IV. LA REPRODUCTION

CARACTÈRES, RÉSULTATS IMMÉDIATS ET GLOBAUX DE LA SCISSIPARITÉ ET DE LA SPOROGÉNÈSE. — La reproduction des Blastodinium comporte un mode existant chez toutes les espèces qui est la condition essentielle

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de leur expansion à l'extérieur et par conséquent de leur persistance : la sporulation ; et un autre mode, moins général qui fait défaut chez un petit nombre d’espèces, les espèces dites solitaires (B. crassum, B. contortum) où qui peut faire accidentellement défaut chez les espèces grégaires (B. oviforme, B. Mangini), mode qui n’est point une condition nécessaire d’existence de l’espèce, mais qui multiplie le nombre d'individus dans hôte et par conséquent aussi le nombre des dinospores mises en liberté : la scissiparité.

Quoiqu’en dernière analyse le résultat de la scissiparité soit une augmentation du nombre des dinospores, éléments d'expansion extérieure, les deux modes : sporulation et scissiparité, sont quant à leurs résultats immédiats, parfaitement distincts.

Jamais en effet la sporogénèse ne concourt à la multiplication du parasite dans l’hôte. Le sporocyte tel qu’il se présente à la rupture du feuillet externe est un élément immature qui n’acquiert sa forme et son équilibre parfaits qu’à l’extérieur, et ne peut en aucun des cas qui nous sont connus germer en un nouvel individu dans le tube digestif de l’hôte où il vient de se former.

Il est même permis de penser qu’une conjugaison entre ces dinospores est nécessaire et que seul le zygote qui en est issu est capable de se développer en un nouvel élément végétatif:

Inversement nous n'avons jamais vu la scissiparité produire d’éléments capables de quitter le canal intestinal du Copépode et de s’établir chez un nouvel hôte. Elle produit des individus déjà volumineux que l'hôte ne peut expulser, et qui sporulent chacun pour leur compte. Nous savons que c’est toujours à la multiplication scissipare d’un parasite initial unique que sont dus les groupes d’individus chez les espèces grégaires et que cette multiplication suit une marche sensiblement dichotomique, de telle sorte que tous les parasites sont à peu près au même degré de développement.

EQUIVALENCE ŒOCLOGIQUE ET GÉNÉTIQUE DU GROUPE D’ESPÈCE GRÉGAIRE ET DE L'INDIVIDN D’ESPÈCE SOLITAIRE. — Au point de vue morphologique, l’individu d’espèce grégaire est l’homologue de l'individu d'espèce solitaire. Mais au point de vue œcologique et génétique, c’est le groupe tout entier d'espèce grégaire qui est à comparer à l’unique individu d’espèce solitaire. Celui-ci vaut celui-là, tant par le parti qu’il tire de son hôte et l’action qu’il exerce sur lui, que par son pouvoir d’expansion à l'extérieur. À considérer l’ensemble des espèces du genre,

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nous constatons en effet qu’il y a balancement d’une part entre le nombre des individus et leur volume, et entre leur nombre et leur rendement sporogénétique d'autre part.

Nous savons déjà que dans une même espèce le volume des individus varie en raison inverse de leur nombre. (V. B. spinulosum, p. 114 et 117, B. crassum, p. 133, B. oviforme, p. 139.) Ceci reste vrai lorsque l’on compare toutes choses égales d’ailleurs, les espèces les unes aux autres.

Chez Paracalanus parvus B. spinulosum > X mesure au maximum 200 y sur 30 p. B. crassum solitaire — —— 300 y sur 100.

B. contortum solitaire -— 450 y sur 120».

Chez Clausocalanus arcuicornis

B. spinulosum = XX mesure au maximum 2504 sur 50.

B. inornatum sol. —— —— 425 y. sur 150».

B. Pruvoti III — — 350 sur 70.

B. contortum solitaire — — 700% sur 120.

Pour ce qui est du rendement sporogénétique, nous avons déjà vu que dans une même espèce, à scissiparité facultative, B. oviforme, les formes grégaires restent toujours monoblastiques, tandis que les formes solitaires deviennent di- et triblastiques. Les espèces grégaires sont toutes, à l’exception de B. Pruvoti, monoblastiques, ou très transitoirement diblastiques (B. Mangini). Encore faut-il remarquer que B. Pruvoti est parasite de Copépodes de grande taille, que chez lui le nombre des individus n'excède jamais 5, et que, d’autre part, il ne dépasse pas le stade triblastique. Des deux espèces solitaires B. crassum et B. contortum, la première est monoblastique, mais forme deux fois plus de sporocytes que sa très proche parente B. spinulosum. B. contortum est par excellence l’espèce polyblastique à période courte, présentant jusqu’à 7 poussées emboîtées. Le rendement sporogénétique supérieur des formes polyblastiques s’affirme par le nombre élevé des sporocytes produits à chaque poussée et par la succession rapide des poussées, c’est-à-dire par la courte durée de la période. Ce dernier facteur est, nous l’avons vu, difficile à apprécier. Nous avons cependant de bonnes raisons de penser que chez B. contortum la période est plus courte que chez les autres espèces.

