EXISTENCE DE PÉRIDINIENS PARASITES CHEZ LES RADIOLAIRES

Sommaire Dinospores chez les Radiolaires, p. 828. — Caractères cytologiques péridiniens dans leur sporogénèse, p. 329, Formes indifférenciées, p. #30. — Série À ou « Spindelkernserie », p. 330. — Série B ou « Schlauchkernserie» p. 332. — Interprétation des deux modes de sporogénèse. Reproduction vraie et parasitisme, p. 334. — Conclusions, p. 336.

Au cours de ce mémoire, j'ai attiré déjà l’attention sur le fait que certains caractères des Péridiniens se retrouvent chez les Radiolaires. Or, ces caractères sont précisément ceux que nous considérons comme majeurs dans la définition des Dinoflagellés. Ce sont les caractères essentiels du groupe, ceux qui échappent à l’action du parasitisme, et qui seuls nous permettent de reconnaître la nature péridinienne de formes aussi défigurées que le sont, par exemple, les Syndinium et les Trypanodinium.

Ces caractères sont :

le type morphologique sporal, la dinospore.

le type structural nucléaire, le dinokaryon et le mode de mitose qui lui est lié : la dinomitose.

Il ne m'est pas possible de passer ici en revue tout ce qui, dans la littérature des Radiolaires, touche à l’existence chez eux de ces caractères. Je négligerai complètement le point de vue historique. Ce sont les travaux les plus complets, les plus soignés, les plus récents, ceux de BRANDT (1835, 1890, 1895, 1902, 1905,) de BorGErT (1897, 1900, 1909), de HARTMANN et HAMMER (1909), de W. HuTx (1913) qui me fournissent

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. . . .« . . , “ les exemples que je vais produire, d’une manière objective d’abord, et

Fi, CXAXxIX ter. De A à G, d’après BRANDT (1905). H original, [— A, Anisospores réniformes de Collozoum inerme. (microspore et macrospore); B, isospore de la même espèce. C, D, anisospores gymnodiniformes de Sphaerozoum sp.; E, F, anisposores de T'halassicolla nucleata. Gr, isospores de la même espèce. H, flagellispores ; isospores ?) d’un Sphaerozoum dessinées in vivo (xX 1000).

interpréter ensuite.

DINOSPORES CHEZ LES RA- L'{OLAIRES. — Depuis BRANDT (1890, 1902) on admet l’existence chez les Radiolaires de deux sortes de spores : les isospores et anisospores.

Les isospores sont caractérisées : 10 par le fait que toutes les spores issues d’un même individu sont de taille identique ; 2° par leur silhouette généralement piriforme, et leurs deux flagelles semblables (HABCKEL et R. HERTWIG n’en avaient vu qu’un) insérés au pôle antérieur aigu ; 3° par la présence constante d’un cristalloïde (de protéine ?) dans la partie postérieure de la spore (fo noxxxIx er bi):

On considère les isospores comme des éléments de reproduction asexuée.

Les anisospores sont caractérisées : 19 par le fait que les éléments issus d’un individu sont de deux tailles différentes, ce qui les fait considérer comme des éléments sexuellement différenciés, des gamètes, les macrospores étant les macrogamèêtes, les microspores les microgamètes ; 20 par leur silhouette réniforme ou étranglée à l'équateur et la pos-

session de deux flagelles inégaux insérés dans le hile du rein ou au

PÉRIDINIENS PARASITES 229

niveau de l’étranglement équatorial ; 3° par l’absence de cristalloïde,

Les spores ont été étudiées dans des conditions convenables — elles sont très labiles — chez très peu d’espèces de Radiolaires. C’est à BRANDT qu'on en doit les images les plus précises.

Les anisospores de Collozoum inerme qu'il à figurées sont réniformes (fig. oxxx1x fer A.). Il ne semble pas y avoir de différenciation marquée des deux flagelles. Mais celles d’un Sphærozoum ($S. punctatum ?) ont une forme gymnodinienne des plus caractéristiques (fig. cxxxix fer C. D.). Celles de T'halassicolla nucleata — espèce que nous retrouverons plus loin — Sont aussi nettement gymnodiniformes (fig. Cxxx1x {er E. F.)!.

