ACQUISITION DE LA FORME GYMNODINIENNE (DINOSPORE) EN DEHORS DE L’HOTE

Si l’on prolonge l’observation de ces éléments en chambre humide, dans de bonnes conditions, c’est-à-dire à l’abri d’une température trop élevée, dans de l’eau de mer bien pure et bien aérée, on pourra, au

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bout d’un temps variant de une à cinq heures, voir quelques-unes de ces cellules s’animer d’abord de petits soubresauts, puis se déplacer lentement au sein du liquide en tournant sur elles-mêmes, suivant une ligne hélicoïdale. L'observation peut se prolonger ainsi au delà même de vingtquatre heures, sans que l’on remarque rien de plus.

Ces éléments mobiles se présentent assez variables de forme et de taille. Les uns ne diffèrent nullement des sporocytes tels qu’ils ont été évacués du Copépode, c’est-à-dire avec leur forme en biscuit et leurs deux noyaux qui témoignent qu'ils ne sont pas au terme de leur multiplication.

D’autres proviennent manifestement des premiers par bipartition. Ils ont aussi deux noyaux, et ils sont eux-mêmes en division. Mais cette division n’a plus lieu suivant un plan transversal, comme celle des sporocytes moins avancés, mais suivant un plan très oblique par rapport à l’axe longitudinal. Ce caractère qui nous était apparu très net au

début de la sporogénèse “Eat SE dans la division de la FE € 9 o:° °

cellule initiale et des premiers sporocytes, réapparaît ainsi à la fin

de la sporogénèse, immédiatement avant la différenciation des dinospores. On en voit nageant associées deux par 4 AE deux. Ni les unes ni les ; (QE. (AN 8 4 AA due autres n’ont une forme ; 2 < À

péridinienne bien accusée. Lorsqu'on les étudie Fi. XXI, Blastodinium spinulosum. Dinospores mobiles. (*X 2500). à un fort grossissement,

on voit qu’elles possèdent, soit deux soit quatre flagelles insérés par paires de part et d’autre de l’étranglement équatorial. Ces flagelles ne paraissent d’ailleurs nullement différenciés en un flagelle rectiligne et un flagelle hélicoïdal.

A côté de ces éléments encore immatures, on en voit d’autres qui sont les produits de l’ultime division des sporocytes libérés et qui eux sont uninucléés, et présentent une forme gymnodinienne bien caractérisée.

Ils ont une forme ovoïde trapue, l’un des pôles est bien arrondi, l’autre de profil ogival. C’est le pôle antérieur. Le sillon transversal bien marqué

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est situé peu après le tiers antérieur du corps. Sa course n’est pas sensiblement hélicoïdale. Le sillon longitudinal est très peu accentué.

Le noyau, unique, et d’une structure péridinienne typique occupe une bonne partie du volume du corps, dont le centre est incolore. Le cytoplasme périphérique est parcouru de chromatophores réticulés et aussi de grosses inclusions réfringentes se colorant en brun par l’acide osmique.

es éléments mesurent 13 » de long sur 10 de plus grand diamètre.

LABILITÉ DES DINOSPORES. ENKYSTEMENT. — Ces dinospores sont tout aussi fragiles que celles des Oodinium ou des Apodinium et elles se gonflent dès qu’elles sont soumises à la compression la plus faible ou à la moindre concentration de l’eau de mer.

Ni chez B. spinulosum, ni chez les autres espèces dont l’étude va suivre, non plus que chez les Oodinium, les Apodinium ou les Syndinium, je n’ai pu surprendre d’indices d’une copulation entre ces dinospores, même dans les cas où j’ai mis en présence de ces éléments issus de Blastodinium pris dans des Paracalanus différents. Le moyen employé pour les surveiller était de placer un nombre connu de ces dinospores en goutte suspendue. Dans tous les cas, le résultat à été le même : enkystement des flagellés au bout d’un temps plus ou moins long, mais n’excédant pas vingt-quatre heures.

Ces kystes sont sphériques, et mesurent 10: de diamètre. Leur enveloppe, qui est à double contour, est absolument lisse. Le contenu montre d’abord un amas de ces mêmes inclusions que nous avons vues dans les dinospores. Puis le calibre de ces inclusions se régularise. Le noyau est invisible sur le vivant, mais une coloration au vert de méthyle acétique le met bien en évidence. Il à, pendant l’enkystement perdu de son volume et acquis une structure plus dense, et sa situation est toujours plus ou moins excentrique.

