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F1G. XX. Blastodinium spinulosum de Paracalanus parvus, traité par le vert de méthyle acétique, qui a mis en évidence les noyaux en les coloränt et en les contractant (X 680).

tenté de les comparer aux lacunes aqueuses des Apodinium et de beaucoup de Péridiniens libres. Ce serait inexact. Ces espaces marquent l’emplacement des noyaux, dont chez cette espèce, la texture est presque tou-

ARCH. DE ZO0oL. EXP. ET GÉN, — T, 59, — F. 1,

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jours invisible sur le vivant. Une coloration extemporanée, comme chez Apodinium rhizophorum, au vert de méthyle acétique la met au contraire très bien en évidence, mais point aussi caractéristique cependant que celle des Apodinium. La masse est plus homogène, comme décomposée seulement par des sortes de cloisons irrégulières longitudinales (fig. xx).

STRUCTURE CYTOPLASMIQUE. — La structure de la masse cytoplasmique fournit des images assez difficiles à décrire et aussi à figurer, et que l’on ne peut interpréter d’une manière correcte que par l’étude des coupes. Cela tient à ce que cette masse est parcourue par un réseau chromoplastique, parfois très dense, inégalement imprégné de pigment, et que l’on estau premier abord tenté de prendre pour quelque spongioplasme grossier, la substance hyaline et incolore contenue dans les mailles du réseau apparaissant comme un suc hyalosplasmique, analogue à celui qui remplit les vacuoles des cellules végétales.

Or, cette substance hyaline et incolore, dont la consistance est loin d’être fluide, est le cytoplasme lui-même. Il remplit entièrement la cellule, creusée de rares vacuoles, toujours de faible volume. Abstraction faite des inclusions de toutes sortes qu’elle contient, elle est sans structure figurée. Mais le Péridinien vient-il à s’altérer, on la voit se résoudre de la périphérie vers le centre, de proche en proche, en très fins granules, dont la masse sombre et opaque contraste vivement avec la belle transparence caractéristique de l’état normal.

CENTROSPHÈRES. FIGURE ACHROMATIQUE. TÉLOPHASE QUIESCENTE. — À chaque pôle du corps cellulaire, l’on voit s’irradier autour d’un centre des filaments qui vont jusqu’au cytoplasme équatorial.

Les espaces nucléaires sont ainsi traversés dans le sens de la longueur du corps, par des fibrilles qui vont des pôles à l’équateur, formant par leur ensemble une figure fusoriale qui s’étend dans toute la cellule et y offre exactement l’aspect du spectre achromatique d’une mitose au stade de la plaque équatoriale.

Cette figure correspond bien en effet à une phase de la division nucléaire, mais non comme il semble tout d’abord, au stade de plaque équatoriale à la métaphase. C’est un stade plus avancé que l’on peut homologuer à celui de la reconstitution des noyaux fils, à la télophase par conséquent, d’une mitose de type classique.

La zone dense qui est à l’équateur du corps n’est nullement le siège des chromosomes. Elle est constituée seulement par du cytoplasme qui s’est insinué entre les deux masses nucléaires filles au moment de leur

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séparation. Ce stade de télophase est celui auquel s'arrête et se fige, pour un temps qui peut atteindre vingt-quatre heures, la mitose des Blastodinium, jusqu’à ce que survienne une nouvelle division. C’est en somme l’état de repos nucléaire. C’est celui que l’on observe presque toujours, car les autres phases de la caryodiérèse sont extrêmement courtes. Cet état de caryodiérèse figée à la télophase, avec centres et fuseaux très manifestes est un caractère cytologique très saillant des Blastodinium.

La netteté de cette figure se trouve souvent accusée par le fait que les éléments chromoplastiques contenus dans le eytopasme hyalin se trouvent orientés en même temps que lui et rehaussent ainsi les éléments du spectre de leur brillante teinte jaune.