CARACTÈRES CYTOLOGIQUES PÉRIDINIENS DANS LA SPOROGÉNÈSE. — Ces caractères ne peuvent être bien étudiés que sur coupes. Au contraire, la forme normale des spores, à cause de leur extrême fragilité, ne peut être observée que sur le vivant, et dans des conditions aussi proches que possible de celles qui règnent en pleine mer. Il en résulte qu'il est très difficile de relier avec certitude les formes sporales observées aux séries d’images offertes par le matériel fixé. BRANDT (1905) est le seul qui ait établi une relation nette de cet ordre, pour T'halassicolla nucleata. Il à bien défini les caractères des deux évolutions parallèles et indépendantes qui conduisent l’une à la formation des isospores, l’autre à la formation des anisospores. Mais il l’a fait surtout par des images d’ensemble, sans aller jusqu'à l’analyse des caractères cytologiques proprement dits. C’est WALTER HUTH (1913) qui dans un mémoire remarquablement illustré à bien précisé ces caractères pour T'halassicolla spumida et Th. nucleata. I n’a malheureusement étudié les spores que d’une manière très insuffisante, et sans le travail de BRANDT (1905) on ne ‘aurait pas à quelles formes sporales aboutissent les phénomènes cytologiques décrits. La terminologie de HuTH est d’ailleurs différente de celle de BRANDT. La série de phénomènes désignée par BRANDT sous le nom d’Isosporenbildung est appelée par HUTEH : Spindelkernserie et considérée par lui comme une macrogametogénèse ; l’Anisosporenbildung de BRANDT est la Schlauchlernserie de HUTH qui la donne comme une microgametogénèse. Dans HuTx il n’est point question d’isospores ou spores asexuées. Ceci soit dit seulement pour la clarté de cet exposé. Une erreur que nous

1. « Die Formist, wie die Figuren zeigen, bei beiden dieselbe — etwa bohnenfôrmig, mit abgerundeten Enden. Am Kôrper verlaüft eine schräge Furche, die den Anisosporen von Thalassicolla und auch von manchen Sphærozoen eine grosse ähnlichkeit mit gewissen Dinoflagellaten, Z. B. Gymnodinium, verlieht. Diese Âhnlichkeit wird in auffalendem Grace noch dadurch erhôht dasz die eine der stets vorhandenen zwei langen und feinen Geiszeln gich schlängelnd in der Furche schwingt, wärhend die andere frei nach hinten gerichtet ist. » BRANDT (1905, p. 253.

330 EDOUARD CHATTON

allons découvrir, grâce à notre connaissance des Péridiniens parasites, est à la base de tout ce qui a été écrit d'objectif et de spéculatif sur la double sporogénèse des Radiolaires.

C’est au travail de Hu, illustré de très belles microphotographies, que nous empruntons les descriptions et les figures ci-après. Nous adoptons sa terminologie qui est moins interprétative que celle de BRANDT.

FORMES INDIFFÉRENCIÉES. —— Seul le contenu de la capsule centrale nous intéresse ici. Cette capsule peut mesurer 1.300 L de diamètre (chez T. spumida). Elle contient au centre d’une masse cytoplasmique un gros noyau dont le diamètre peut atteindre 800 y. La zone moyenne du cytoplasme est creusée de grosses vacuoles pleines de graisse. La membrane nucléaire est épaisse, mais percée de nombreux pores. Le contenu nucléaire est — sur matériel fixé — un granulum peu chromatique et un Binnenkôrper ou caryosome, chargé de chromatine, de forme boudinée et contournée (fig. oxL A.B.c.).

C’est à partir de cette forme indifférenciée que peuvent se dérouler les deux séries parallèles et indépendantes de phénomènes.

SÉRIE À ou « SPINDELKERNSERIE ». — Dans le noyau, après une dissolution des caryosomes et une expulsion de chromatine dans le cytoplasme, qui a sans doute la signification d’une épuration nucléaire, apparaissent, au centre (Th. nucleata), puis à la périphérie des spectres fusoriaux, d’abord unipolaires, dont les fibres s’irradient à partir de centrosphères contenant des centrioles. Ces spectres accolés par leur pôle à la membrane nucléaire soulèvent celle-ci à leur niveau. Là elle se dissout, de sorte que du noyau en désintégration surgissent de toutes parts dans le cytoplasme des fuseaux devenus bipolaires dont les fibres se chargent d’un peu de chromatine. Ce sont là des noyaux fils en très active multiplication. Ces noyaux fils, devenus très nombreux, occupent d’abord tout l’espace du noyau primaire entièrement dissous, puis le cytoplasme périphérique.

