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PÉRIDINIENS PARASITES

Je tiens d’ailleurs à attirer dès maintenant l'attention sur l’homologie saisissante que l’on peut établir sous tous les rapports, entre un parasite pharyngien, comme celui de la figure 29 et les Blastodinium du tube digestif des Copépodes au début de leur sporogénèse.

Les spores immatures dispersées dans le pharynx sont vraisemblablement évacuées par le spiraculum gauche. C’est là, du moins, car je n’en ai pas de preuve objective, l'hypothèse que suggère la connaissance du jeu des courants respiratoires de hôte. Voici cependant une observation qui semble aller à l’encontre de cette hypothèse. Une Fritillaire hébergeant un Apodinium pharyngien en sporogénèse, montrait dans son æsophage une série de sept dinospores, d’une forme presque parfaite, entraînées vers l’estomac. Mais il se peut que ces dinospores aient été entraînées par un courant gauche droit, ou antéro-postérieur dans la région médiane du pharynx et de là, par le plancher cilié, dirigées vers lPœsophage. Je les ai vu2s arriver dans l’estomac, y demeurer sans subir d’altération manifeste avant que l’hôte en montrât lui-même du fait du confinement. En dehors de ce cas, je n’ai jamais observé de spores d’Apodinium dans le tube digestif des Fritillaires.

Mais si rare qu'il puisse être, ce circuit des spores d’Apodinium n’en est pas moins une condition des plus favorables à une adaptation future de ces organismes au parasitisme intestinal chez Fritillaria pellucida.

Apodinium rhizophorum (HATTON 1912 Fig. 31-34, pl. III

Apodinium rhizophorum CHATTON (1912, p. 88, fig. 3).

Type de l’espèce parasite d'Oikopleura cophocerca GEGENS., Banyuls-sur-Mer, Automne. Fig. 31-34, pl. LIT.

L’'Horg. — Le 3 octobre 1908, un essaim de ces Appendiculaires fit son apparition dans la baie de Banyuls, où jusqu'alors je n’en avais rencontré çà et là que de rares individus solitaires.

J’ai revu à Villefranche un assez grand nombre de ces Appendiculaires les 2 et 5 avril 1911, mais aucune n’était parasitée. C’est seulement sur les Oikopleura de l’essaim de Banyuls que se trouvait Apodinium rhizophorum. Autant que l’on en peut juger par de si rares observations, ce parasite ne semble pas se présenter sur son hôte aussi constamment qu’Apodinium mycetoides sur les Fritillaires.

Le matériel dont j'ai disposé pour son étude fut très restreint et sans

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la connaissance assez complète que j'avais de l'espèce précédente, je n’aurais pas pu comprendre la morphologie et la reproduction, et encore moins me faire la moindre idée des affinités du parasite d’Oikopleura cophocerca. Je nai, en effet, observé ni individus très jeunes, ni individus près de sporuler. La forme des spores m'est done inconnue. Je pense néanmoins que l’on ne pourra élever de doutes sur l’étroite parenté du parasite des Cikopleures avec celui des Fritillaires. L'étude détaillée que je viens de consacrer à ce dernier me permettra de limiter l’exposé qui va suivre à une brève comparaison des deux formes.

SITUATION ET ORGANISATION DU PARASITE. — Tous les Apodinium rhizophorum observés étaient fixés sur la queue des Oikopleura par le moyen d’un pédoncule à partie libre très réduite, mais à rhizoïdes internes très développés. Le corps est piriforme, mais d’un galbe plus élancé que celui d'A. mycetoides. Il atteint aussi un volume plus considérable. Le plus petit des individus mesurait 60 selon son grand axe, et 35 selon son plus grand diamètre, le plus grand 110 et 60 suivant les mêmes dimensions.

Mais on verra que chez cette espèce la région proximale du corps est constituée par une ou plusieurs loges complètement vides, et sous le rapport de leur masse cytoplasmique les deux espèces d’Apodinium s’équivalent sensiblement.

