A. CRITÈRES DU DEGRÉ D’ADAPTATION PARASITAIRE

VALEUR MORPHOLOGIQUE ET SIGNIFICATION PHYSIOLOGIQUE DE LA CRÊTE HÉLICOIDALE. — Des cinq formes qui constituent le groupe, B. spinulosum est la seule à présenter d’une manière constante une crête

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hélicoïdale sur sa coque. Chez B. crassum type, la crête hélicoïdale est aussi toujours présente, mais chez la variété inornatum, elle fait plus ou moins complètement défaut aux stades jeunes et ne se retrouve plus aux stades avancés.

Il en est de même chez B. Pruvoti, où on ne la rencontre qu’à l’état de vestiges aux tout jeunes stades solitaires.

Chez B. oviforme, la. crête hélicoïdale est généralement présente chez les formes grégaires, et aux stades monoblastiques des formes solitaires ; mais elle est souvent réduite à l’hélice antérieure. On ne la retrouve plus aux stades polyblastiques des formes solitaires.

La crête hélicoïdale est-elle un caractère ancestral, ou, au contraire, une néoformation dont le rôle serait, étant donnée la disparition des spinules, de retenir le parasite dans la cavité intestinale de l’hôte ?

Ce rôle, il faut le dire, est plus apparent que réel. Les spinules ne sont douées que d’une faible résistance, et chez aucun des Blastodinium connus nous ne leur trouvons de tendance à se renforcer. Nous voyons qu'au contraire chez les formes qui, par d’autres caractères, se révèlent comme les plus évolués dans le sens parasitaire, elles font plus ou moins complètement défaut, au moins aux stades avancés (B. contortum, B. Pruvoti, B. oviforme).

Et même aurions-nous constaté qu’elles jouent dans la rétention du parasite un rôle indispensable à l’existence de celui-ci, que nous n’y verrions point la preuve qu’elles sont de néoformation.

De leur localisation et de leur mode de formation nous tirons par contre un argument de poids, à l’appui de notre première hypothèse.

Les spinules font partie intégrante du sillon hélicoïdal, caractère fondamental des formes libres, disparu aux stades végétatifs chez la majorité des parasites, et qui n’est plus guère évident parmi les Blastodinium que chez les espèces du groupe spinulosum-crassum.

Ces spinules sont formées par une série de papilles que porte la lèvre antérieure du sillon hélicoïdal, celle-là même qui chez plusieurs genres cuirassés se développe en une crête puissante et richement ornée.

Aux rayons creux qui ornent et renforcent ces crêtes et dont la cavité doit être, au moment de leur formation, remplie de cytoplasme, les spinules de nos Blastodinium nous paraissent tout à fait comparables.

Un autre fait plaide puissamment dans le même sens : chez B.inornatum, et chez B. Pruvoti nous avons constaté la présence de vestiges de la crête hélicoïdale chez les parasites jeunes qui sont du type spinulosum-crassum,

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Nous avons vu que ces spinules ne se reforment plus chez les parasites qui ont effectué une ou plusieurs poussées sporogénétiques et qu’elles n’existent jamais chez les formes di- ou triblastiques. L’aptitude du Péridinien à former ses spinules disparaît, au cours de son ontogénèse, au fur et à mesure qu’il se trouve à un stade plus éloigné de la forme libre primitive. Les faits que nous avons relevés dans l’étude de B. oviforme peuvent être interprétés dans le même sens.

Ces faits sont précisément à l’encontre de ce qui devrait se passer si la frange hélicoïdale était un résultat de l’adaptation parasitaire. Cette frange devrait être d'autant plus développée que le stade serait plus éloigné de la forme libre.

Et bien qu’il eût pu me suffire pour légitimer cette manière de voir, d’invoquer la «loi biogénétique fondamentale », je préfère l’appuyer sur un exemple concret.Je le choisis dans un groupe qui m'est familier et dont le développement, comme celui des Péridiniens, comporte une série de mues : les Copépodes ascidicoles.