PIGMENT. RÉSEAU CHROMOPLASTIQUE. — Les individus de B. spinulosum se présentent presque toujours colorés d’une manière plus ou moins vive, en jaune serin, ou jaune verdâtre, sauf aux pôles et dans les deux espaces qui correspondent aux noyaux, où se voient seulement quelques trabécules pigmentaires tout à fait superficiels.

Quelquefois, il s’en trouve de complètement incolores. Et entre ceux-ci et les précédents, on peut observer des séries d'individus offrant tous les degr's de la dépigmentation. Il en est chez lesquels le substratum incolore du pigment subsiste encore à défaut du pigment lui-même. Ce substratum est constitué par une substance plus réfringente et plus condensée que le cytoplasme, analogue à celle qui constitue les leucites des végétaux. Il se présente sous la forme de cordons d’un diamètre moyen de 1 y à 3 p, mais très noueux, très tortueux et anastomosés en un réseau qui est parfois si serré qu’il laisse peu de place au cytoplasme. Les mailles de ce réseau sont généralement allongées dans le sens de l’axe du corps, d’où l’impression que l’on à souvent d’une striation longitudinale irrégulière de la surface.

La distribution du réseau chromoplastiquet à travers la cellule n’est pas égale. Il est très développé dans la région équatoriale, où ces éléments sont orientés du centre vers la périphérie. Il l’est aussi dans les deux régions polaires subterminales immédiatement au delà des centrosphères, où les mailles du réseau s’allongent dans le sens axial ; mais il fait à peu près

1. Les algologues ont coutume d'appliquer aux corps figurés pigmentifères le nom dechromatophores.Ce nom à pris depuis longtemps en zoologie une acception différente. Il désigne les cellules elles-mêmes, OR RISnERE mésenchymateuses, productrices d'un pigment qui, par sa nature, son origine et son rôle, diffère DÉsCRIGIement des pigments assimilateurs végétaux. Pour cette raison nous préférons au nom de chromatophore celui de BAEOs moplaste, qui a d'autre part sur celui de chromoleucite, très usité par les botanistes, l'avantage de n'être

pas une antithèse étymologique.

complètement défaut aux pôles mêmes du corps constitués par une calotte et par une pointe incolore. Dans le reste du corps, ils’étend en surface dans la mince couche de plasma périphérique (Hüllplasma de SoHÜTT), comprise entre la pellicule périplastique et les masses nucléaires.

Le réseau chromoplastique peut lui-même disparaître. Les parasites ont alors un aspect absolument hyalin et une parfaite translucidité. La dépigmentation et la disparition du substratum incolore du pigment se font toujours d’une manière égale dans toute l’étendue de la cellule, mais tel n’est pas le cas pour toutes les espèces du genre.

INDICE DE PIGMENTATION. — Pour nous permettre de nous faire une idée, si grossière fût-elle, du degré moyen de pigmentation de l’espèce et nous permettre de la comparer à ce point de vue aux autres formes du genre, j'ai établi ce que j’appellerai l’indice de pigmentation, bien que ce terme implique beaucoup plus de précision que n’en ont, comme on va voir, les nombres qui l’expriment.

Aux mentions de ma statistique : incolore, peu coloré, bien coloré, très coloré, j’ai donné comme valeur les nombres 0, 3, 8, 10. La moyenne de tous les nombres aussi relevés est l’indice de pigmentation de l’espèce.

Pour B. spinulosum de Paracalanus parvus, l'indice de pigmentation est 7,2.

Il est à remarquer que de la moindre visibilité des formes incolores, il résulte nécessairement que les indices de pigmentation sont tous trop élevés. Mais nous pouvons admettre que l’erreur est la même pour toutes les espèces, et que les nombres obtenus n’en sont pas moins suffisamment comparables entre eux. L'usage que j’en ferai ne sera d’ailleurs pas disproportionné à leur précision.