Dès le début de cette évolution, la graisse, qui existait dans le cytoplasme périphérique sous forme de gros globes, se fragmente en une infinité de gouttelettes. De sorte que lorsque les spores s’individualisent autour de chacun des noyaux, celles-ci se trouvent contenir chacune plusieurs gouttelettes graisseuses.

Les spores résultant de cette évolution mesureraient de 6 à 10 y. Elles auraient deux flagelles polaires antérieurs insérés de part et d’autre d’une vésicule contenant des globes graisseux,

PÉRIDINIENS PARASITES 331

F1G. OX1. D’après W. HUTH (1913) À, secteur d’une coupe diamétrale de la capsule centrale de Thalassicolla spumida au stade dit indifférencié; p, e, paroi de la capsule centrale. #, noyau. €, caryosome (= Binnenkürper); g, globe de graisse; B, noyau d’un autre individu où sont apparus à côté des caryosomes (c), des tubes ({) plasmodiaux; C. portion grossie d’un semblable noyau; D, Thalassicolle au stade de l’irruption des tubes plasmodiaux dans le cytoplasme; E, stade plus avancé de la poussée

| des tubes plasmodiaux (plus faible grossissement) ; F, encombrement de la capsule centrale par les

tubes plasmodiaux. Disparition du noyau. Stade précédant de peu la sporulation. A. B. C. D. F. calqués sur des microphotographies ; E, calqué sur un dessin.

1. HuTx. D'après les microphotographiess de HUTH il y aurait une diminution progressive eb considérable de la taille des noyaux des tubes plasmodiaux au cours de la sporulation. Sans contester la diminution de la taille des noyaux, nous pensons qu’il doit y avoir des séries à gros noyaux et des séries à petits noyaux, les unes fournissant les macrospores, les autres les microspores. L'existence de ce dimorphisme des spores de la série B (Schlauchkernserie) n’a pas été signalé par HurH, mais il à été nettement établi par BRANDT (1905). Il est d’ailleurs conforme à ce que nous connaissons chez les Syndinium,

332 EDOUARD CHATTON

En résumé cette évolution est caractérisée :

19 Par une division nucléaire multiple qui — abstraction faite de toute spéculation théorique — doit être assimilée à une mitose multipolaire, avec centrosphères bien définies (Cf. Mororr 1910) d’où procèdent des noyaux fils.

20 Par le mode de caryodiérèse de ces noyaux : métamitose parfaite (centrosphères, asters, fuseaux, mise au fuseau de la chromatine en plaque équatoriale).

30 Par la désintégration complète du noyau primaire sans reliquat.

40 Par la fragmentation de la graisse en fines gouttelettes qui entrent dans la constitution des spores.

5° Par le fait que les noyaux secondaires en division sont épars, situés à même le cytoplasme du Radiolaire.

Tout autrement se présentent les phénomènes qui constituent la série B ou « Schlarchkernserie ».

SÉRIE BR où « SCHLAUCHKERNSERTE ». — Dans le noyau, dont la structure ne se modifie pas sensiblement (persistance des nucléoles), apparaissent — les auteurs ne disent pas clairement comment ni aux dépens de quoi — des noyaux secondaires groupés dans des tractus tubulaires, d’une substance fondamentale hyaline bien distincte du caryoplasme (fig: cx2 BC)

Ces tubes s’allongent tandis que leurs noyaux se multiplient. Ils percent la membrane nucléaire et poussent dans le cytoplasme en direction centrifuge, non sans se contourner ni se ramifer. Le cytonlasme de ces tubes est bien distinct de celui du Radiolaire (fig. oxLz D.E.f., cxL bis A.*?. Ces productions finissent par encombrer toute la capsule centrale, où elles sont ordonnées en travées radiaires périphériques, contenant d’innombrables noyaux fils (fig. CxL F.).

1. BRANDT (1905) et HUTH (1918) ne sont pas d'accord quant aux stades initaux des deux séries. BRANDT place une figure fusoriale au début de la série B (Anisosporenbildung) qui correspond à celle que HUTH place au début de la série A (Spindelkernserie). Inversement il place au début de la série A le début de la série B (sortie des tubes nucléés du noyau) (Schlauchker. serie de HUTH). Les sériations établies par HUTH d’après l’étude minutieuse des caractères cytologiques sont très complètes et ne laissent pas de doute quant à leur exactitude.

