III. PARADINIDE INDÉTERMINÉ

parasite de Clausocalanus arcuicornis CL. à Banyuls-sur-Mer. Fig. 182-183, pl. XVI.

Observation unique d’un jeune mâle à 4 segments abdominaux, de CI. arcuicornis dont la cavité générale était remplie du plasmode d’un Paradinium qu’il ne m’a pas été possible de différencier des autres espèces. À l’extrémité de l’abdomen de ce mâle étaient appendues deux masses indivises et multinucléaires de ce plasmode. Elles n’étaient pas protégées par un kyste gélifié, mais par une mince pellicule d'apparence chitineuse. Par de très petits orifices de cette enveloppe, de courtes expansions protoplasmiques, non ramifiées, faisaient saillie, mobiles, s’incurvant ou se tordant en tous sens et prenant un aspect moniliforme. Elles témoignaient ainsi de l’activité amiboïde du plasmode.

Le Clausocalanus a été perdu au cours de la manipulation destinée à

l’isoler.

362 EDOUARD CHATTON

IV. PARADINIDE INDÉTERMINÉ parasite de Centropages typicus, à Banyuls-sur-Mer.

Se présentait à l’état de plasmode dans toute la cavité générale, comme Paradinium Poucheti chez Acartia Claus.

Conditions d’existence et parasitisme des Paradinides

Les Paradinides exercent sur leurs hôtes, exactement la même action que les Syndinium dont l'effet le plus manifeste est la castration parasitaire précoce et totale.

Mais, dans le dénouement du conflit entre l’hôte et le parasite, il y a des différences, et, d’ailleurs, comme chez les Syndinium eux-mêmes, des variations.

La sporulation d’Atelodinium microsporum paraît coïncider comme celle de Syndinium turbo, avec la mort de l’hôte. On n’est pas surpris de constater que Paradinium Poucheti, qui ne sporule pas dans son hôte et dont le plasmode est éliminé au fur et à mesure qu’il s’accroît, ne détermine pas la mort du Copépode. Ce qui reste à préciser, c’est comment l’évacuation des gonosphères peut s’effectuer par le tube digestif sans danger pour l'hôte.

La croissance continue et la sporulation intermittente mais prolongée, de Paradinium Poucheti peut être assimilée, sinon au point de vue du mécanisme du moins au point de vue du résultat, à une pa isporogenèse.

C’est, ici encore, l’existence de l’hôte ménagée et son exploitation théoriquement indéfinie par le parasite. |

Mais, il semble que dans ce cas, la réalité soit beaucoup moins proche encore de la théorie que dans le cas des Blastodinium. La fréquence de masses plasmodiales volumineuses et involutives montre que la vitalité et l’activité génétique du parasite soit loin d’être indéfinies.

C’est encore une question à élucider que celle de la destinée du plasmode en involution et du Copépode qui lecontient. Certains aspects, vus dans les coupes, donneraient à penser que le plasmode dégénéré peut être progressivement résorbé. L'existence d’Acartia adultes, à cavité générale complètement vide, sans glandes génitales, tendrait à confirmer cette opinion.

Il semble ainsi que la nécessité de sortir de l’hôte pour sporuler soit plutôt une entrave à l’expansion du parasite. En d’autres termes, Paradinium Poucheti paraît, tant au point de vue du mode d’édification du plasmode, qu’au point de vue de sa sporulation, encore incomplètement

en

PÉRIDINIENS PARASITES 363

adapté aux conditions d’existence, très étroites, que lui impose son parasitisme cœlomique,

Affinités des Paradinidæ

Nous discuterons les affinités des Paradinidæ dans l'essai de classification qui termine ce mémoire, p. 444.

LES BLASTULOIDÆ NERESHEIMER 1904

Sous le nom de Blastuloidæ, NERESHEIMER (1904) a créé un groupe de Mésozoaires qui comprenait le genre Neresheimeria UEBEL, plus connu sous le nom de Lohmanella NERESHEIMER (nec TRouEssART) et le genre Amæbophrya KEPPENE. J'accepte ici le groupe des Blastuloidæ par mesure d'ordre, en l’extrayant des Mésopaires et comme équivalant aux Paradinidae et aux Ællobiopsidæ, mais j'en restreins la compréhension au seul genre Neresheimeria.

Genre NERESHEIMERIA User 1912

Lohmannia NERESHEIMER (1903, p. 757), nec Lohmannia MICHAEL (191 (Acariens). Lohmanella NERESHEIMER (1904, p. 137), nec Lohmanella TROUESSART (Acariens). Neresheimerix UEBEL (1912, p. 461).