J, Le nombre en exposant romain est celui des individus dans le groupe chez les espèces grégaires,

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IMPORTANCE ACTUELLE ET SIGNIFICATION PHYLOGÉNIQUE DE LA SPOROGÉNÈSE ET DE LA SCISSIPARITÉ. — Ainsi la scissiparité ne paraît procurer aux formes qui la possèdent aucun avantage marqué sur les formes solitaires. Elle les met à certains égards en état d’infériorité visà-vis de ces dernières.

Si la pluralité des parasites paraît propre à accroître l’intensité des échanges nutritifs par l’augmentation de la surface d'absorption, elle a, par contre, l’inconvénient de créer entre les individus un conflit de croissance qui aboutit à une réduction de la taille et peut-être du nombre des spores, et chez certaines espèces (B. oviforme) à l'inhibition complète du développement pour l’un des parasites. Elle ne permet pas l’utilisation maxima de l’espace stomacal, comme c’est le cas pour le parasite solitaire. Et en fait, nous constatons que de toutes les espèces que nous avons étudiées, c’est B. contortum, l’espèce solitaire et polyblastique par excellence, qui offre actuellement la plus grande extension.

La scissiparité, dont le bénéfice pour l’espèce apparaît ainsi très contestable, est-elle une adaptation des Blastodinium au parasitisme, autrement dit une conséquence du parasitisme favorable à l'existence de l’espèce ? À vouloir n’en juger que du point de vue finaliste, l’on devrait se borner à penser que si adaptation il y a, elle est encore bien imparfaite. Mais nous avons pour l’examen de cette question un critérium plus sûr, qui est la comparaison du cycle des Blastodinium, d’une part à celui des autres Péridiniens parasites, d’autre part à celui des Péridiniens libres. Nous ne pouvons faire ici cette comparaison par le détail.

Elle nécessite la connaissance de tous les Péridiniens parasites et de leurs rapports avec les Péridiniens libres ; elle a sa place dans les chapitres généraux que terminent ce mémoire.

Nous y montrerons que la scissiparité des Blastodinium est l’équivalent de la scissiparité des Péridiniens libres, qui est chez eux le mode le plus répandu, et pour beaucoup, semble-t-il, le mode unique de multiplication. Nous verrons que, chez les parasites, elle cède le pas à la sporulation, moyen d'expansion beaucoup plus puissant. Mais il se vérifiera en général, ce qui résulte déjà avec certitude de l’étude des Blastodinium : que la sporogénèse des Péridiniens ne diffère par rien de fondamental de la scissiparité, qu’elle en est directement dérivée, et que, sous sa forme la plus simple, elle se confond avec elle. Elle n’est qu’une scissiparité répétée. Il apparaîtra ainsi, ce qui seul nous importe ici, que la scissiparité est chez les Blastodinium un caractère paléogénétique, ce qui se trouve

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d’ailleurs corroboré par ce fait que l’espècé qui la présente au plus haut degré est aussi celle qui, par ailleurs, a conservé la morphologie ancestrale la plus nette : B. spinulosum.

Chez toutes les espèces où elle existe, elle n’a de limites que celles qu'impose au parasite le volume stomacal de l'hôte. Mais il semble que chez la plupart d’entre elles, même chez B. spinulosum, elle ait actuellement tendance à se restreindre, bien au-dessous de ces limites, à la production d’un petit nombre d'individus, ce dont témoignent la fréquence et la prédominance des groupements 3 et 4 chez toutes les espèces.

Des remarques analogues peuvent être faites en ce qui concerne la sporogénèse. Chez les formes où celle-ci est poussée à son maximum (B. contortum, formes solitaires de B. oviforme), elle n’a, elle aussi, d’autres limites que le volume stomacal. Chez celles où la scissiparité est encore très fréquente, la sporogénèse n’atteint pas son maximum possible (B. spinulosum, B. navicula, B. Mangini). Un cas intermédiaire nous est fourni par B. Pruvoti qui joint à une scissiparité réduite une sporogénèse déjà fort développée.

Dans le même ordre d'idées, il importe de remarquer que chez les formes à scissiparité étendue, celle-ci se poursuit jusqu’à une période avancée de l’évolution. Chez les formes à sporogénèse étendue, au contraire, la scissiparité ne se produit plus qu’à une période plus reculée : chez les formes polyblastiques elle ne dépasse pas les stades monoblastiques (B. Pruvoti, B. Mangini, B. contortum).

L'existence exceptionnelle d’une scissiparité chez les formes normalement solitaires me paraît indiquer que celles-ci ont traversé dans leur histoire une période où la scissiparité y était de règle. La suppression anormale de la scissiparité chez les formes habituellement grégaires (B. Mangini), mais qui sont, il convient de le dire, des formes à scissiparité atténuée (B. Mangini, B. oviforme), nous montre comment pourra s’établir chez ces espèces la condition solitaire.