2. Ces détails sont bien visibles sur les microphotographies, et l’auteur y insiste dans son texte à maintes reprise. Par exemple : « Die Tochterkerne gruppieren sich — noch in Primärkern verbleibend — zu Reiïhen, die eine Schlauchfôrmige hyaline Grundlage haben, wie solche in fig. 41, 45 und 46, Taf. 4 u. 5 klargestellt sind. » (p. 44), ou encore : « In fig. 61 (aus 54, 55) erscheinen die Schlaüche als vôllig plasmatische, kräftige, langgestreckte Gebilde » (p. 45). Enfin cette phrase dont la partie en italique est en caractères gras dans le texte original : « Ganz charakteristisch ist nun weiterhin der Vorgang, wie die zunächst in dem Primärkern ruhenden T'ochterkernschläuehe den Primärkern verlassen » (p. 45), complétée par celle-ci : « Diese Schlaüche wandern in einem

kurzmomentigen Akt aus dem Primärkern aus (fig. 47, 162, 163, Taf. 5 u. 19) indem sie Kernmembran durchbrechen »,

PÉRIDINIENS PARASITES 333

On ne peut mieux définir ici la structure de ces noyaux et leur mode

de division qu’ i l N i on qu'en disant que les images en sont exactement, rigoureuse-

ment superposables à celles que nous ont fournies les noyaux des Syndinium : noyaux toujours en division, à chromosomes noueux ou v rx A . . .

rugueux très chromatiques, formant des fuseaux bipolaires sans centres bien individualisés, ni figure achromatique, ni plaque équatoriale 1 (fig. OXL bis A.B.).

À la fin de la multiplication nucléaire, ces fuseaux ne se reconstituent

SU Le : À x = : ,

plus à l’état bipolaire. Leurs chromosomes se condensent et il en résulte,

FIG. CXL bis. À et C d’après W. HuTE (1913) ; B, d’après BoRGEeRr (1909). A, structure de l’extrémité d’un tube plasmodial de T'halassicolla spumida. B, dinomitoses dans un plasmode. C, structure des tubes plasmodiaux à la fin de la poussée. On compte 10 chromosomes dans les demi-fuseaux vus par leur pôle. Comparer ces figures à nos figures de Syndinium turbo : 154, 155, 156, 158, pl. XIV.

exactement comme chez les Syndinium, une figure en candélabre. Sur celles des figures de W. HuTH, où l’on peut compter ces chromosomes, on se rend facilement compte qu’ils sont ici aussi au nombre de dix (fig. CxL bis C.).

Les travées nucléées se dissocient en éléments où les noyaux peuvent encore se sceinder en 2, 4, 8 noyaux fils qui sont ceux des futures spores. Ces noyaux sporaux ont la structure typique des dinokaryons au repos,

Les spores ne mesurent ici que de 2 à 5 y. Elles auraient la même

1. HuTH donne à ces caractères cette expression mystique : « Die Chromosomen sind dabei so stark chromatisch, dasz bei normaler Differenzierung die lokomotorischen Komponenten (Centriol u. Spindel) vôllig verdeckt sind » (p. 43) où se retrouve l’influence du dogme du dualisme nucléaire, dont tout le mémoire de HUTH est d’ailleurs imprégné. Il dit plus loin, plus objectivement : « Eine Phase allein dominiert, die wohk zwischen Ana-und Telophase

steht » (p. 44) (Cf. Syndinium, p. 297).

334 EDOUARD CHATTON

forme que celles de la série A, mais seraient uniflagellées. Il est certain que les figures données par HuTx de ces éléments, pour l’une et l’autre série ne correspondent pas à des états normaux ou parfaits.

Autres caractères importants de cette évolution : 1° le noyau primaire demeure à l’état de vésicule bien individualisée longtemps après l’irruption des tubes nucléés dans le cytoplasme, sans que sa structure initiale soit même nettement altérée (fig. cxz E.). Dans la série A le noyau, était au contraire entièrement employé à la construction des noyaux fils !.

20 Les globes graisseux cytoplasmiques ne se fragmentent pas, mais ils se dissolvent complètement. Nous savons que chez les Copépodes parasités par les Syndinium le lipochrome de l’hôte est aussi entièrement dissout et qu’il communique sa teinte à la masse entière du plasmode (p. 299).

