J. STADES VÉGÉTATIFS

STADES JEUNES DU PARASITE. FILOPLASMODE. — POUCHET n’a reconnu le parasite qu’à partir du moment où le plasmode est déjà constitué. Or, chez les Paradinium, au contraire, de ce que nous avons vu chez les Syndinium, la condition plasmodiale massive n’est pas primitive. Au stade le plus reculé, le parasite se présente en effet dans la cavité générale sous forme d'éléments cellulaires uni — ou binucléés, amiboïdes, à longs pseudopodes filamenteux et ramifiés au moyen desquels ils sont associés en chaîne ou en réseau (fig. 161). Ce réseau, plus ou moins dense selon son état de croissance, est bien visible dans la cavité dorsale où il s'étend entre la paroi intestinale et celle du vaisseau cardiaque, quelques-uns des individus étant intimement accolés à l’une ou à l’autre des parois.

Le diamètre moyen de ces corps amœæboïdes est de 5 à 7 ». Le cytoplasme se montre assez nettement différencié en endoplasme, et en ectoplasme, celui-ci plus clair que celui-là, tous deux sans inclusions. Le noyau, englobé par l’endoplasme, est bien visible : vésicule sphérique de 4 de diamètre, clair, à caryosome central sombre. L’ectoplasme forme les pseudopodes qui sont de longueur très inégale. Il y à des pseudopodes qui se terminent librement dans la cavité générale (pseudopodes libres) et d’autres, généralement deux par individu, qui sont tendus entre deux corps amoeboïdes voisins (pseudopodes connectifs). Les uns et les autres sont filamenteux et dessinent de fines sinuosités, comme font les fibres élastiques non tendues. Les pseudopodes libres, surtout, portent de nombreuses branches d’inégal développement. Ils forment par leur base élargie des cônes ectoplasmiques qui font aux cellules un contour anguleux, Et par leur silhouette générale, celles-ci rappellent beaucoup les cellules nerveuses étoilées avec leurs dendrites (pseudopodeslibres) et leur filament de Deiters (pseudopode connectif).

L'union des cellules les unes aux autres par leurs pseudopodes réalise aussi, en vérité, un état plasmodial, mais qui n’est pas, on le voit, comparable au plasmode massif des Syndinium. C’est ce que, chez les Labyrinthulés, qui seuls fournissent l’exemple d’une organisation semblable, Decace et HérouARD (1895) ont appelé un filoplasmode,

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L'état amiboïde et la condition filoplasmodiale des stades jeunes ont complètement échappé à PoucHer (1890). Nous les verrons réapparaître au cours de l’évolution, avant et après la sporulation. Nous ne connaissons rien de semblable chez les Syndinium.

FORMATION DU PLASMODE MASSIF. SON EXTENSION. — Certaines des cellules amiboïdes du filoplasmode contiennent deux noyaux. Il ne me paraît pas douteux qu’il y ait durant un certain temps, très court il est vrai, mutliplication binaire de ces cellules. Comment expliquer autrement l'existence même du filoplasmode ? Les éléments qui le constituent n’ont certainement pas pénétré indépendamment et simultanément la cavité générale du Copépode. Mais cette phase de multiplication binaire est de courte durée. La scission cytoplasmique se trouve rapidement devancée par les divisions nucléaires, et il se constitue de ce fait d’abord des éléments binucléés, puis quadrinucléés. Et il semble que dépassé ce stade à 2 noyaux, ces éléments sont incapables de se fragmenter. La multiplication nucléaire s’y poursuit en effet donnnant de petits plasmodes à 3, 4, 5 noyaux. Il est à remarquer que la progression du nombre des noyaux n’est pas du tout géométrique. Les figures de division ne sont pas visibles sur le vivant. La figure 162 représente un stade de l’extension du plasmode dans la région dorsale du copépode. Elle montre comment par la croissance de petits plasmodes, la cavité générale est progressivement envahie par une poussée de bourgeons encore pourvus de pseudopodes.

Un autre stade est représenté par la figure 163 où l’on voit une lame plasmodiale enserrer l’intestin, une autre doubler la paroi du corps, réunies l’une à l’autre par des trabécules qui émettent encore çà et là des pseudopodes. Notons que ce plasmode n’est pas indivis. Il apparaît lobé, parce qu’il est en réalité, comme le montrent les coupes, formé de plusieurs plasmodes contigus, qui ne deviendront concrescents que plus tard.

