AVANT-PROPOS

La presque totalité du matériel mis en œuvre dans ce travail, fait surtout d'observations prises sur le vif, a été recueillie à Banyuls-sur-Mer, grâce aux moyens que m'a fournis, chaque année depuis 1905, le Laboratoire Arago.

L'accueil tout familial que j’y reçois de ses deux directeurs, MM. Pruvot et Racovitza, qui furent mes premiers maîtres à la Sorbonne, les liens de camaraderie que jy ai noués, d’autres plus étroits encore qui m’attachent au pays, sont, avec le temps forcément restreint de mes séjours à la mer, autant de raisons qui m’ont empêché d’étendre à d’autres localités le champ de mes investigations. Je n’omets point cependant les courts, mais profitables séjours que j’ai faits en juillet 1907, à la Station Zoologique de Cette, auprès du maître O. Duboscq et de mon ami Bernard Collin, et en mars-avril 1911, à la Station Zoologique Russe de Villefranche-sur-Mer.

C’est au Laboratoire de Protozoologie de l’Institut Pasteur, auquel j'appartiens depuis 1907, que j'ai étudié tout le matériel conservé et mis la dernière main à ce mémoire. La pleine liberté que j’ai eue d’y poursuivre des recherches que leur but et leur méthode écartaient quelque peu des tendances pastoriennes, ajoute à la reconnaissance déjà grande que je dois à M. le Docteur Roux, et à l’affection qui me lie à mon cher maître M. Félix Mesnil, de qui je ne séparerai point dans ce témoignage d’attachement M. Maurice Caullery.

Ce travail a été honoré d’une subvention de 2.000 franes de l’Académie des Sciences (fonds Roland Bonaparte) et l’Institut Pasteur a généreusement pris à sa charge les frais d'élaboration.

Metlaoui (Tunisie), Mai 19141,

l. Le texte définitif et l’iconographie du mémoire ont été arrêtés à cette date. La composition a commencé quelques jours plus tard et les premières épreuves ont été corrigées en juin-juillet 1914, L’achèvement a été empêché par la guerre.

n'a été tenu aucun compte de ce qui a pu paraître sur la question, ou y touchant, depuis mars 1914. Il m'eût été d'ailleurs impossible, dans les conditions où je me suis trouvé, d’en prendre une connaissance suflisante, (Institut Pasteur de Tunis, décembre 1918).

HISTORIQUÉ

État de nos connaissances

Origine du travail, p. 3. — Ja question du parasitisme des Péridiniens avant 1906; observations méconnues de Pouchet, p.3. — L’uniformité appareute du groupe, p. 5. — La période récente ; revue rapide des travaux, p.6.— Existence du parasitisme à tous les degrés chez les Péridiniens, p. 10, — Utiülité d’une étude d’ensemble, p. 11. — Plan du travail, p. 11.

ORIGINE DU TRAVAIL. — Le début de ces recherches remonte à l'automne de 1905. Elles ont pour origine la découverte au Laboratoire Arago, à Banyuls-sur-Mer, de Péridiniens vivant en parasites dans Pestomac de Copépodes pélagiques, brièvement décrits dans une note préliminaire du 19 décembre 1906.

La figure 36, pl. IV montre trois de ces parasites en situation dans leur hôte et l’aspect déconcertant qu’ils offraient tout d’abord. Par le nombre élevé de leurs cellules étroitement adjacentes, disposées en feuillets emboîtés ménageant à l’un des pôles comme une sorte de blastopore, ils en imposaient pour des métazoaires à l’état larvaire ou dégradé. Mais la résolution périodique du feuillet externe en ses cellules constituantes expulsées de l'intestin, et la reconstitution de nouveaux feuillets par la multiplication de grosses cellules centrales, témoignaient d’une autre nature. Dans ces conjonctures, une solution s’offrait, honnête et eonfortable, mais illusoire : reléguer le parasite des Copépodes sous un nom de classe nouveau, propre à le bien singulariser, dans lembranchement des Mésozoaires, où voisinaient déjà métazoaires dégradés, larves de souche inconnue et protozoaires agrégés, parmi lesquels nous reconnaîtrons même plus loin de véritables Péridiniens.