Répétons que cette évolution a été bien vue dans son ensemble par BRANDT (1905) et que cet auteur a établi qu’elle aboutissait à la formation des anisospores gymnodiniformes,

INTERPRÉTATION DES DEUX MODES DE SPOROGÉNÈSE. REPRODUCTION VRAIE ET PARISITISME. — Il n’est pas contestable, étant donné le mode par lequel elle débute à partir du noyau primaire (mitose multipolaire) que la sporogénèse A dite isosporogénèse (Zsosporenbildung, Spindelkerngenese, Macrogametenbildung) soit une évolution prore au Radiolaire.

Quant au processus appelé par BRANDT Anisosporenbildung, par BoRGERT Gametenbildung (chez Thalassicolla, et non chez Aulacantha), par HuTH Schlauchkerngenese ou Macrogametenbildung, j émets au contraire l'opinion qu'il n’est pas du Radiolaire, mais d’un Péridinien parasite du Rhizopode, qui en infeste le noyau d’abord, le cytoplasme ensuite, auquel il se substitue progressivement, entièrement, puis sporule. La recherche et l’étude minutieuse des tous premiers stades intranucléaires fournira la démonstration de cette opinion.

Les caractères des stades végétatifs de ce parasite sont exactement ceux d’un Syndinium.

Je pense que les spores gymnodiniennes décrites par BRANDT chez Thalassicolla nucleata sont les dinospores de ce Péridinien. J’ai des croquis de spores de Syndinium rapidement exécutés à la chambre claire,

4. « Der Primärkern bleibt in vollem Umfange während der ganzen cersten Tochterkernbildung fast unverändert erhalten (fig. 45-46) », (p. 48).

PÉRIDINIENS PARASITES 335

d’après des éléments mobiles, qui reproduisent tout à fait les silhouettes données par BRANDT. Les dinospores issues des Thalassicolles offrent un dimorphisme (et peut-être un polymorphisme) comparable à celui des spores des Syndinium.

La constatation de spores gymnodiniennes également dimorphes tirant leur origine des Polycyttaires (Sphærozoum) permet de présumer l’existence chez les Radiolaires coloniaux aussi, de Dinoflagellés parasites, Ils y sont peut-être représentés par les corps extracapsulaires, dont la signification est encore mal connue. (V. HARTMANN et HAMMER, 1909.)

Il me paraît probable que l’étude systématique des spores issues des Radiolaires, dans des conditions convenables, fera reconnaître la nature dinoflagellée d’une certaine proportion de ces éléments, et montrera que bien des espèces de ces Rhizopodes peuvent être les hôtes de Péridiniens.

Une telle notion est entièrement nouvelle. On ne connaissait jusqu'ici, que je sache, comme parasites des Radiolaires que les énigmatiques Silicoflagellés ? (genres Distephanus, Mesocena, etc.) et les encore plus énigmatiques Amæbophrya (A. sticholonchæ, À. acanthometræ) qui n’ont rien de commun avec nos Dinoflagellés.

Cependant, dans son mémoire sur Amæbophrya Sticholonchæ, BORGERT (1897) décrit des formations situées dans le cytoplasme de l’hôte, qu'il considère comme parasitaires. Ce sont des corps sphériques colorables, des noyaux contenus dans une masse cytoplasmique commune, bien distincte de celle de l’hôte. La masse s’accroît, les noyaux se multiplient et il se forme en définitive des corps uninuclées contenus dans des vacuoles du Sticholonche. Rien ne permet de penser qu'il puisse s'agir Ià d’un Péridinien.

En 1909, BORGERT a rappelé cette observation (p.244) et émis des doutes sur la nature parasitaire des formations observées, qui pourraient être des chromidies génératives. Cependant l’auteur conservait l’intuition que l'existence de semblables parasites chez les Radiolaires pouvait être une cause d'erreur dans l’étude de leur reproduction : « Wie in so viel anderen Fällen, so ist auch hier die Entscheidung der Frage, ob es sich um Fortpflanzungszutände des Tieres selbst oder um Entwicklung parasitärer Organismen handelt, nur durch eingehende, auf diesen Punkt gerichtete Untersuchungen und streng Kritische Bewertung der einzelnen

Tatsachen môglich. »