INTERPRÉTATION DE LA FORME ET DE LA STRUCTURE. —- Que les sillons hélicoïdaux qui ornent la surface de B. spinulosum soient homologues du sillon transverse, toujours plus ou moins hélicoïdal des Péridiniens libres, cela ne peut faire doute. La présence de deux de ces sillons sur la même cellule n’est pas non plus pour nous étonner, puisque nous savons que cette cellule est à deux énergides, et il est manifeste qu’un Blastodinium représente en réalité deux Péridiniens qui sont restés intimement associés bout à bout à la suite d’une bipartition non parachevée. La ligne des spinules n’a pas d’autre valeur que celle d’un ornement dont on trouve l'équivalent en situation homologue chez beaucoup de Péridiniens libres, sous forme de crêtes plus ou moins sculptées.

Ce qui est plus difficile à préciser, c’est la valeur du sillon rectiligne

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intermédiaire qui unit l’hélice antérieure à l’hélice postérieure. Il pourrait d’abord venir à l’idée qu’il est l’homologue des sillons longitudinaux de nos deux Péridiniens, sillons qui seraient confondus en un seul du fait de la soudure intime des individus. Dans cette hypothèse, il faudrait admettre que le sillon longitudinal est chez un Blastodinium à ce stade, en rapport, avec seulement l’une des extrémités du sillon hélicoïdal, alors que normalement chez les Péridiniens il en unit les deux extrémités. Ce ne serait pas là une unique exception.

Mais cette hypothèse se heurte à une objection beaucoup plus grave : elle impliquerait que les deux individus sont soudés par leurs pôles de mêmes noms, exactement à l’inverse de ce qui se passe chez les Péridiniens libres. Nous verrons que la valeur de cette objection se trouve démontrée par l’étude de la division des Blastodinium. Bien que les phénomènes soient chez eux beaucoup moins exprimés que chez les formes libres, on peut acquérir la certitude que les deux individus résultant d’une division sont bien orientés dans le même sens.

Ce sillon intermédiaire me paraît résulter simplement d’un étirement qui se produirait au début de la bipartition entre les deux portions séparées du sillon hélicoïdal, maïs je n’ai pu vérifier cette manière de voir parce que dans les conditions d’observation, c’est-à-dire au contact de l’eau de mer, le sillon s’efface complètement au bout de quelques minutes. Je dois dire même qu’il ne m’a été donné que quatre fois de pouvoir observer très nettement le sillon rectiligne intermédiaire.

CARAOTÈRES GÉNÉRAUX DE LA REPRODUCTION. SPOROGÉNÈSE ITÉRA- TIVE. SCISSIPARITÉ SIMPLE. — L’individu végétatif tel que nous le connaissons maintenant est un trophozoïte. Il est l’équivalent du érophocyte des Apodinium.

Nous allons retrouver dans les détails de sa division et dans toute sa reproduction des faits tout à fait comparables à ceux que nous a révélés l'étude des Apodinium : même hétérodynamie des pôles du trophocyte, même scission subtransversale de cette cellule, et comme conséquence même mode de sporogénèse itérative. Ceci pour tous les Blastodinium. Chez B. spinulosum, et chez d’autres espèces, nous trouverons en outre un mode de multiplication du parasite dans l’hôte par scissiparité simple, multiplication qui est l’origine même de leur condition grégaire, la sporogénèse itérative, elle, ne servant qu’à l'expansion extérieure du parasite.

Drvisron pu TRoPHOCYTE. — La délamination spontanée de la cuticule et du cytoplasme, autrement dit la formation de la coque, est le signe

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précoce d’une future division ; celle-ci est très rapide et il est difficile d’en bien voir les différentes phases sur le vivant.

Je n’ai pas pu saisir sur le vif le dédoublement de la centrosphère et la migration de l’une des moitiés du pôle vers le plasma équatorial. Cette migration est cependant certaine, car au stade où la scission cytoplasmique commence à s'effectuer, dans la région même du plasma équatorial, on voit de part et d'autre de celui-ci et à son contact deux sphères nouvelles, unies chacune à la sphère polaire correspondante par un fuseau achromatique analogue à celui qui s’étendait dans le trophocyte initial indivis. Les noyaux eux-mêmes sont déjà scindés comme en témoigne la forme en biscuit de l’espace clair qui leur correspond et la présence dans la région qui leur est intermédiaire d’un peu de cytoplasme granuleux. La masse de celui-ci ira en augmentant rapidement, tandis que se raréfie au contraire aux pôles en contact le cytoplasme provenant de l’ancienne masse équatoriale. La cellule passe ainsi par un stade éphémère où elle paraît nettement divisée en quatre compartiments séparés Îles uns des autres par trois lames cytoplasmiques pigmentéces, et dont chacun correspond à un noyau.