Espèce type du genre : Neresheimeria catenata (NERESHEIMER)

Sommaire

Habitus général, p. 362. — Historique, p. 364. Nomenclature, p. 365. — Hôtes ; répartition géographique, p. 365. Neresheimeria catenata, p. 366.

I. — Fréquence, p. 366. — Situation dansl’hôte, p. 366. — « Tête et rhizoïdes », p. 367. — Articles, p. 367. — Structure plasmodiale des articles, p. 868. — Structure plasmodiale de Ja tête, p. 369. — Etui et rhizoïdes postérieurs, p. 370. — Formation et multiplication des articles (Début de la sporogénèse), p. 370. — Stades reculés du développement, p. 372.

II. — Interprétations. Interprétation des stades jeunes; ce qui reviendrait à l’hôte et au parasite, p. 374. — La « plaque syncytiale de Fritillaria pellucida, p. 375. — Hypothèse relative aux premierÿ stades du parasite, p.376. — Ce que serait la Neresheïmeria intégrale, ses affinités, p. 376. — Homologies et signification de la cavité; la conception des Blastuloïdea, p. 378. — La signification du développement caténulaire ; la conception des Catenata, p. 379. — Analogies avec Paradinium Poucheti, p. 380. — Neresheimeria et Amæbophrya, p. 381.

Neresheimeria paradoxa, p. 382.

HABITUS GÉNÉRAL. — Les Neresheimeria sont des parasites des Fritillaires (Appendiculaires) chez lesquelles elles occupent la région génitale. La Fritillaria pellucida, que représente la fig. OxLITr, montre, dans la région postérieure de son corps, une Neresheimeria. Ce singulier parasite

enserre l’estomac dans une corbeille de pseudopodes qui s’insèrent sur une sorte de tête à laquelle font suite une série d’articles creux, multi-

‘ 64 EDOUARD CHATTON

nucléés, à structure plasmodiale, dont le dernier aborde la marge postérieure du corps, là où, normalement, se trouve l’orifice évacuateur des produits génitaux.

Historique. — C’est LOHMANN (1896) qui, incidemment, signala le premier ces parasites dans ses Appendicularien de la Plankton Expedition, esquissant sommairement leur organisation. Il les tenait pour des Protozoaires et leur trouva des ressemblances avec les Acinétiens. Les observations de ce savant n’ont plus, aujourd’hui, qu’un intérêt œcologique et géographique. Nous les résumerons un peu plus loin.

NERESHEIMER, en 1903, retrouva, à Villefranche-sur-Mer, le parasite de LoHMaANx chez Fritillaria pellucida Buscx et chez Fritillaria haplostoma For. Grâce à ces matériaux et à ceux qu’il reçut de diverses autres stations, il put faire, de ces êtres étranges, une très claire description, qui nous fournira même, en partie, les éléments d’une interprétation de leur organisation, très différente de celle qu’il en a donnée lui-même.

L'étude de NERESHEIMER, faite surtout d’après du matériel conservé, laisse inconnues l’évolution du parasite à l’état libre et ses formes de reproduction et partant ses affinités réelles. Et, c’est bien plutôt éluder que résoudre ce dernier problème, que classer comme l’a fait NERESHEIMER, ce parasite parmi les Mésozoaires : « LOHMANX hielt den Parasiten offenbar für eine Suctorienart. In Wahrheiït handelt es sich um ein typisches Mesozoon. » Il les range, avec Amæbophrya sticholonchæ KEPPÈèxE, dans un groupe nouveau, les Blastuloidea qu’il oppose aux Planuloidea (Dicyémides et Orthonectides) et aux Mesenchymia (Trichoplax et Treptoplax. On sait, aujourd’hui, que ces derniers sont en réalité des planulas d’Hydroméduses (KRuMBACH 1907).

Nous avons vu que V. DoGIEL, qui a, lui aussi, son groupe de Mésozoaires, les Catenata, y associe, malgré les protestations de NERESHEIMER, les Neresheimeria avec les Haplozoon. Peut-être contribuerons-nous à faire l’accord entre ces deux auteurs. Les Haplozoon ont pris plus haut, la place à laquelle leur donne droit leur essence de Péridiniens stricts. Bien que la nature des Neresheimeria soit beaucoup plus énigmatique, nous croyons pouvoir traiter de ces organismes dans ce mémoire. Et, s’ils s’y retrouvent en compagnie des Haplozoon, — encore que très loin d’eux — c’est, on le verra, pour des ra’sons toutes différentes de celles qui ont amené DoGreL à sa conception des Catenata et qui sont la critique même de cette conception.