1. Si tant est que ceux-ci ne soient pas des formes de reproduction des Radiolaires,

Et BoRGERT indique même l'un des critériums qui nous à servi plus haut à plaider la nature parasitaire des « Schlauchkernen » : «Für die parasitäre Natur der Kernhaufen kônnte wohl der Umstand sprechen, dasz die Kerne in eine Plasmamasse eingebettet sind, die sich anders als das umgebende Plasma der Sticholonche färbt ». Et généralement, il conclut comme je le ferais moi-même : « Besteht die Annahme, dasz hier wirklich Entwicklungszustände eines Parasiten vorliegen, zu Recht, so wäre noch die Frage nach den nächsten Verwandten dieser Form in Betracht zu ziehen. »

CONCLUSIONS. — (Comme conclusions plus particulières et plus précises de cette brève étude critique je dirai :

10 Notre connaissance des Syndinium des Copépodes nous permet d'affirmer l'existence de formes très voisines, parasites des Radiolaires, où leur évolution a été décrite comme la gametogénèse de l’hôte (Anisosporogénèse). (De semblables erreurs ont été commises dans un grand nombre de cas chez les Protistes ! Cf. Duboscquella, p. 322.)

20 Des Péridiniens sont capables de parasiter non seulement le cytoplasme, mais même le noyau cellulaire.

30 Des spores issues des Radiolaires et jusqu'ici connues, les seules que l’on puisse attribuer à ces Rhizopodes sont celles qui sont piriformes, et qui possèdent deux flagelles égaux à insertion polaire ou subpolaire (isospores) ?.

49 L'étude des Polycyttaires, où l’on décrit au moins quatre modes distincts de reproduction devra être révisée à la lumière de la critique que nous venons de faire. Il y a de fortes présomptions que les « corps extracapsulaires » soient de nature parasitaire.

Ces conclusions réduisent à néant toutes les spéculations qui ont pour point de départ l’erreur que nous venons de signaler.

PARASITES PRÉSENTANT AVEC LES PÉRIDINIENS DES AFFINITÉS PROBABLES OU POSSIBLES

Pour passer ces formes en revue, nous devrions adopter l’ordre même dont nous avons usé pour les Péridiniens stricts. Mais outre que deux des catégories topographiques : les parasites à siège intestinal, et les para-

1. L'histoire de la reproduction sexuée des Mastigamibes (GoLDscHMIDT 1908) en est un des plus beaux exemples.

2. Je figure ci-dessus les flagellispores d’un Sphærozoum, observées et dessinées in vivo à Banyuls (fig. CXXXIX ter, H).

PÉRIDINIENS PARASITES 337

sites des œufs et des protistes font ici défaut, cet ordre aurait le grave inconvénient de nous forcer à aborder l’étude et la discussion de formes telles que les Ællobiopsidae qui sont des parasites externes, mais dont l’évolution et les spores sont inconnues, et dont les affinités sont par conséquent très obscures, avant celles des Paradinidae, dont la connaissance, beaucoup plus avancée, pourra servir notre discussion des Ællobiopsidae. L'ordre adopté sera donc le suivant :

Les Paradinidae, parasites coelomiques des Copépodes.

Les Blastuloidae (Neresheïmeria | — Lohmanella]), parasites de l’appareil génital des Fritillaires.

Les Ellobiopsidae, parasites externes des Crustacés.

LES PARADINIDÆ

Sommaire Genre Paradinium, p. 338.

Genre Atelodinium, p. 352.

Formes d'identité incertaine, p. 358.

Conditions d’existence et parasitisme des Paradinidæ, p. 362. Affinités des Paradinidæ, p. 363.

J’ai déjà indiqué brièvement (p. 278) les raisons qui m’ont amené à créer ce groupe, qui comprend les deux genres Paradinium, CHATT. 1910 (le type du groupe) et Atelodinium n. gen. De l’espèce que je décris plus loin sous le nom de Atelodinium parasiticum, il faudra probablement faire ultérieurement un troisième genre.

Le mode d’existence des Paradinides, leur localisation parasitaire, pouvaient leur assigner une place tout à côté des Syndinium. Comme eux, ils se développent dans la cavité générale des Copépodes pélagiques, comme eux ils végètent à l’état de plasmodes qui, à maturité, se résolvent en spores.

Mais la structure de celles-ci, les caractères cytologiques du plasmode, ceux des stades initiaux de l’infection, montrent qu’il faut faire une large part à la convergence dans ce qu’ils paraissent avoir de commun avec les Syndinium. Ce ne sont pas en effet des Péridiniens stricts. Mais leurs affinités avec ceux-ci sont cependant très réelles et leur connaissance est indispensable pour apprécier l’extension du groupe et ses relations avec les flagellés des autres ordres. Et nous ne pouvions d’ailleurs mieux mettre en lumière, à la fois les analogies et les différences qu’ils présentent avec les Syndinium qu’en en traitant non loin d’eux, dans cette monographie.