L'observation prolongée des éléments de multiplication issus du parasite et libérés dans le milieu extérieur, fournit heureusement la elef de ses affinités. Expulsés du Copépode à l’état immobile, ils acquièrent en effet, après un séjour plus ou moins prolongé dans l’eau de mer, et dans de bonnes conditions, une forme bien exprimée de Péridiniens nus, semblable à celle de certaines espèces du genre Gymnodinium STEIX. La figure 995, pl. IX montre l’un de ces petits éléments avec les deux sillons en croix et les deux flagelles différents, l’un dirigé en arrière, l’autre ondulant autour du corps, tout à fait caractéristiques des Dinoflagellés ou Péridiniens.

LA QUESTION DU PARASITISME DES PÉRIDINIENS AVANT 1906. OBSER- VATIONS MÉCONNUES DE Poucer. — Le fait de parasitisme chez les

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organismes de cette classe, essentiellement libres, et qui constituent comme l’on sait, une bonne part des faunes pélagiques marines et d’eau douce, était alors, à en croire les traités les plus documentés, chose inconnue.

G. Poucxer (1884 et 1885 a) ‘avait cependant observé à Concarneau des kystes ovoïdes et pédiculés, fixés sur la queue des Appendiculaires : (fig ra) ou sur des Siphonophores, et qu’il avait vu produire après leur libération de très nombreuses spores gymnodiniennes. Il avait nommé cet organisme Gymnodinium pulvisculus ? et l’avait qualifié de parasite sans faire d’ailleurs la preuve qu'il se nourrissait aux dépens de l’hôte.

Voici comment BÜTSCHLI, qui est seul à la relever, rapporte cette observation dans son chapitre très détaillé des Dinoflagellata du « Bronn’s Thierreich » (1887) quelques mois après qu’elle fut publiée. « Parasitische Dinoflagellaten sind bis jetzt nicht gefunden worden. Das was POuCcHET neuerdings als eine parasitische auf den Schwänzen gewissen Appendicularien befestigte Form beschrieb, kann nur als ein ruhender Zustand betrachtet werden, der hier Befestigung suchte aber sicherlich nicht als wahrer Parasit lebt. »

BÜürscLt fait moins de cas encore d’une observation d’ailleurs plus douteuse de PERTY (1852) qui avait vu Gymnodinium juscum (?) dans une planaire, fait que MAGGr (1880), considéra comme un cas de parasitisme.

Je discuterai à leur place la nature parasitaire du Gymnodinium Poucheti et l'interprétation de BürscxLr. Quoi qu’il en soit, son assertion dogmatique à eu pour résultat de discréditer l’importante observation de Poucxer, à tel point qu’à peine publiée elle disparut à peu près complètement de la littérature jusqu’en 1906, époque à laquelle d’autres observations vinrent s’y ajouter, la rappeler, et il faut bien dire aussi, la renforcer.

C’est à la méconnaissance de cette observation qu’est due l’erreur — répétée plus tard — de BarGont (1894), décrivant comme Foraminifère sous le nom de Salpicola amylacea, un parasite des salpes très voisin de G. Poucheti. L’oubli dans lequel tombait ainsi le travail de PoucHer était d'autant plus injustifié qu’on y trouvait au moins le premier exemple — et pour longtemps encore le seul — d’une reproduction par spores nombreuses chez les Péridiniens.

1. Devenu depuis pour raison d'homonymie G. Poucheti LEmMM. 1899.

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On sait en effet que le mode fondamental et général de reproduction de ces flagellés est la simple bipartition, que celle-ci s’effectue à l’état mobile ou enkysté, à l’état nu ou cuirassé, qu’elle intéresse la cuirasse chez les formes qui la possèdent, ou qu’elle ait lieu à son intérieur et sous sa protection.