Je n'ai pas suivi le sort ultérieur de ces kystes.

SECONDE POUSSÉE SPOROGÉNÉTIQUE. — Abandonnant ces dinospores et ces kystes à leur destinée mystérieuse, retournons au Copépode d’où elles sont issues.

Leur expulsion ne marque pas pour lui la fin de l’infection, ni pour le parasite la fin de l’évolution. Trop volumineux pour être évacué, le trophocyte demeure dans l’estomac, dégagé de la masse des sporocytes qui l’entouraient, et des débris fripés de la coque rompue. Durant sa longue période de repos, il s’est reconstitué une pellicule propre, à l’intérieur de laquelle, dès avant la rupture de l’ancienne, il s’est contracté.

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Nous le retrouvons alors à l’intérieur de sa nouvelle coque, exactement semblable au trophocyte initial dont nous sommes partis, prêt à uno deuxième division qui conduira, par un processus rigoureusement identique à celui que je viens de décrire à une deuxième génération de spores.

POUSSÉES SUCCESSIVES. LEUR NOMBRE ? LEUR DURÉE. RYTHME NYCTHEMERAL PROBABLE. — Combien de poussées se succéderont ainsi, issues de la même souche ? Combien le parasite en avait-il déjà produit au stade le plus jeune où nous avons pu l’observer ? Nous n’en savons rien, Au moins chez les Apodinium, avions-nous la ressource, assez illusoire d’ailleurs, de compter les coques vidées qui, chez ces organismes, demeurent, l’on s’en souvient, adhérentes au pédoncule. Chez les Blastodinium, les coques déhiscentes ne sont retenues ni par l’hôte ni par le parasite. Nous n’avons donc, par l’observation directe, aucune indication sur le nombre des générations de spores qu’un parasite peut produire au cours de son évolution, ni sur le temps durant lequel celle-ci peut se prolonger dans un même Copépode.

J’ai naturellement tenté de résoudre cette intéressante question en élevant les Copépodes parasités. Mais à vrai dire, le mot d'élevage ne convient guère aux tentatives que j’ai faites. Jai bien réussi à conserver dans de l’eau de mer très pure des Paracalanus pendant une huitaine de jours, mais ces animaux ne se nourrissaient pas dans ces conditions, leurs parasites non plus et les résultats obtenus sont certainement très éloignés de ce qui se passe dans la nature. Ils sont néanmoins intéressants à rapporter à plusieurs égards.

Voici brièvement consignés ces résultats :

N° 262. Le 14 novembre 1906, à midi, un Paracalanus est isolé, qui contenait 4 B. spinulosum bien colorés, tous au stade I. Le 15, à 10 heures, les 4 parasites sont au stade I-8. Le 16, à 11 heures, ils sont au stade I et y restent jusqu’au 23. Le 23, le Copépode est mort et les parasites montrent un début de division.

N° 263. Le 14 novembre, à midi, un Paracalanus avec 2 parasites au stade I-8. Le 15, trois individus au stade I, jusqu’au 21, jour où le Copépode étant mort, on trouve les trophocytes divisés en trois. |

N° 264. Le 14 novembre, à midi, 3 individus au stade I-8, dans un Paracalanus. Le 15, 3 individus au stade I-2 ; le 16, 3 individus au stade I, et cela jusqu’au 23.

N° 261 bis. Le 13 novembre, un Paracalanus à 3 parasites dont 2 au stade 1-16 et un au stade I-I-16 ; le 14, 5 individus au stade I-2 ; le 15

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5 individus dont 4 au stade I et un au stade 1-8; le 16, 5 individus au stade I et des sporocytes dissociés non encore éliminés. Du 17 au 21, repos au stade I. Le 21, le Copépode est mort avec les trophocytes divisés en 4 à son intérieur, et le 22 sa carapace vide est remplie de dinospores mobiles.

N° 247. Le 13 novembre, 3 individus au stade I, passent au stade I-16 le 14, à midi, au stade 1-32, le même jour, à 6 heures du soir, et se retrouvent au stade I le 15. Le 16, ils sont dépigmentés et vacuolisés.

N° 248. 2 individus au stade I le 14 sont retrouvés le 15, et le 16 au même état, et le 17, le Copépode étant mort se sont divisés chacun en huit éléments égaux.