STRUCTURE DU PÉDONCULE. — Le pédoncule d’A. rhizophorum est d’une structure plus complexe que celui d'A. mycetoides. I y a lieu d'y distinguer trois parties : la columelle, la eupule et les rhizoïdes.

La columelle et la cupule ne sont en réalité qu’une seule et même pièce, celle qui est externe au corps de l’appendiculaire.

La columelle elle-même est une tige robuste de 35: de long sur

3 à 4u de diamètre moyen. Elle est rarement cylindrique ; les figures en montrent différentes variétés de forme. Cette columelle est constituée par une substance réfringente qui me paraît analogue à celle qui constitue la gaine pédonculaire d’A. mycetoides. Elle est parcourue par un canal central très fin qui se continue dans les rhizoïdes, mais qui paraît disparaître, en s’effilant, du côté du corps. La columelle n’atteignait le corps cytoplasmique sur aueun des parasites examinés. Elle lui était reliée par un tube à paroi mince et membraneuse à contenu hyalin. La paroi de ce tube paraît en continuité avec la très mince pellicule qui recouvre la columelle, I y a là, on le voit, quelque chose de

beaucoup plus compliqué que dans l’espèce précédente. La complexité

PÉRIDINIENS PARASITES 7£ n'est pas moindre à l’autre extrémité de la columelle. Celle-ci s’eftile brusquement en un col étroit, qui aboutit à une cupule dans le fond de laquelle ii s’ouvre par un orifice. La eupule à une paroi épaisse et un col rétréci. Sa cavité est directement en continuité avec celle de P’axe pédonculaire. Du col de la cupule émerge un trone, qui est Porigine du système des rhizoïdes. C’est aussi le point précis où ceux-ci pénétrent dans le corps. Ce tronc est d’ailleurs quelquefois bifurqué dès son origine. Il est constitué par un tube de 125 de diamètre à paroi relativement mince, protégeant un axe cyboplasmique central. On se souvient que chez À. myceloides, cet axe cytoplasmique est complètement nu. Une autre différence entre les deux espèces est qu'ici les rhizoïdes présentent plusieurs bifurcations dont les branches sont d'importance fort inégale. Il n’y à cependant jamais plus de cinq ou six branches à un même système. Elles vont et se terminent en s’effilant progressivement, entre les faisceaux musculaires de la queue ou même à leur intérieur.

On conçoit que le parasite soit solidement attaché à l'hôte par cet appareil, mais il jouit d’une certaine liberté d’oscillation autour du condyle.

SLRUCTURE DU CORPS. — Le corps protoplasmique diffère à première vue de celui d’Apodinium mycetoides par une définition beaucoup moins accusée des éléments de sa structure. C’est ainsi que les noyaux y sont tout à fait invisible; surle vivant. Il n’est cependant point douteux qu'ils soient au nombre de deux dans chaque cellule, car l’aspect de celles-ci témoigne nettement d’une structure biénergide. Dans les figures 31-22, on reconnaît cette plage de granules réfringents qui, chez A. myceloides, marque la région intermédiaire aux deux masses nucléaires.

De part et d’autre de cette plage, on voit bien des espaces clairs, quelquefois à peine granuleux, qui correspondent peut-être aux noyaux. Mais n'ayant pu faire de colorations de ces organismes, même d’une manière extemporanée par le vert de méthyle acétique, je n’affirmerai point qu’il ne s’agisse pa: là de lacunes aqueuses, les deux noyaux étant confondus, soit avec ces lacunes, soit avec le eytoplasme. Mais, je le répète, on peut déduire à coup sûr leur dualisme de la répartition des substances cytoplasmiques dans les éléments cellulaires du parasite.