Et cette bipartition est, rappelons-le tout de suite, au contraire de celle des autres flagellés, qui à quelques exceptions près est longitudinale, considérée chez les Péridiniens comme transversale ou très oblique et donnée comme telle pour un de leurs caractères les plus importants !.

Dans quelques cas cette bipartition peut se répéter sans intervalles de croissance et produire alors sous la même enveloppe quatre (genre Peridinium) rarement huit (genre Pyrophacus) exceptionellement seize imdividus fils. Ce dernier cas n'avait été observé qu’une seule fois par SCHÜTT (1887), qui figure seize individus gymnodiniformes inclus dans une sphère gélatineuse d’origine inconnue.

A côté du travail de Poucrer il faut mentionner une série d’observations relatives au parasitisme possible d’un Péridinien bien connu en tant que forme libre, le Prorocentrum micans. G. Poucuer (1885 b) trouve de nombreux Prorocentrum micans indemnes dans les excréments des comatules (Antedon rosaceus) de Concarneau. E. PERRIER (1889) et CUuÉNOT (1891) signalent ces Péridiniens dans les diverticules intestinaux de ces mêmes comatules et ce dernier savant les retrouve encore dans l’ectoderme des gouttières ambulacraires d’Echinaster sepositus. Il insiste sur leur disposition régulière en piles, et les considère comme des parasites temporaires. Je dirai tout de suite, que M. CuéNor m'a récemment autorisé et engagé à déclarer qu’à la suite de nouvelles observations, il pensait n’avoir eu à affaire qu'à des individus ingérés ?.

Les rares travaux que je viens de passer en revue constituaient au moment où j’entrepris mes recherches, l'historique strict de la question du parasitisme chez les Péridiniens.

L'UNIFORMITÉ APPARENTE DU GROUPE. — Les Dinoflagellés étaient alors justement considérés comme un des groupes les plus homogènes,

1, Voir la remarque, p. 433.

2. Les Péridiniens benthiques paraissent constituer un élément important de la nourriture des Comatules.

STEIN (1883) signale qu'il a découvert quatre espèces de Pyrgidium chez Comatula mediterrane. POUCHET (1885 b) a vu les Prorocentrum abonder dans les excréments des comatules de Concarneau. CERTES (1882) en à vu aussi

dans l'intestin des huîtres.

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les plus uniformes parmi les flagellés, au triple point de vue de leur morphologie de leur évolution et de leur éthologie !.

Uniformité morphologique à peine masquée chez les Péridiniens cuirassés par la luxueuse variété des sculptures et des expansions du test, moyens de flottaison, évidente de prime-abord chez les formes nues dont beaucoup ne sont que des stades en mue ou en division d'espèces protégées, et chez lesquelles elle s'allie à une variabilité individuelle telle que la systématique en est à peu près illusoire, Seuls les Prorocentrum et les Zœuviella troublaient quelque peu cette uniformité.

Uniformité d'évolution que cette bipartition subtransversale à produits égaux et homodynames, seul mode de reproduction connu jusqu'alors.

Uniformité éthologique, cette existence pélagique commune aux formes marines et aux formes d’eau douce, à celles pigmentées qui absorbent et assimilent selon le mode végétal, et à celles incolores qui ingèrent et digèrent selon le mode animal.

LA PÉRIODE RÉCENTE ; REVUE RAPIDE DES TRAVAUX. — L'année 1906 marque le début d’une période nouvelle où s’étend aux Péridiniens le mouvement qui a porté tant de biologistes vers l’étude des Protistes.

C’est l’histoire de cette courte mais féconde période que je vais essayer de résumer, tant en ce qui concerne les faits relatifs aux formes libres, que ceux d’ailleurs de beaucoup les plus nombreux et les plus saillants relatifs aux parasites.

En 1906, paraissaient simultanément et tout à fait indépendamment quatre travaux de APSTEIN, CHATTON et DOGrEL.