CROISSANCE ET STRUCTURE HÉTÉROGÈNES DU PLASMODE. PLASMODE QUIESCENT. FOYERS DE PROLIFÉRATION OU BLASTODES. —— Mais dès ce stade, un examen très attentif du plasmode révèle que sa structure n’est pas homogène dans toute son étendue. Dans les grosses lames, dans les masses les plus volumineuses, les noyaux plutôt ellipsoïdaux que sphériques siègent dans le cytoplasme, à égale distance les uns des autres. Ils mesurent 6; selon leur plus grand diamètre Leur contenu est si: clair que la vésicule paraît vide. Tout au plus y voit-on quelquefois un ou deux petits corps très peu réfringents qui sont les caryosomes, Le

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cytoplasme périnucléaire montre très souvent une fine striation perpendiculaire à la membrane nucléaire, faisant au noyau comme une très délicate auréole radiée.

Dans toutes les parties du plasmode qui présentent cette structure, la multiplication nucléaire est terminée: les noyaux pourront encore s’accroître et augmenter leurs distances, par suite de l’accroissement cytoplasmique, mais tout cela dans une faible mesure. C’est du plismode quiescent qui ne concourt plus à l’envahissement de la cavité générale. Il est en situation d’attente.

Ca et là dans cette masse, et surtout à sa surface, on voit de petits ilots de plasmode où les noyaux restés sphériques, d’une taille un peu inférieure à celle des noyaux quiescents, sont groupés en amas où ils sont contigus ou serrés à se comprimer les uns les autres. Ces noyaux contiennent de un à quatre caryosomes, plus volumineux que ceux des noyaux quiescents. Le cytoplasme de ces ilots apparaît un peu plus dense et un peu plus sombre que celui du plasmode quiescent. Il ne montre jamais d’auréole radiée autour des noyaux. Il est en pleine croissance. Les noyaux sont en pleine multiplication. C’est là qu’est localisée toute la puissance expansive du parasite. Ce sont ces foyers de prolifération ou blastodes qui produisent sans cesse cytoplasme et noyaux. Ceux-ci, passant ensuite à l’état de repos, s’ajoutent à la masse du plasmode quiescent.

EXTENSION ET LOCALISATION DU PLASMODE. — L'examen ?n vivo du Copépode parasité ne donne pas une idée exacte et complète de l'extension et de la localisation du plasmode à l’intérieur. Il faut pour cela étudier les coupes sériées. C’est qu'ici le plasmode n’est pas comme celui des Syndinium, uniformément répandu dans tous les espaces libres et dans tous les interstices de la cavité générale. Il respecte lui aussi le cœur et le vaisseau dorsal très développés des Acartia. De plus, il ne pénètre jamais l’abdomen et les appendices. À son maximum d’extension, il forme deux masses principales longitudinales, parallèles, allant du niveau de la bouche, jusqu’au bout du thorax, situées de part et d’autre du tube digestif et de l’appareil circulatoire. Elles occupent à peu près la situation des ovaires et constituent de beaucoup la partie la plus importante du plasmode. Nous les appellerons masses génitales.

Ces masses génitales envoient, dans les espaces qui séparent les faisceaux musculaires céphalothoraciques, des expansions qui s’étalent en lames contre les parois latérales du corps. Ce sont les lames pariétales.

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Elles se terminent en avant, en se bifurquant en deux cornes, l’une qui s’accole à la paroi latérale du corps, l’autre qui s’accole au vaisseau dorsal et forme à celui-ci, en se soudant à sasymétrique, une gaîne complète.

Enfin, il existe autour du système nerveux ventral, une lame plasmodiale qui, au niveau de la région postérieure du céphalothorax, lui forme un manchon complet et très épais, qui se trouve d’ailleurs là en continuité avec les masses génitales. Plus en avant, le manchon s’ouvre ventralement et se réduit à un coussin plasmodial situé entre le système nerveux et la paroi ventrale et qui va s’amincissant d’arrière en avant.

Cette disposition est à peu près constante. Ce qui l’est moins, c’est la répartition des blastodes dans le plasmode quiescent. Une grande partie d’entre eux sont superficiels. Maïs il en est de profonds qui découpent les plus grosses masses plasmodiales. Leur nombre dépend, d’ailleurs, du degré de développement du plasmode et de son âge.

Le plasmode jeune affecte à peu près la même disposition que le plasmode adulte, mais, au lieu de former des masses, il forme des lames, ou même, à leur place, un réseau plus ou moins dense.

La lame perinervienne se constitue toujours d’une manière précoce et la prolifération ne se produit pas seulement en surface, mais aussi en profondeur, et il n’est pas rare de voir des bourgeons du plasmode, généralement uninucléés, en plein tissu nerveux.

Il va sans dire que le développement du plasmode a pour effet la régression précoce et totale de la glande génitale.

Vu sous l’épaisseur même du copépode, le plasmode à une teinte grise-jaunâtre, légèrement enfumée qui permet de reconnaître, même à un faible grossissement, les individus parasités. Cette teinte n’a pas été donnée dans les planches pour simplifier la reproduction lithographique.