J’ai pu étudier, à Banyuls, uniquement sur le vivant, Neresheimeria catenata. J'ai vérifié et confirmé, à quelques détails près, les descriptions

PÉRIDINIENS PARASITES 365

de NERESHEIMER. Je n'ai pu, malheureusement, à cause de la pénurie de matériel, pousser l'étude de la reproduction notablement plus loin que l’a fait cet auteur. Mais, grâce surtout à l’observation des Fritillaires vivantes, je suis arrivé à une interprétation de l’organisation de Neresheimeria catenata et de ses rapports avec l'hôte, très différente de celle qu'a produite NERESHEIMER!.

NOMENCLATURE. — Cet auteur avait, tout d’abord (1903), donné à ces parasites des Fritillaires le nom de Lohmannia, qui était préoccupé. Il le changea, l’année suivante, en celui de Lohmanella, qui eut cours jusqu’à ce qu’en 1912, UEBEL fit remarquer que ce nom était, lui aussi, préoccupé et il lui substitua celui de Neresheimeria.

Hores. EsPÈècEs. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE. — NERESHEIMER a distingué, chez ses Fritillaires, deux espèces de Neresheimeria : N. catenata et N. paradoxa, d’après la forme des pseudopodes, caractère qui peut sembler déjà très fragile. Il nous le paraîtra d'autant plus que ces pseudopodes, je crois pouvoir le montrer, n’appartiennent pas au parasite.

D'ailleurs, NERESHEIMER n’a pas clairement indiqué comment ces deux espèces se répartissaient chez les Fritillaires. Encore moins est-i' possible de connaître cette répartition chez les Fritillaires étudiées par LOHMANX. C’est donc pour le genre seulement que l’on peut parler de répartition géographique et æcologique. Je la résume par le tableau suivant, d’après les observations de LOHMANN, de NERESHEIMER, les miennes et celles d'UEBEL.

STATIONS | HôTes Courant équatorial nord, au sud desîles du F. formica For, F. pellucida Busc, CAP MENT (ICORATANN)EN PNR F. sargassi, F. haplostoma Fox. Contre-courant de Guinée, au sud des îles #. formica, F. pellucida, F. sargassi. du cap Vert (LOHMANN). . . . . . . F. haplostoma. Mer des Sargasses (LOHMANN). . . . . . F. pellucida. Naples (LOHMANN). . . . . F. pellucida.

Villefranche-sur-Mer (NERESHEIMER, l'é-

vrier-Mars 1903)1. . . . . . . . . . F. pellucida, F. haplostoina. Villefranche - sur - Mer (CHATTON, Mars-

PT 0 0. . 0 UF. pellucido; Banyuls-sur-Mer (CHATTOoN, Novem-

bre 1906, Mars 1907)... : .. . : . … F. pellucida.

1. NERESHEIMER a examiné en outre des planctons conservés pêchés à Villefranche par MOSER (mars 1900), SCHEEL (avril 1903) et par WOLTERECK (par 500 m.); à Marseille, par DRZWECKI (mai 1903); à Rovigno par REIT- ZENSTEIN (mai 1903) ; à Messine par R. HERTWIG (mars 1899) ; à Chypre et à Bergen par MAAs. Il y avait des

Fritillaires dans tous ces planctons, mais l’auteur ne dit pas quelles espèces et si toutes étaient parasitées. Il me

semble très peu probable, étant donné ce que l’on sait de la répartition géographique de F. pellucida, que celle-ci ait été pêchée à Bergen. Toutes les autres données confirment ce que j'ai dit à ce sujet,

366 EDOUARD CHATTON

Comme l’on voit, c’est surtout chez Fritillaria pellucida que les Neresheimeria ont été rencontrées et c’est chez cette espèce, à peu près uniquement, qu’elles ont été étudiées. Des deux formes distinguées par NERESHEIMER, c’est N. catenata qui est, de beaucoup, la plus commune. C’est celle que j'ai revue moi-même à Banyuls et à Villefranche. Je la considère comme le type du genre.

Neresheimeria catenata NEREISHEIMER 1903 Fig. 195-200, pl. XVIII. Lohmania catenata NERESHEIMER (1903, p. 757-760, fig. II et It). Lohmanella catenata NERESHEIMER (1904, p. 137-166, pl. X, fig. 1, 3, 5,7, 18; pl. XI, fig. 15, 21, 24. Neresheimeria catenata UEBEL (1912, p. 461).

FRÉQUENCE. — On vient de lire tout ce qui concerne la répartition æœcologique et géographique de Neresheimeria catenata. Rappelons seulement que NERESHEIMER l’a trouvée aussi chez F. haplostoma For. L’auteur ne donne pas de renseignements très précis sur sa fréquence chez ces deux Appendiculaires. À Banyuls, je ne l’ai observée qu’à deux reprises, dans l’essaim du 21-23 novembre 1906 et dans celui du 26- 28 mars 1907 qui m'ont fourni, tous deux aussi, Apodinium mycetoides. Je ne l’ai point revue dans les autres essaims de Fritillaria pellucida, observés à Banyuls et à Villefranche, en mars 1911, je n’en ai trouvé que deux exemplaires. Dans les essaims de novembre 1906 et de mars 1907, les parasites étaient assez abondants. J’ai estimé à 10 p. 100 environ, la proportion des individus infectés.

