on les conserve en chambre humide, on les perd le plus souvent, à cause de leur petite taille et de leur petit nombre, et si lon a la bonne fortune de les suivre pendant quelques heures, on les voit se déformer, se gonfler, se vacuoliser et s’immobiliser à l’état de corps sphériques remplis de granules animés d’un mouvement brownien très intense. Je ne pouvais songer à résoudre le problème par l’observation directe ou l'expérience. J’en suis donc réduit à tirer des conjectures des faits relatés dans cet exposé.

Il en est deux qui dom'nent tous les autres : 19 Les dinospores sont dépourvues de tout pigment assimilateur et de dépression buccale. Leur existence dans l’eau de mer ne peut être qu’éphémère. 20 Les parasites les plus jeunes se présentent sur les Fritillaires à l’état d'éléments de résistance. |

Il est très peu vraisemblable que ces kystes se forment au moment même où le parasite prend contact avec son hôte. Leur formation doit être beaucoup plus précoce, et peut-être suit-elle même de près le moment de la libération des spores. La figure 24 montre par exemple un 4%odinium dont la cellule proximale complètement altérée porte adhérents, à sa surface, trois kystes dont lun à deux éléments, formés sur place. Pour ne pas multiplier les conjectures, j’émettrai tout de suite l'hypothèse qui me semble la plus probable quant au sort des dinospores. Celles-ci, après

PÉRIDINIENS PARASITES

leur dispersion, vivent un certain temps à l’état libre et mobile. Elles subissent une ou plusieurs divisions, au cours desquelles elles passent de l’état binucléé à l’état uninucléé, phénomène qui aurait la valeur d’une réduction chromatique quantitative, puis copulent deux à deux.

Le zygote s’enkyste et s’il se trouve amené au contact d’une Fritillaire, dans les conditions probables que j’ai exposées et discutées plus haut, il s’y fixe et pousse son pédoneule.

Cette hypothèse trouve un appui sérieux dans les observations que Dusosce et CoLLiN (1910) ont faites sur le flagellé gymnodiniforme parasite des Tintinnides, qu’ils ont étudié à Cette.

CYCLE SPOROGÉNÉTIQUE DANS LE PHARYNX ET L'INTESTIN DE L'HOTE. — Le cycle que nous venons de suivre est celui qu’effectuent la majorité des Apodinium fixés sur une Fritillaire. Il s’accomplit tout entier à l’extérieur de l’hôte. Mais il est une autre évolution dont une partie a lieu dans le pharynx de l’appendiculaire, et à laquelle sont prédestinés certains individus de par la situation qu’ils occupent sur l'hôte. Ce sont de ces individus, comme ceux que représentent les figures 9 eb xrr qui sont fixés assez près du spiraculum droit pour que lorsque joue le courant respiratoire droit-gauche, ils soient aspirés dans le pharynx à travers l’orifice.

J’ai pu observer une fois, pendant près de trois quarts d'heure, un de ces individus, celui de la figure 28, qui, lors d’un renversement du courant, se trouvait violemment rejeté hors du pharynx, puis happé de nouveau non moins brusquement. En fin de compte, il s’est détaché de son pédoncule au point d'insertion sur celui-ci et fut entraîné dans le pharynx où il vint s’arrêter dans le cul-de-sac latéral gauche, ayant suivi exactement le cours des grains de carmin dans l’expérience que j’ai rapportée au début de ce chapitre (fig. XIII). Mais le grain de carmin, particule minime, lorsqu'il n’est pas retenu par les cils du plancher pharyngien et entraîné par eux vers l’estomac, se trouve expulsé par le spiraculum gauche. Le parasite, beaucoup plus gros, vient se coincer dans l’espace surbaissé du sinus pharyngien latéral.

Je n’ai assisté à ce phénomène qu’une seule fois, mais il est facile de se convaincre qu’il se reproduit très fréquemment. Nombreuses, on le sait, sont les Fritillaires où l’on observe, couchés vers le spiraculum droit, des pédoncules décapités dont l'extrémité libre est plus ou moins engagée dans le détroit branchial. Si celles où l’on peut observer le parasite en

place dans le sinus pharyngien gauche sont plus rares, cela tient à deux

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causes au moins: Cela tient d’abord à ce que, probablement, tous les Apodinium entraînés dans le pharynx ne s’y trouvent pas retenus, surtout lorsqu'ils sont de petite taille; en plus, à ce qu’un parasite coincé dans le sinus pharyngien ne l’est pas toujours assez solidement pour qu'une secousse un peu violente ne puisse l’en chasser. Ce n’est pas là, on va le voir, une pure supposition. En novembre 1906, lors des arrivées de Fritillaires, je pêchais avec deux filets, l’un à large ouverture, à poche en mousseline, à mailles larges, l’autre, beaucoup plus fermé, à poche longue, en linon, à mailles fines. La filtration de l’eau étant naturellement plus lente dans le second filet, le choc des animaux et la pression qu'ils subissaient contre la poche étaient plus faibles que dans le premier engin. Or, j’ai noté le 22 novembre 1906 que toutes les Fritillaires, 9 en tout, qui présentaient des Apodinium pharyngiens, provenaient du filet le plus fin. Et cependant, j'ai examiné ce jour-là un nombre beaucoup plus considérable de Fritillaires de la pêche au filet de mousseline, parce que celui-ci, filtrant beaucoup, en avait pris en très grande quantité.

Quelle est la destinée des parasites arrêtés dans le pharynx ? T’examen de la figure 29 permet de répondre effectivement à cette question. Elle montre un Apodinium dessiné en place dans le sinus pharyngien droit, et qui ne diffère pas des parasites externes au terme de leur croissance. On y voit encore la trace de l’insertion pédonculaire. La position de la masse nucléaire indique une prochaine bipartition. Le vestige de l'insertion pédonculaire est une preuve que nous avons bien affaire à un parasite externe détaché, preuve qui n’est pas superflue, car chez les parasites pharyngiens, la forme du corps se modifie notablement. L’insertion pédonculaire s’efface, le galbe conique de la région postérieure devient ellipsoïdal, sans que toutefois il devienne impossible de distinguer les deux extrémités. Chez les parasites avancés dans leur développement, le corps a une tendance à s’allonger fortement, mais le mécanisme de la sporulation reste fondamentalement le même. Ainsi l’Apodinium, dont la forme est particulièrement allongée, se trouve à un stade à peu près exactement superposable (1:-1-2-4) à celui du parasite externe de la figure 21. Il est vraisemblable que les éléments épars à ses côtés dans le pharynx en sont issus. Je n’ai cependant pas vu de vestiges de la coque qui devait les contenir. Il se peut que les coques crevées soient ici entièrement caduques, n'étant plus retenues au niveau de l’insertion pédonculaire, et qu’elles puissent être éliminées, comme elles le sont chez les Blastodinium des Copépodes.

ni