APSTEIN et DoareLz (1906 b) étudient tous deux l’évolution d’une forme libre, le Pyrocystis (= Gymnodinium) lunula SCHÜTT, et décrivent la formation par bipartitions, à partir de la forme sphérique initiale, de huit ou seize corps en croissant, dans lesquels se forment les spores gymnodiniennes déjà vues et figurées par SCHÜTT (1896). Ces faits sont confirmés et complétés l’année suivante par OKAMURA et Ramsay WriGar. Ils sont le premier exemple certain d’une sporulation chez une forme libre.

CHATTON fait connaître les Blastodinium, (B. Pruvoti) parasites du tube digestif des Copépodes pélagiques, leurs rapports avec l'hôte et

1. Il m'a paru superflu de rappeler ici les notions générales sur les Péridiniens, connues de tous, qui sont exposées dans les traités de Zoologie et de Botanique, et qui ne se rapportent d'ailleurs qu’aux formes libres. J'ai négligé délibérément aussi l’histoire ancienne des Péridiniens depuis leur découverte par O.F. Mürreren 1778, histoire que BÜTSCHLI à écrite dans ses Dinoflagellata Au Bronn’s Thierreich, très complète et en partie vécue. Je la considère comme une œuvre définitive,

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leur action sur lui, et insiste particulièrement sur leur mode de sporulation qui n’a point d’équivalent chez les Protozoaires : production par scissions périodiques d’une même cellule initiale, de poussées sporales successives, dont les éléments très nombreux forment autour delle autant d'assises, limitées par autant de coques emboîtées. Ces éléments évacués par rupture des coques externes acquièrent, sortis de hôte, la forme gymnodinienne. Ce mode de sporulation assure l’infection prolongée de l’hôte. Dans deux notes ultérieures (1908 et 1912) CxATTroN décrira une dizaine d’autres Blastodinium.

Docrez (1906 a) découvre chez une Annélide, Travisia forbesi un singulier organisme, Haplozoon armatum, fixé à la paroï intestinale par un stylet et des pseudopodes, et dont la cellule fixatrice produit, comme la cellule initiale des Blastodinium, des poussées successives de cellules plus où moins régulièrement disposées en chaîne, mais dont l’auteur n’a pas vu la forme définitive. Il fait de cet organisme un Mésozoaire, ‘mais suivant les suggestions de CHATTON (1907 et 1908) il reconnaîtra dans deux mémoires ultérieurs (1908, 1910) où il étudiera d’autres espèces et leur cytologie, qui est bien celle des Péridiniens, que les Haplozoon sont des Dinoflagellés très déformés. Et cependant se laissant aller à une inexplicable contradiction, DoGreL n’en continuera pas moins à en faire un groupe spécial de Mésozoaires, les Catenata, étiquette qu’ils portent encore aujourd’hui dans la littérature !.

Le même auteur, dans son mémoire sur Gymnodinium lunula (1906 b) décrit des Gtymnodiniens parasites des œufs de Copépodes pélagiques : G. roseum, G. affine, G. parasiticum, qui s’accroissent sous forme de sphères et donnent par bipartitions successives égales seize ou trente-deux spores gymnodiniennes.

En 1907, CHATTON fait connaître l’Apodinium mycetoïides Péridinien parasite sur la peau de l’Appendiculaire Fritillaria pellucida, dans laquelle il se fixe par un pédoncule muni de rhizoïdes. C’est un organisme très différent du Gymnodinium Poucheti, qui sporule aussi comme les Blastodinium par poussées successives de sa cellule fixatrice. Mais il peut, attiré dans le pharynx de l’Appendiculaire y évoluer sous une forme non pédonculée rappelant celle de ces parasites. En 1912, Cxarron fera connaître un autre Apodinium parasite des Oikopleura.

C’est dans sa note de 1907 que l’auteur attire pour la première fois

1. Aucun traité de zoologie ou de protistologio n’a jusqu'ici incorporé les Haplozoon aux Protozoaires et ils figurent dans les répertoires bibliographiques au chapitre des Mésozoaires,

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l'attention sur les analogies étroites qui rapprochent l’Haplozoon de DoGter. des Blastodinium et des Apodinium.