N° 231. Le 10 novembre, 2 individus au stade I-8. Le 11 et le 12, ils sont au stade 1, et le 13, dans le Copépode mort les trophocytes sont retrouvés entiers. Le 14, ils sont divisés chacun en 32 éléments environ qui, le 15, sont retrouvés dissociés sous forme de dinospores mobiles et de kystes.

On peut, à la suite de ces observations, faire les constatations suivantes :

1° Quel que soit le stade auquel on prenne le parasite dans la nature, il fournit presque toujours, à partir du moment de son isolement, au moins une poussée sporogénétique, et souvent l’ébauche d’une seconde, ce qui prouve bien qu’un même individu sporule plusieurs fois. Si, en captivité, l’on n'obtient qu’une seule poussée, la faute en est aux conditions défavorables de la nutrition.

29 Chez les parasites en sporogénèse au moment de leur isolement, même si la poussée est tout à son début, celle-ci est toujours achevée le lendemain du jour où elle à commencé. Il y a donc tout lieu de penser que les poussées n’excèdent pas vingt-quatre heures, ce que l’on pouvait déjà déduire, dans une certaine mesure, des temps relevés pour la durée des segmentations des sporocytes. Le cas du parasite 247 incite même à penser que les poussées sporogénétiques sont soumises à un rythme quotidien. Nous pourrons, pour ce qui est de B. crassum, vérifier cette hypothèse par l’observation directe des individus pris dans la nature à intervalles rapprochés, durant le jour et la nuit.

3° La mort du Copépode n’entraîne pas celle du parasite, mais elle a toujours pour effet la suppression de la polarité cytodiérétique, le trophocyte subissant alors une segmentation égale et totale qui aboutit en vingt-quatre heures à la formation d’une dernière poussée de dinospores.

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II. LE PARASITE CONSIDÉRÉ COMME UNITÉ D'UN GROUPE DANS SES RAPPORTS AVEC LES AUTRES INDIVIDUS

Jusqu'ici nous n'avons considéré de notre Blastodinium qu’un individu isolé, cela pour l’ordre et la commodité de l’exposé. Mais nous savons que le parasite n’est jamais solitaire chez les Copépodes adultes ou subadultes, ayant au moins quatre segments abdominaux. Nous devrons donc envisager maintenant l’ensemble des parasites contenus dans un

même Copépode, c’est-à-dire le groupe.

60 ; $.spinulosum he Loue EAU =.

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5 | 1 i Fieq RUE RE PTS D NAT MAT ASE ans rod 2 4 GrouPEs. LEUR IMPORTANCE ABSOLUE ET RELATIVE. — Le nombre

des parasites varie entre 2 et 25. Les deux courbes ci-dessus cons-

truites avec les chiffres fournis par la statistique rendent compte de la

fréquence des différents groupes, l’une chez Paracalanus parvus (187 individus à 4 segments abdominaux), l’autre chez les Clausocalanus

(184 individus à 4 segments). Les nombres en abscisses sont ceux des

parasites et les nombres en ordonnées sont ceux des Copépodes, ou ce

qui revient au même, des groupes. Les nombres en abscisses les plus

élevés sont suspects d'erreurs d’une ou de deux unités. Il est fort difficile 1. Pour abréger le langage, nous désignerons les groupes de la façon suivante :

Groupe de B. spinulosum à 2 individus : B. spinulosum IT. à 3 — : B. spinulosum III.

Pour les individus solitaires d'espèces où il existe des formes grégaires, nous écrirons B, inornatum 1

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en effet de dilacérer un Copépode bourré de parasites sans en écraser quelqu’un. Mais ces erreurs ne modifient en rien le résultat global.

On remarquera la prédominance marquée des groupes à trois parasites. Nous verrons que cette prédominance des groupes à 3 individus est la règle chez presque toutes les espèces grégaires. On remarque aussi la fréquence plus grande des groupes nombreux chez les Clausocalanus.

RAPPORTS DE CONTACT DES INDIVIDUS. — Quand le nombre des parasites n’excède pas 5 ou 6, ce qui est, on le voit, le cas de beaucoup le plus fréquent, leurs rapports réciproques sont bien définis. Ils forment un faisceau dans lequel, tous semblablement orientés, ils sont adjacents les uns aux autres par leurs faces ventrales ou latérales, leurs faces dorsales ou convexes étant tournées vers l’extérieur. Etant données leur forme et leur orientation, et aussi les pressions qu’ils subissent de la part de la paroi stomacale, leur disposition ne peut être différente. Elle réalise le volume total minimum dans l’estomac de l’hôte. Dans le faisceau qu’ils forment, ils sont tout à fait indépendants les uns des autres.