SPOROGÉNÈSE. — De l’évolution, peu de stades se sont présentés à mot. L'un des plus jeunes est représenté par la figure 31 et l’on voit qu'il a déjà dépassé de beaucoup la période d’accroissement végétatif. Son corps cytoplasmique est en voie de division et cette division qui es comme chez

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A. myceloides nettement transversale, s’accomplit encore à l’intérieur d’une coque qui s’insère à l’extrémité distale de la columelle. Cette division n’est pas la première qu’ait subi le parasite. On remarque, en effet, qu’à la columelle sont attachés les vestiges de deux autres coques, qui s’insèrent l’une à l’extrémité proximale de la columelle, l’autre vers son milieu. Ces coques sont réduites à une collerette membraneuse qui, du côté du bord libre, se réfléchit deux fois sur elle-même vers l’extérieur, par deux plis très marqués. Cette duplicature régulière de la collerette dont la cause et le mécanisme m’échappent, est un phénomène à peu près constant chez À. 2hizophorum, et qui n’existe point chez À. mycetoides.

La figure 31 montre bien cette duplicature de la première coque. Dans la figure 3?, on voit que la première coque est simplement retournée et fripée, la seconde et la troisième sont encore en situation normale, comme le sont aussi les cinq coques emboîtées de l'individu représenté en 22.

Mais ce qui différencie, bien plus encore que ce mode de réflexion des coques, les deux espèces d'Apodinium, ce sont les rapports de ces coques entre elles. Chez À. mycetoides, toutes les collerettes s’insèrent au même point, à l’extrémité du pédoncule. Il en résulte qu’elles sont étroitement adhérentes par leurs fonds, tandis qu’elles se séparent vers leurs bords libres. Ces rapports sont exactement inverses chez À. rhizophorum. Les coques s’insèrent indépendamment les unes des autres, à intervalles quasi réguliers, tout le long de la columelle. Elles forment ainsi, avec la columelle pour axe, un système de loges très comparable non seulement par sa disposition, mais aussi par son mode d’édification à celui que présente la coquille cloisonnée des céphalopodes tétrabranchiaux.

Il est manifeste que cet agencement des coques est le fait de l’allongement continu de la columelle durant la sporogénèse. Le peu de stades différents de la sporogénèse que j’ai pu examiner suffit à montrer que celleci s'effectue par un mécanisme indertique à celui que nous connaissons chez À. mycetoides. Le parasite 32 est au même stade que l'individu 11 d’A. mycetoides : stade 12-1-2. Il n’y en avait pas de plus avancés.

COMPARAISON AVEC À. mycetoides. — Entre À. mycetoides et À. rhizophorum, 1 n’y à que d’insignifiantes différences d’organisation. L’une d’elles cependant est à retenir au point de vue qui nous occupe. Il s’agit de la discontinuité qui s’établit dans la partie distale de la columelle entre l’axe du système pédonculaire et le cytoplasme du corps, chez

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A. rhizophorum. On se souvient qu’à ce niveau cet axe s’évanouit en s’amincissant progressivement. C’est du moins l’apparence que fournit le seul examen sur le vivant. Peut-on en conclure que l’axe du système pédonculaire ne peut jouer aucun rôle dans la nutrition du parasite ? Il ne me semble pas. L'existence même de cet axe ne peut se concevoir sans que l’on admette qu’il est en continuité effective avec le cytoplasme ou pour le moins qu’il Pa été pendant toute la période du développement, où il s’est lui-même accru.

Nous ne connaissons rien de la nature de la substance qui constitue la columelle ni du rôle qu’elle peut jouer dans le transport des nutriments. Tout, d'autre part, dans l’organisation du parasite, dans son évolution et dans ses rapports avec l’hôte plaide en faveur d’une interprétation de son parasitisme, identique à celle que nous a suggérée l’étude d’A. mycetoides. Je n’ai pas constaté que les fibrilles musculaires de la queue cotoyées par les rhizoïdes fussent altérées. La nutrition se ferait done aux dépens des sucs interstitiels.

Conditions d’existence et parasitisme des Apodinium