En même temps que s’effectuaient ces remaniements internes, il est apparu dans la région équatoriale, une série de plis d’abord indépendants les uns des autres, dont l’ensemble forme ensuite une constriction qui va s’approfondissant. Bien qu’en définitive elle arrive à séparer une cellule antérieure et une cellule postérieure, cette constriction n’est pas transversale. Son plan est fortement incliné sur l’axe du corps, de la face gauche antérieure vers la face droite postérieure. Il l’est aussi de la face ventrale vers la face dorsale. En moins de vingt minutes, la bipartition est achevée. Les deux cellules séparées ont sensiblement la même forme, qui est celle même de la cellule initiale : une extrémité antérieure arrondie et une extrémité postérieure aiguë, ce qui prouve bien que les deux individus qui constituent le trophocyte sont accolés par leurs pôles de noms contraires, comme je l’ai dit plus haut.

La cellule antérieure est normalement plus petite que la cellule postérieure.

HÉTÉRODYNAMIE DES DEUX CELLULES FILLES : TROPHOCYTE SECON- DAIRE ET GONOCYTE. — Tandis que la cellule antérieure va continuer à se diviser nombre de fois, et donner ainsi naissance à de nombreuses spores, la première, pendant tout le temps que cette multiplication met à se produire, va traverser une longue période de repos et de lente croissance, et

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fournir ensuite par une nouvelle division, la nouvelle cellule-mèêre d’une nouvelle poussée de spores. Le nombre des poussées ainsi produites par un même trophocyte est théoriquement indéfini.

Nous conviendrons d’appeler trophocyte Li la cellule antérieure et gonocyte 1 la cellule postérieure. Ce sont les termes mêmes dont nous avons usé pour les Apodinium et cela implique, ce qui, je crois, ne fera de doute pour personne, que la cellule antérieure et la cellule postérieure des Blastodinium sont respectivement homologues de la cellule proximale et de la cellule distale des Apodinium.

RÉGULARITÉ DE LA SPOROGÉNÈSE ITÉRATIVE. LONGUEUR DE LA PÉRIODE. SPOROCYTES. — Chez les Apodinium où nous avons déjà fait connaissance avec ce mode de sporogénèse périodique, celui-ci était loin de se présenter avec le haut degré de différenciation et de régularité que nous lui trouvons chez les Blastodinium.

La durée qui sépare deux scissions successives du trophocyte, autrement dit la période, était toujours courte. Elle n’excédait pas le temps de deux divisions successives complètes du trophocyte.

Chez les Blastodinium, au contraire, la période est très longue et peut atteindre le temps que mettent à s’effectuer jusqu’à 8 et même 9 segmentations successives du gonocyte, qui aboutissent à la formation de plus de 250 ou de plus de 500 sporocytes (théoriquement : 256 et 512).

Ceux-ci entourent et recouvrent la cellule initiale. Il en résulte un aspect particulier du parasite dû à une très grande différence de taille entre la cellule-mère et les futures spores, différence de taille qui m'a fait appeler la première macrocyte et les secondes microcytes, terminologie dont j'ai usé dans mes notes préliminaires, mais à laquelle j'ai substitué dans ce mémoire celle de trophocyte, gonocyte et sporocytes, d’une application plus générale.

DIVISIONS DU GONOCYTE. FORMATION DES SPOROCYTES. — Abandonnant le trophocyte pendant toute sa période de repos, qui est en même temps une période de croissance, nous allons suivre le second acte de la sporogénèse à partir de la première division du corps, qui vient de s’effectuer.