La même année paraît une note de KELLNER, qui décrit, comme embryons d’une Appendiculaire (Oikopleura) des parasites semblables ou identiques au G. pulvisculus de PoucHer (G@. Poucheti). Sans abandonner complètement cette singulière interprétation, Brooks et KELLNER (1908) reconnaissent l’année suivante qu’une partie de ces parasites sont des Protozoaires, mais répétant l’erreur de BARGONT (1894) ils les rangent dans les Foraminifères et en font la Gromia appendiculariae.

La liste n’est pas close de ces Péridiniens qui s’offraient sous des apparences trompeuses aux observateurs qui ne connaissaient que leurs stades végétatifs. Ainsi LOHMANN retrouve en 1908 des inclusions du cytoplasme des Tintinnides vues déjà par LAACKMANXN (1908) et données par lui comme les gamètes du Cilié. Il en affirme la nature parasitaire, et y reconnaît un Péridinien qu’il nomme Gymnodinium tintinnicola. Ce parasite est retrouvé et considéré aussi comme parasite par ENTZ junior (1208) et par JORGENSEN. Enfin l’année suivante DuBosceQ et COLLIN (1910) reprennent à Cette l’étude de ce protiste chez Cyttarocylis Ehrenbergi CL. et Lac. et font à son sujet la très importante découverte des gamètes et de leur copulation

La même année, CHATTON (1910) fait connaître l’existence de Péridiniens parasites dans la cavité générale des Copépodes pélagiques, les Syndinium, tellement déformés qu’ils végètent — condition nouvelle et inattendue pour un Péridinien — à la manière d’un mycetozoaire, sous forme d’un plasmode d’abord accolé à la face externe du tube digestif, qui envahit ensuite toute la cavité générale et s’y résout à maturité tout d’un coup, en une infinité de spores gymnodiennes . (dinospores).

Le même auteur (1910 b) retrouve et réétudie un autre parasite de la cavité générale d’Acartia clausi, observé par G. Poucxer en 1890. Il voit comme Poucxer le plasmode s’éliminer par masses qui s’enkystent dans l’eau de mer et se résolvent elles aussi en flagellispores. Il montre l'existence, au début de la végétation et au moment de la sporulation, de stades où le plasmode est filamenteux comme celui d’un Labyrinthulé. CHATTON rapproche ce parasite des Syndinium sans toutefois le considérer comme un Péridinien strict et en fait le genre Paradinium.

Toujours en 1910, puis en 1911, CAULLERY étudie un ectoparasite de Calanus finmarchicus, déjà entrevu par TH. Scorr (1896) qui le tient

PÉRIDINIENS PARASITES [e]

pour un Înfusoire. Ce parasite offre lhabitus général d’un Apodinium, dont il possède d’ailleurs la division transversale. La structure du pédoncule est celle d’un Gymnodinium Poucheti telle que l’ont décrite BARGONT (1894), puis DoGrez (1909). Mais la structure cytologique, sans noyaux différenciés, distingue cet organisme des Péridiniens vrais. C’est le genre Ællobiopsis.

Le travail de CAULLERY est bientôt suivi de ceux de Courrère (1911) qui fait connaître toute une série de formes (genrés Staphylocystis et Ellobiocystis, ectoparasites des Crevettes bathypélagiques) et de B. Cor- Lin (1213) qui décrit le Parallobiopsis Coutieri ectoparasite des Nébalies de Cette.

Toutes ces formes dont le nombre et la variété s’annoncent considérables semblent bien en dépit d'importantes variations structurales, (existence de noyaux chez Zllobiocystis, Staphylocystis et Parallobiopsis) former un ensemble naturel : les Ællobiopsidae, qui ne sont certes pas des Péridiniens stricts, mais dont les affinités avec ceux-ci paraissent actuellement plus étroites qu'avec n'importe quel autre groupe de Protistes. ,

Signalons enfin pour terminer cet historique, les travaux suivants : PAULSEN (1911) observe un parasite qu’il considère comme un Péridinien et qu'il rapporte au genre Apodinium, sur les Diatomées pélagiques du genre Chætoceras. APSTEIN (1911) donne une liste avec figures et très brèves descriptions, de parasites non identifiés de Calanus finmarchicus et d’autres Copépodes, parasites parmi lesquels CHATTON (1911) reconnaît des Dinoflagellés, en particulier des Blastodinium et des Syndinium.