AROH. DE Z00k. Exp. Er GÉN. — 1. 59. — jf, 1. 22

538 * EDOUARD CHATTON

Entre un plasmode de Syndinium et un plasmode de Paradinide, examinés chez l’hôte vivant, et suivis jusqu’à la sporulation comprise, les ressemblances sont telles que je suis resté plus de trois ans après la découverte des Syndinium, sans soupçonner qu’il existait chez Paracalanus parvus, à côté du Syndinium turbo, des Paradinides dont l’un s’y révèle maintenant fréquent.

Cependant, j’étudiais depuis 1907 déjà chez Acurtia clausi GIESBRECHT copépode des plus communs à Banyuls, un Paradinium que POUCHET en 1890 avait découvert à Concarneau chez Acartia (Dias) longiremis LirLe. Après en avoir complété l’étude, j'ai fait de ce parasite, dont Pou- CHET avait bien vu les stades évolutifs avancés, mais qu’il n’avait point nommé, le type du genre Paradinium, dont le nom est choisi pour exprimer à la fois les liens et les différences qu’il présente avec les Péridiniens stricts. À ce genre type du groupe, j’ajouterai ici un genre nouveau : Atelodinium, qui comprendra provisoirement deux espèces parasites de Paracalanus parvus.

J’étudierai successivement les deux genres, puis je signalerai brièvement des Paradinides d'identité générique et spécifique douteuses, parasites d’Oithona similis, de C'entropages typicus et de Clausocalanus arcuicornis observés seulement d’une manière fortuite.

Genre PARADINIUM CHATTON 1910 Fig. 42, pl. IV; 161-170, pl. XV; 184-186, pl. XVII

Flagellé parasite viscéral, POUCHET (1890, p. 312). Paradinium CHATTON (1910, p. 341).

Espèce type du genre : Paradinium Poucheti CHATTOoN (1910).

Sommaire Paradinium Poucheti, p. 339. — Hôte, p, 339.

I. — Stades végétatifs, p. 341, Stades jeunes du parasite, Filoplasmode, p. 341. — l'ormation du plasmode massif; son extension p. 342. — Croissance et structure hétérogènes du plasmode ; psalmode quiescent ; foyers de prolifération ou blastodes, p. 342, — Extension et localisation du plasmode, p. 343. II. — Structure du plasmode, p. 344, Cytoplasme, p, 344. — Noyaux, p. 344, — Mitose, p. 345. — Images d’involution, p, 346.— Altétations de fixation, p. 346.

IIT. — Sporulation, p. 347.

La sporulation se fait à l'extérieur de l’hôte et par fragments, p. 347, — Expulsion des masses plagmodiales

Ou gonosphères, p. 347. — Formation du kyste gélifié de la gonosphère, p. 348. — Structure de la gonosphère, p. 348. — Fragmentation sous le kyste ; stade filoplasmodial présporal, p. 348. —

Formation et libération des flagellispores, p. 350, IV. — Les flagellispores (bodonispores), p. 350. Morphologie, p.350, — Indices d’une structure péridinienne, p, 351, — Destinée des flagellisepors, p, 352,

PÉRIDINIENS PARASITES 09)

Paradinium Poucheti CHATTON, 1910 (mêmes figures que pour le genre)

Flagellé parasite viscéral, Poucaur (1890, p. 312-313).

Paradinium Poucheti CHATTON (1912, p. 341-342).

Type de l’espèce, parasite dans la cavité générale d’Acartia Clausi GIesBRECHT à Banyuls-sur-Mer. Printemps, été, automne. Fig.4?, pl. LV ; 161-170, pl. XV ; 184-186, pl. XVII.

HorTe. — Acartia Clausi est un des Gymnopléens que l’on trouve à . Banyuls, dans le plancton littoral, avec la plus grande constance et la plus grande abondance. Certains jours, il en constitue à lui seul presque toute la masse. Il m’a semblé que ceci se présentait surtout lorsque le vent du nord venait de souffler avec violence. Je l’ai observé d'avril à décembre. En mars-avril 1911, à Villefranche, il faisait défaut, D’après VAN BREEMEN-H4AAG (1908), c’est une forme eurytherme, à large répartition : Méditerranée, Atlantique, Océan Indien.