La scission du gonocyte suit de très près la scission du trophocyte et elle s’effectue comme elle par un plan très incliné sur l’axe cellulaire. Il en sera encore nettement de même durant les deux divisions suivantes, puis le plan de division deviendra peu à peu sensiblement équatorial, en même temps que la forme des cellules tendra vers un ellipsoïde régulier.

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Les quatre premiers sporocytes, de forme assez irrégulière, plutôt aplatie, sont disposé; en file, à la place que tenait le gonocyte, mais occupant un espace un peu plus considérable que celui-ci, surtout vers l'avant du parasite, où ils vont de plus en plus déborder le trophocyte qui se trouvera déjeté du côté dorsal et vers la face droite.

Lors de la division des sporocytes 4, on voit encore nettement que leurs plans de scission sont transversaux-obliques par rapport à l’axe du corps ; de sorte que si au lieu de se séparer complètement, comme ils le font, ils étaient restés adhérents les uns aux autres depuis la première segmentation du trophocyte, ils formeraient maintenant à la suite de celui-ei comme tête, une chaîne de huit cellules. C’est [à une constatation dont nous aurons à faire état lorsque nous comparerons les Haplozoon aux Blastodinium.

Il est possible que chez B. spinulosum les sporocytes continuent à se diviser tous dans la même direction, auquel cas on devrait les envisager comme formant théoriquement un chapelet de plus en plus long à grains de plus en plus nombreux et de plus en plus petits. Mais c’est là une chose difficile à vérifier objectivement, car dès le stade [?2-8, les éléments qui commencent à se gêner et à se comprimer mutuellement, ne conservent plus une orientation uniforme qui permette de se rendre compte de la direction des plans de segmentation.

Au stade 12-16, le trophocyte se trouve généralement dékordé en avant par un certain nombre de sporocytes. Ceux-ci ont acquis une forme assez régulière d’ellipsoïde plus ou moins étranglé équatorialement, selon l’état plus ou moins avancé de leur bipartition. Au stade I-32, les sporocytes qui se compriment déjà fortement les uns les autres remplissent d’une façon dense toute la coque, qui élastique, se dilate sous leur poussée, sans toutefois que sa forme générale s’en trouve altérée. Il survient ensuite encore une bipartition réalisant le stade I-64, et très rarement une autre aboutissant au stade T-128, où le parasite, lorsqu'on l’observe par transparence à travers l'hôte, paraît formé d’un parenchyme dense à cellules étroitement unies.

SITUATION RESPECTIVE DU TROPHOCYTE ET DES SPOROCYTES. HILE. — Le trophocyte primitivement polaire oceupe maintenant une situation submédiane, toujours plus proche cependant de l’extrémité antérieure que de l’extrémité postérieure. Son orientation est semblable à celle du parasite total, mais il occupe dans celui-ci une situation nettement excentrique : il est tangent par toute sa face dorsale-gauche, à la face dorsale

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gauche de la coque, et naturellement, sur toute cette étendue de contact les sporocytes font défaut. Nous appellerons hile cette région où le trophocyte affleure la surface. Je n’ai pas d'exemple que ce hile soit comblé par des sporocytes chez B. spinulosum, comme il arrive chez d’autres espèces.

TEMPS DES DIVISIONS. — La division totale du trophocyte met trois quarts d’heure environ à s’effectuer. Les premiers signes de la division du gonocyte apparaissent déjà au bout d’une demi-heure et la scission est achevée au bout d’une heure environ, de sorte qu’un parasite met à peu près deux heures et demie pour passer du stade I au stade I-2. La scission des deux cellules filles paraît débuter après un temps de repos de trois quarts d’heure à une heure, et durer comme la première environ une heure.

Les temps de repos et ceux des divisions paraissent s’accroître ensuite. Chez un parasite au stade I-16, j’ai vu les 16 sporocytes rester plus de deux heures au repos et mettre plus d’une heure à se segmenter. Chez un autre individu au stade 1-32, le temps de repos a aussi atteint deux heures, et le temps de division, à partir du début de l’étranglement, les à dépassées.