Chez FOphioseides Joubini, parasite des microcosmes de la Méditerranée, le nauplius naît, bien constitué, comme chez tous les Copépodes parasites, avec ses trois paires de membres : l’antennule, l’antenne et la mandibule, ces deux dernières biramées.

Chez les Copépodes libres, ces appendices restent biramés.

Chez l’adulte d’O. Joubini, l’antenne est réduite à son endopodite, transformé en crampon.

L’exopodite, caractère paléogénétique, disparaît après la deuxième mue (premier stade cyclopoïde). Les crampons qui terminent les pereiopodes, adaptation parasitaire, caractère néogénétique, n’apparaissent qu'après la cinquième mue (troisième stade parasite).

Il paraît hors de doute que la frange hélicoïdale est un caractère paléogénétique chez les Blasiodinium du groupe spinulosum CrASSUM.

ACCORD DES CRITÈRES MORPHOLOGIQUE, PHYSIOLOGIQUE ET GÉNÉ- TIQUE DE L’ADAPTATION PARASITAIRE. — Nous sommes donc fondés à considérer que les Blastodinium chez lesquels la crête hélicoïdale ne fait jamais défaut (B. spinulosum, B. crassum), sont moins évolués dans le sens parasitaire que ceux chez lesquels elle à plus ou moins complètement disparu (B. inornatum, B. oviforme, B. Pruvoti).

Deux caractères, l’un physiologique, l’autre génétique, dont nous avons montré par ailleurs la valeur comme critères phylogéniques, vien-

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nent corroborer cette manière de voir : c’est d’abord la charge pigmentaire plus réduite chez les trois dernières formes que chez les deux premières, comme en témoignent les indices de pigmentation :

B, spinulosum 7,2 (6-1 chez les Clausocalanus)

B. crassum 7,0

B. inornatum 4,6

B. ovifjorme 7,1

B. Pruvoti 4,5

C’est ensuite, au moins chez B. oviforme et chez B. Pruvoti, une sporogénèse plus évoluée qui conduit à des stades polyblastiques. Pour ce qui est de B. inornatum, le développement de la sporogénèse se traduit par un nombre de sporocytes plus élevé que chez la forme type B. crassum — d’où réduction fréquente du hile — mais point encore par la réalisation de stades polyblastiques. Rappelons cependant que nous avons observé un cas certain de sporogénèse subintrante chez B. inornatum, et que nous inclinons à rapporter à cette espèce même le parasite diblastique que nous avons décrit sous l'étiquette Blastodinium sp. x. Voici donc trois critères importants qui nous ont permis d'apprécier

et de comparer avec quelque sûreté le degré d'adaptation parasitaire de nos Blastodinium du groupe spinulosum.

B. CRITÈRES DU DEGRÉ DE DIFFÉRENCIATION DES ESPÈCES ET DE LEUR AUTONOMIE.

VARIABILITÉ DES CARACTÈRES. HYPOTHÈSE UNICISTE. — Pris isolément les caractères qui nous ont servi à établir nos coupures spécifiques montrent à l’intérieur d’une même espèce de larges variations. Ce sont tous des caractères quantitifs.

Le corps est plus ou moins trapu, plus où moins incurvé, plus ou moins tordu en hélice, les pôles en sont plus ou moins arrondis ou effilés.

La crête hélicoïdale est plus ou moins développée (B. crassuminornatum, B. oviforme, B. Pruvoti).

La charge pigmentaire varie de 0 au maximum dans toutes les espèces.

La marche de la sporogénèse se montre chez B. oviforme sous la dépendance étroite du nombre des individus dans l'hôte.

La scissiparité est elle-même contingente chez B. oviforme et B. inornatum. Il semble que B. crassum et B. spinulosum ne différent que par des caractères subordonnés à ce caractère instable.