Poucxer (1890) a déterminé Dias longiremis l'hôte du Paradinium qu’il à observé à Concarneau. Disons de suite que BrADY (1883), puis GIESBRECHT (1891) ont montré que le genre Dias de LiLrJBORG (1853) devait être confondu dans le genre Acartia de DANA (1846).

Mais des deux espèces : Acartia Clausi GIESBRECHT et À. longiremis Liz. il est difficile de dire laquelle PoucHET a eu sous les yeux. Ce n’esten effet qu’en 1889 que GIESBRECEHT a distingué À. longiremis, de l’ancienne et composite À. longiremis de LiLLIBORG. La répartition des deux espèces n’est pas tout à fait la même. GIESBRECHT considère À. clausi comme un des Copépodes spéciaux aux régions froides, et VAN BREEMEN HAAG ne le signale pas au sud de la Méditerranée. On ne peut donc tirer de là aucune présomption relativement à l’identité de l’espèce de Poucxer. Il est cependant intéressant de noter que CANU (1892) n’a pêché sur la côte du Boulonnais qu’Acartia Clausi. Quoiqu'il en soit de l’identité de l’hôte, la description que PoucxeT (1890) a donnée de son « flagellé parasite viscéral » s'applique en tous points au Paradinium Poucheti des Acartia Clausi de Banyuls.

Cette description, bien que très brève, contient d’importantes observations sur les stades avancés de l’évolution du parasite et traduit bien sa physionomie générale, Je la reproduis ici in extenso :

Je trouve au commencement d'avril, à Concarneau, en abondance, Dias longiremis femelle infestée par un parasite qui en occupe toute la

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cavité viscérale, sauf d’étroits espaces où circule encore le sang, la place des muscles, le cœur et l'appareil nerveux complètement enveloppé lui-même par la production parasitaire. Celle-ci se présente sous la forme d’une masse granuleuse où plongent des noyaux sphériques mesurant environ 3 p. La masse entière paraît divisée en fragments destinés à s’isoler lors de l’expulsion.

Le canal digestif offre des aliments à son intérieur, et l’animal ne paraît pas souffrir de la présence du parasite qui occupe environ la moitié du volume total de son corps, sans pénétrer toutefois dans les antennes ni dans les membres.

L’expulsion se fait par l’anus, sans doute à la suite de quelque déchirure ou résorption interne. La masse expulsée est d’abord animée de mouvements amiboïdes, prend la forme sphérique et aussitôt s’entoure d’une enveloppe muqueuse. Après vingt-quatre heures, la masse granuleuse s’est individualisée autour de chaque noyau et a donné naissance à des êtres très actifs, à forme allongée, mesurant 12 à 14, munis de deux flagelles insérés vers une extrémité un peu élargie, au niveau d’une sorte de sillon qu’avoisine le noyau petit et sphérique. En même temps, l’enveloppe muqueuse se dissout dans l’eau, et les êtres qu’on peut rapprocher des Péridiniens, et qui rappellent en tous cas les zoospores de certaines algues, se répandent dans l’eau.

Ce parasite ne s’est montré à nous que sur les femelles, presque sur toutes les femelles. En même temps, leurs ovaires avaient disparu. Il semblait cependant qu’on fut à l’époque de la fécondation, car quelquesunes portaient des spermatophores. On voyait également les spermatophores en formation chez les mâles.

Le 25 mai, environ six semaines plus tard, on retrouve encore des femelles de Dias longiremis infestées, mais on ne constate plus l'émission des masses destinées à se transformer au dehors en flagellés libres. On voit en même temps une moitié environ des femelles qui ne sont pas infestées et dont les ovaires en développement ne permettent aucune confusion avec les masses décrites plus haut.

CLAUS semble avoir vu ce parasite, sans toutefois en avoir suivi l’évolution.

Je me dispenserai de rééditer à la suite de cette note celle où j’ai complété et précisé l'étude du cycle évolutif du parasite des Acartia, puisque ce chapitre n’en est en somme que le développement. .

La description que j'ai faite au chapitre précédent de la cavité géné:

rale de Paracalanus parvus s'applique, à peu de détails près, à celle d’Acartia clausi. Il n’y à d’ailleurs pas ici, étant donnée la morphologie des jeunes stades de P. Poucheti, de confusion possible entre ceux-ci et la glande génitale ou tout autre organe de l’hôte.