Ces observations ont toutes été faites sur des individus différents, car les Blastodinium, qu’ils soient ou non extraits de l’hôte, et encore que dans ce cas le contact de l’eau de mer ne paraiïsse pas leur nuire, ne supportent pas sans souffrir un séjour de plus de deux heures entre lame et lamelle, souffrance qui se manifeste par un ralentissement dans les segmentations et la rupture du synchronisme dans la scission des sporocytes.

Ainsi un parasite au stade = à 8 heures du matin était passé au stade

1-16 à 9 h. 45 et il n’avait pas encore atteint le stade 1-32 à 5 heures du soir ; il contenait alors de 27 à 29 sporocytes seulement dont plusieurs étaient en division. D’autres étaient en voie de dégénérescence granuleuse.

CROISSANCE PENDANT LA SPOROGÉNÈSE. LIMITES DE LA TAILLE. — Le parasite subit un accroissement sensible de volume au cours d’une période sporogénétique. Voici plusieurs exemples qui en donnent une idée :

Dans un Paracalanus à trois parasites, l’un des individus au stade I mesure 200 & sur 40 p, le second au stade I-8 mesure 225 y sur 50 p, le troisiède en stade [-16 mesure 240 sur 50 ».

Dans un autre Paracalanus à trois individus, deux de ceux-ci qui sont au stade I-16 mesurent 200 : sur 30 et le troisième au stade 1-32

mesure 225 y sur 40 v.

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Sur cinq individus contenus dans un Paracalanus, quatre qui sont au stade I-16 mesurent 250 y sur 40 », le cinquième au stade I-1 ne mesure que 200 y sur 40 y.

Chez les espèces solitaires, et en particulier chez B. crassum, où cet autre facteur qu'est le nombre des individus dans l’hôte, n'intervient pas, nous pourrons traduire par un diagramme l’augmentation de volume du parasite sous l’influence de la poussée sporogénétique. Mais dans tous les cas, il faut tenir compte aussi de la relation entre la taille de l'hôte et celle du parasite, que nous mettrons plus loin en évidence. C’est elle qui explique que de deux B. spinulosum au même stade I-16, de deux Copépodes différents, l’un mesure 240 sur 50 4. et l’autre 200 y sur 30 &.

En somme, chez B. spinulosum de Paracalanus parvus, les dimensions varient de 150 z sur 25 y à 280 y sur 40 p.

LIBÉRATION DES SPOROCYTES. — La résistance de la coque à une limite qui paraît correspondre généralement au stade à 64sporocytes. La rupture ne m'a pas paru s'effectuer d’une manière définie, mais c’est chose difficile à observer, car elle ne peut l’être qu’au travers de l’hôte. Le parasite arrivé aux stades avancés de la sporogénèse est trop fragile pour pouvoir subir sans éclater les heurts d’une dissection de l'hôte. Dans bien des cas même, je n’ai pu retrouver dans l'intestin du Copépode de vestiges de la coque. J’en suis donc à me demander si elle n’est pas dissoute par une substance sécrétée par le parasite, comme l’est la coque des œufs de certains poissons et batraciens, au moment de l’éclosion de l'embryon (WINTREBERT 1912). Aussitôt la coque rompue, les sporocytes voisins du point de déhiscence, généralement postérieur, fusent dans l’intestin du Copépode, d’où ils sont peu à peu évacués par l’anus. Ce sont à ce stade de petites cellules binucléées au profil en biscuit, plus ou moins colorées en jaune pâle, avec deux taches claires correspondant aux noyaux. Dans la région équatoriale où la masse pigmentaire est le plus dense, il se trouve un pyrénoïde réfringent. C’est essentiellement l’organisation, sous une forme réduite, du trophocyte initial,

Ces sporocytes évacués sont complètement immobiles. Ils tombent immédiatement au fond du vase où l’on conserve le Copépode en observation.