Entre les formes grêles et les formes ovoïdes de B. oùiforme, il y a plus

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de différence . qu'entre B. spinulosum eb B. crassum-inornatum, entre B. spinulosum et B. Pruvoti. L'exemple de B. oviforme, la comparaison entre B. spinulosum et B. crassum indiquent que la forme elle-même est sous la dépendance du nombre des individus dans l’hôte, c’est-à-dire de la scissiparité. Et l’on est alors amené à se demander si elles ne sont pas aussi sous la dépendance de l’hôte parasité, et si nos espèces ne sont pas autre chose que des formes d’un seul et même organisme différant suivant les hôtes et les conditions du développement. |

B. spinulosum étant considéré, à cause de sa crête hélicoïdale complète, de sa scissiparité encore très développée comme la forme souche, B. crassum-inornatum en dériverait par suppression de la scissiparité, qui, supprimant le conflit de croissance, favoriserait l’accroissement du corps, surtout en épaisseur et permettrait une prolongation de.la sporogénèse. B. Pruvoti ne serait qu’un B. spinulosum à scissiparité réduite, adapté aux Clausocalanus. La sporogénèse plus développée serait, elle aussi, le fait de la suppression du conflit de croissance. B. inornatum, forme qui apparaît à tous égards comme n’ayant pas encore atteint son complet équilibre, serait un B. spinulosum égaré chez les Oithona.

ARGUMENTS CONTRE L'HYPOTHÈSE UNICISTE. — Tout ceci est plus facile à concevoir qu’à vérifier. Seule l'expérience qui consisterait à réaliser des infections croisées permettraient de discuter cette opinion sur des bases sérieuses.

On peut cependant opposer dès maintenant plusieurs arguments à cette manière de voir. Le premier est un argument de méthode : de ce que l’on constate la variabilité de chaque caractère pris isolément, on n’a nullement le droit de conclure à la caducité des catégories qu’ils ont servi à établir lorsqu'il est démontré — comme c’est le cas — que ces caractères forment en s’unissant des ensembles constants.

Les autres arguments sont des arguments de fait :

19 Il y a très souvent discordance dans l’apparition des espèces parasites d’un même hôte en un temps et en un lieu donnés. Mais il y a souvent aussi concordance.

La discordance prolongée d'apparition entre B. spinulosum et B. crassum chez Paracalanus parvus, entre B. spinulosum, B. crassum-inornatum et B. Pruvoti chez les Clausocalanus prouve qu’un germe de B. spinulosum ne peut se développer indifféremment en un B. spinulosum, un B. crassum où un B. Pruvoti. Leur existence simultanée prolongée en un même lieu, démontre que la discordance ne peut être le fait de conditions cos-

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miques différentes déterminant tantôt la différenciation d’une forme, tantôt la différenciation d’une autre, en favorisant par exemple ou en inhibant la scissiparité.

20 La suppression ou la réduction de la scissiparité ne produisent pas chez un même hôte, en un même temps et en un même lieu, les mêmes effets, et entre les effets différents produits il n’y à aucune transition. Chez les Clausocalanus adultes, nous trouvons des B. spinulosum groupés par quatre, des B. inornatum groupés par quatre, des B. Pruvoti groupés par quatre qui conservent tous les caractères propres à leur type. Il n’y a jamais aucun intermédiaire entre B. Pruvoti et B. crassum-inornatum.

Il n’en est pas de même, nous l’avons vu, entre B. spinulosum et B. crassum s. lat., et c’est tout particulièrement à propos de ces deux formes, que se pose la question de l’unité spécifique. Encore qu’on ne puisse la résoudre, elle mérite qu’on s’arrête quelque peu à son examen. Il nous fera entrevoir le mécanisme par lequel la différenciation des espèces parasitaires peut s'effectuer sous l’influence de la nature et de l’organisation de leurs hôtes.

Ainsi, les relations de B. spinulosum et de B. crassum, nous apparaîtront bien différentes selon que nous les considérerons chez Paracalanus parvus ou chez les Clausocalanus.