SENN (1911), démontre la nature péridinienne d’Oxyrrhis marina, forme libre jusque-là rangé: dans les Euflage!lés, et discute les affinités de deux espèces parasites rapportées à tort selon lui au genre Oxyrrhs : O. phaeocysticola SCHERFFEL (1900) qui n’est point un Péridinien, et O. parasitica Pocre (1903), parasite des Siphonophores, qui serait bien un Dinoflagellé.

Enfin Caarron (1912) fait connaître de nouvelles espèces de Blastodinium et d’Apodinium, ainsi qu’une forme voisine du Gymnodinium Poucheti. Pour les parasites de ce dernier type il crée le genre Oodinium. Pour ceux du type G. roseum de V. Doarer, le genre Chytriodinium, séparant ainsi du grand genre de SreIN des formes qui s’écartent nettement par leur évolution végétative du type du genre : @. ea Exrec. Il crée ensuite le genre T'rypanodinium pour un parasite des œufs

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de Copépodes, connu seulement par ses dinospores, mais très différent des Chytriodinium.

En 1913, le même auteur donne un très bref aperçu qu’il complète ultérieurement (1914 4) de la cytologie très spéciale des Blastodinium !.

Il faut signaler enfin un important mémoire de KLEBS (1912), relatif aux Péridiniens libres, où cet auteur fait connaître plusieurs formes sédentaires et crée nombre de genres nouveaux, en particulier un genre Diplodinium pour le Gymnodinium lunula, auquel il veut annexer aussi les Gymnodiniun de DoGïreLz parasites des œufs (genre Chytriodinium CHATTON).

EXISTENCE DU PARASITISME A TOUS LES DEGRÉS CHEZ LES PÉRI- DINIENS. — Ainsi, les recherches récentes confirment l’existence du parasitisme chez les Péridiniens. Elles mettent au jour des organismes arrivés à tous les degrés différents de cette condition : parasitisme tégumentaire dérivant de la simple phorésie (Oodinium, Apodinium), parasitisme intestinal chez les Blastodinium et les Haploioon, parasitisme cœlomique succédant probablement au parasitisme intestinal chez les Syndinium, et enfin parasitisme épicellulaire (Chytriodinium) et endocellulaire (Gymnodinium tintinnicola et Trypanodinium). Et correspondant à ces divers degrés toute une série d’adaptations trophiques (appareils de fixation, d’absorpt'on) et de transformations régressives (végétation plasmodiale).

Elles apportent une nouvelle et démonstrative confirmation à cette loi que le parasitisme a pour conséquence une élévation considérable du pouvoir de multiplication. Cette élévation est réalisée ici par le passage d’une division binaire simple à une sporulation multiple, s’effectuant en une seule fois, ou se répétant périodiquement chez un même individu qui, assuré de ce fait d’une existence prolongée, est en même temps pour son espèce une souche d’expansion d’une puissance incomparable.

Au point de vue plus général ces recherches fournissent la notion certaine d’une sexualité ((DuBosce et CoLLiIN) dans ce groupe où elle n’était certes pas hors de conteste, malgré les observations de ZEDER- BAUER (1904) sur Ceratium hirundinella et de Jorros (1910) sur Gymnodinium fucorum.

L'étude des Paradinium et celle des Zllobiopsidae révèle l'existence entre ceux-ci et les Péridiniens de caractères communs dont la discussion

1. Démonstration faite à la Soc, Zool de France. Séance du 26 février 1913. (But. Soc. Zoo!. Fr. XXXVIII p. 68).

PÉRIDINIENS PARASITES Il

rénovera et élargira la question encore très obscure des affinités, des limites, et peut-être même de l’origine des Dinoflagellés.