Ainsi, trouvons-nous, dans notre connaissance même des Blastodinium, de bonnes raisons de considérer la scissiparité comme le mode primitif de reproduction, la sporogénèse comme le mode secondaire, dérivé du premier, et développé à des degrés divers dans la série des Plastodinium que nous connaissons. Cette notion nous sera d’un précieux secours dans la recherche des affinités et de la filiation des espèces.

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Relations des espèces entre elles

Sommaire

Le groupe spinulosum, p. 235. — isolement des espèces n’appartenant pas au groupe spinulosum, p' 286: Groupe spinulosum, p. 236.

A. Critères du degré d'adaptation parasitaire, p. 236. Valeur morphologique et signification phylogénique de la crête hélicoïdale, p. 236. — Accord des critères morphologique, physiologique et génétique de l'adaptation parasitaire, p. 238. B. Critères du degré de différenciation des espèces et de leur autonomie, p. 239. — Variabilité des caractères ; hypothèse uniciste, p. 239. — Arguments contre l'hypothèse uniciste, p. 240. B. spinulosum et B. crassum s. lat., p. 241.

1° Chez Paracalanus parvus : La scissiparité binaire et le conflit de croissance comme facteurs de différenciation. Hypothèse de l’unité spécifique, p. 241. — Contrôle objectif de l'hypothèse uniciste, p. 242. — L'hiatus spinulosum-crassum ; sa signification, p. 243. — Importance des différences morphologiques, p. 244. — Interprétation de la scissiparité accidentelle de B. crassum, p. 245. — Importance des stades solitaires, p. 245. ‘ 2° Chez les Clausocalanus : Caractères, p. 246. — Inexistence du hiatus spinulosum crassum ; formes intermédiaires, p. 247.

B. Mangini, B. Mangini oncaue, B. navicula et B. elongatum, p. 248. B. contortum et B. contortum hyalinum, p. 249. — Isolement dans le mer du Nord de B. hyalinum et de B. contortum, p. 250.

Quelques conjectures relatives à la distribution et à l’origine géographique des Blastodinium, p. 251.

Au cours de l’étude des espèces et variétés du genre, nous avons comparé, surtout du point morphologique, chaque caractère aux caractères homologues des autres espèces, et indiqué les limites de leur variabilité. Dans le chapitre qui précède nous avons cru pouvoir saisir la signification phylogénique de certains caractères d’ordre physiologique et génétique, tels que la charge pigmentaire, l’importance relative de la scissiparité et de la sporogénèse dans le cycle évolutif. Ce sont ces documents qui nous serviront maintenant à nous faire une idée des liens de parenté de ces espèces, et pour celles qui entre elles en offrent de manifestes, une idée de leur filiation. Nous apprécierons par là-même, dans une certaine mesure, la valeur des coupures que nous avons établies.

LE GROUPE spinulosum. — Des onze formes de Blastodinium dont la description précède, cinq ont en commun les caractères suivants :

1° La forme en navette, à pôles bien différenciés, l’antérieur arrondi, le postérieur aigu, à incurvation dorso-ventrale bien marquée.

20 Le trophocyte à scission submédiane et subtransversale, d’où sa situation antérieure, par rapport à la masse des sporocytes.

30 La présence de sillons sur le trophocyte et d’une crête hélicoïdale de spinules sur la coque, plus ou moins complète, au moins chez les formes

jeunes,

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B. spinulosum

. ME parasites des Calanidae.

B. inornatum B. Pruvoti B. oviforme.... parasite des Cyclopidae.

Ils tiennent de leurs caractères un air de famille particulièrement manifeste aux stades jeunes, tel que ceux-ci sont souvent difficiles à différencier les uns des autres.

* Pour la commodité du langage nous appellerons ce groupe de formes comparable aux groupes d’espèces qu'ont établi les taxonomistes dans les genres nombreux de Péridiniens libres : groupe spinulosum.

ISOLEMENT DES ESPÈCES N’APPARTENANT PAS AU GROUPE Spinulosum. — Des six Blastodinium restants, nous séparerons de suite B. contortum et B. contortum hyalinum, parasites des Calanidae, dont la torsion hélicoïdale très accentuée dès les premiers stades du développement, témoigne qu'ils tirent origine d’une souche qui leur est propre.

Il nous reste alors quatre espèces qui ont en commun :

La polarité atténuée par l’arrondissement du pôle postérieur ;

La tendance à la symétrie axiale par le redressement des galbes ;

L'absence de crête hélicoïdale. |

Ce sont : PB. Mangini

B. Mangini oncaae } parasites des Corycoeidae.

PB. navicula B. elongatum....... parasite d’un Calanidae.

Mais aucun de ces caractères n’implique une communauté d’origine, entre les espèces qui les présentent, comme le fait par exemple, à notre avis, l’existence de la crête hélicoïdale chez les formes du groupe spinulosum. Nous ne réunirons donc pas ces espèces en un groupe analogue à ce dernier.

C’est celui-ci qui sera par conséquent de beaucoup le plus intéressant à examiner au point de vue de la filiation et de la différenciation des formes.

GROUPE spinulosum