HOMOGÉNÉITÉ ET UNITÉ D’ORIGINE DU GROUPE. — Quel que soit leur nombre, ces parasites se présentent remarquablement semblables d’aspect et de structure. La pigmentation par exemple, qui est sujette à d'importantes variations d’un groupe à un autre, atteint le même degré chez tous les individus contenus dans un même Copépode. Il en est de même de la quantité et de la distribution des inclusions. Et lorsqu'ils sont au même stade de la sporogénèse, ils sont toujours de même taille.

Ce qui varie de l’un à l’autre, c’est seulement le stade sporogénétique. Le mode de multiplication du parasite dans l’hôte nous fournira l’explication de ce fait, dans lequel on serait tout d’abord tenté de voir une preuve que les différents individus du groupe sont issus de spores qui auraient pénétré indépendamment les unes des autres dans l’intestin du Copépode.

C’est au contraire, nous le verrons, un caractère éthologique très saillant des Blastodinium qu’un individu établi chez son hôte interdit l’entrée de celui-ci non seulement aux germes d’espèces différentes, mais encore à ceux de son espèce. Tous les individus d’un groupe procèdent d’une infestation unique. l

MULTIPIICATION ENDOGÈNE PAR SCISSIPARITÉ SIMPLE. — Je n'ai pu assister au fait même de l’infestation ni au développement de la spore qui aboutit à la forme Blastodinium, telle que nous la connaissons. Mais

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la multiplication du parasite dans l’hôte n’est pas limitée à cette période reculée de l’évolution, et nous aurons même de fortes raisons de croire qu'elle ne s’y produit jamais. Quoi qu’il en soit, elle se poursuit longtemps après l’entrée du parasite dans l’hôte, chez des individus que l’on peut considérer comme adultes, puisqu'ils sont toujours en pleine sporogénèse. Multiplication endogène et sporogénèse ne constituent pas en effet deux phases bien distinctes du cycle du parasite, comme c’est le cas pour les sporozoaires exosporés (Coccidies, Grégarines). Elles sont entremélées, assurant en même temps son expansion au dedans et au dehors.

On peut observer la multiplication endogène chez un ou plusieurs, et même chez tous les individus d’un groupe, quel que soit déjà leur nombre. Dans tous les cas, elle se produit de la même façon.

Voici par exemple un Paracalanus à trois Blastodinium : deux sont au stade T.4 et le troisième au stade I.8. Celui-ci est d’une taille un peu supérieure à celle des deux autres. Si l’on tient ces trois parasites en observation, l’on verra chez le dernier, et contre toute attente, à ce stade précoce, le trophocyte se scinder, exactement comme s’il allait donner naissance à une nouvelle poussée sporogénétique. Mais en l’examinant avec attention, l’on voit qu’il ne s’est pas préalablement séparé de sa pellicule, de sorte que les deux cellules qui résultent de sa division ne sont pas enfermées dans une commune coque. De plus, ces deux cellules sont homodynames. La cellule postérieure, au lieu de se diviser très rapidement, va rester au repos aussi longtemps que la cellule antérieure, c’est-à-dire au moins jusqu’à ce que les sporocytes qui les environnent et qui ont continué à se multiplier soient libérés. À ce moment, les deux cellules qui se sont formé chacune une coque se sépareront et évolueront isolément et parallèlement dans l’estomac du Copépode.

CARACTÈRE ET MARCHE DES DIVISIONS SIMPLES. — La division simple apparaît ainsi comme étant une scission supplémentaire du trophocyte, intercalée entre deux divisions sporogénétiques, division précoce intervenant avant que le trophocyte ait eu le temps de muer sa nouvelle pellicule.

Cette division supplémentaire a pour effet de retarder quelque peu la division sporogénétique des deux Blastodinium fils, de sorte que ceux-ci se trouveront en retard sur les deux individus qui ne l’ont point subie. Mais comme pour la même raison ceux-ci étaient en retard sur le Blastodinium père, les quatre individus se trouveront à des stades sensiblement correspondants.

ARCH. DE ZOOL ExP. Et GÉN, — , 59, — A, 1, 8

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De la même façon se trouve égalisée la taille des quatre parasites. Mais ces régularisations ne) sont pas toujours très précises. Elles font

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Priquence des long longueurs en fonction du rule : des indiwiduo dans les Re

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