UTILITÉ D’UNE ÉTUDE D’ENSEMBLE. — Mais tous ces matériaux si rapidement accumulés ne forment aujourd’hui qu’un ensemble chaotique et flottant, dont il devient utile de tenter la systématisation. Ce sera le but général de ce mémoire. Celui-ci n'en est pas moins essertiel'ement l'exposé développé et complété des faits que je n’ai fait connaître jusqu'ici que sous forme de notes préliminaires très succcintes et celui de nombreux faits inédits : en particulier dans l’étude des Paradinium, dont j'aurai à décrire plusieurs formes nouvelles et qui nous amènera à discuter de la nature des Neresheimeria (— Lohmanella) ces curieux parasites des Fritillaires découverts par LomManx (1826) et étudiés par NERESHEIMER (1904) et rangés par lui, eux aussi, dans les Mésozoaires (4808). Des Oodinium, des Blastodinium, des Syndinium et des Paradinium, je ferai ici l’étude cytologique qui n’a été qu’à peine effleurée dans mes publications préliminaires et pour le second de ces genres seulement.

PLAN DU TRAVAIL. — Il me reste, après avoir défini le but et l’objet de ce mémoire, à en justifier le plan. Après deux chapitres d'introduction viendra une partie spéciale, suite de monographies de genres et d'espèces, puis une partie générale.

Suivant quel ordre convenait-il d'étudier les genres et les espèces dans la partie spéciale ?

En présence d’un groupe constitué, dont la systématique représenterait, autant qu’il est possible, les relations naturelles des êtres qu'il comprend, il suffirait d’intercaler à sa place chaque étude d’une forme nouvelle, ou toute observation relative à une forme connue; ou b'en si dans ce même groupe les grandes lignes de l’organisation et du cyele évolutif se trouvaient fixées, l’on pourrait suivant l’ordre anatomique ou évolutif exposer les faits nouvellement acquis.

Mais dans l’état actuel de nos connaissances sur les Péridiniens parasites, ni l’une ni l’autre de ces conditions n'est réalisée. Ils ne forment point un groupe naturel et leur systématique est à établir de toutes pièces : ses bases mêmes font défaut, car la classification des formes libres nues est indécise et toute provisoire. L’autonomie même de beaucoup de ces dernières reste douteuse.

Encore moins peut-il s’agir actuellement d’une anatomie comparée des Péridiniens parasites. Nous verrons combien il est délicat d'affirmer

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l'homologie d'organes même très semblables de forme et de fonction comme, par exemple, les appareils de fixation et d’absorption.

Systématique et anatomie comparées ne pourront être abordées, et d’une manière très prudent», que dans la partie générale du mémoire,

L'ordre adopté a été le suivant : les parasites seront rangés suivant leur siège par rapport à l’hôt> dans un ordre qui, par conséquent, est plus topographique qu’éthologique : parasites externes, parasites intestinaux, parasites cœlomiques, et enfin, parasites sur ou dans les œufs et les protozoaires.

On me reprochera peut-être de ne pas avoir adopté un ordre de monographies de genres et d’espèces fondé sur le mode de nutrition des parasites. Cet ordre-là, plus scientifique que le premier n’eut point été cependant l’ordre éthologique intégral. Ce dernier doit tenir compte à la fois du siège du parasite et de son mode de nutrition et nous aurions dû pour l’établir et le justifier instituer une discussion dont nous ne posséderons les éléments qu’à la fin du mémoire. Elle fera l’objet d’un important chapitre de la partie générale. L’ordre topographique, au contraire, peut être établi d'emblée.

Mais avant d'aborder l’étude monographique des genres et des espèces, je dirai dans quelles conditions ce travail a été effectué, où et comment le matériel a été recueilli, par quelles méthodes il à été mis en œuvre, afin que mes observations puissent être facilement reprises et complétées, car les lacunes y sont encore considérables. Je ne manquerai d’ailleurs pas de les faire ressortir,