SITUATION DANS L’HOTE. — On connaît déjà l’aspect général du parasite et sa situation dans l’hôte. LOHMANN, qui est un spécialiste des Appendiculaires, le situe dans la « cavité génitale » des Fritillaires. C’est là aussi que le place NERESHEIMER.

Il est de fait qu'aux stades avancés, le parasite occupe, à peu près exactement, l’espace qui, chez l’hôte normal mür, est pris par le testicule. Mais je ne pense pas, l’on verra pourquoi, qu’il s’introduise et se développe dans la glande génitale même.

JL est souvent par une de ses extrémités renflée en une sorte de tête, (Kopfstück de NERESHEIMER), au contact de la face postérieure de l’estomac.

C’est le cas, semble-t-il, pour tous les parasites observés par NERESHEI- MER. Mais j'en ai rencontrés, moi-même, dont la tête était fort éloignée de la poche intestinale (fig. cxLIv).

PÉRIDINIENS PARASITES 367

€ TÊTE » et RHIZOIDES ». — La tête qui m'a paru, dans bien des parasites, plus élargie et plus aplatie que ne la figure NERESHEIMER porte, à sa périphérie, sur toute sa partie en saillie, de très longs rhizoïdes en manière de pseudopodes. J’ai vu ceux-ci plus nombreux, plus longs, plus fins que chez les parasites étudiés par NERESHEIMER. Ils rayonnent dans toute la région postérieure du corps de l’Appendiculaire, Quelle que soit

FIG. CXLI, im NERESHEIMER (1904). Neresheimeria catenata (NERESH.) ; 4, parasite entier, coupe longitudinale b, coupe transversale dans la région des « noyaux pseudopodiaux » ; €, coupe à travers un segment moyen.

la distance qui sépare la tête du parasite de l'estomac de l’hôte, il y a toujours des rhizoïdes qui atteignent cet organe et s’étalent à sa surface, Mais tant s’en faut qu’ils soient tous orientés de ce côté. J’en ai vu, même, dirigés en arrière. Il semble que, chez ses parasites fixés NERESHEr- MER n'ait eu ni la tête, ni les rhizoïdes, dans leur complet étalement, ou que leurs fines extrémités aient été altérées ou rendues invisibles par la coagulation fixatrice.

ARTICLES. — À cette tête fait suite, chez le parasite bien développé, une série d'articles — il y en a jusqu’à 10 — qui seraient sphériques, s’ils ne se comprimaient les uns les autres et ne se divisaient transversalement

368 ÉDOUARI) CHATTON

par rapport à l’axe du parasite. Chez les parasites de NERESHEIMER, ces articles sont toujours d'autant plus petits qu’ils sont plus éloignés de la tête. Chez plusieurs des miens, c'était l'inverse (fig. CxXLIV).

STRUCTURE PLASMODIALE DES ARTICLES — Ces articles sont formés d’un cytoplasme homogène et hyalin, absolument incolore et sont creusés au centre d’une cavité qui varie de la forme d’un fuseau à celle d’une sphère où même d’une lentille, selon la forme de l’article. Les cloi-

FIG. CXLII. im NERESHEIMER (1904). Neresheïmeria catenata (NERESH.) ; a, pseudopode avec « noyau pseudopodial » enserrant une cellule de l’hôte ; b, « noyau pseudopodiaux » ; €, « noyaux du corps ».

sons qui séparent ces cavités sont très minces et, même, souvent, incomplètes. Dans l’épaisse paroi cytoplasmique, les noyaux sont rangés en une assise régulière. Contrairement à ce qu’a constaté NERESHEIMER, ces noyaux sont très visibles in vivo. Ils apparaissent comme ceux des Paradinium sous l’aspect de vacuoles bien délimitées, et ils montrent même, en leur centre, à un examen attentif, le nucléole que NERESHEIMER a coloré chez ses parasites fixés.

Il est un poini très important sur lequel je suis en désaccord avec cet auteur. NERESHEIMER à vu plusieurs fois des limites cellulaires entre ces

PÉRIDINIENS PARASITES

noyaux et il à tendance à considérer la paroi des articles comme un épi-

Du) A # Va

thélium. T1 la désigne couramment sous le nom de « Zellschicht ». Je la tiens au contraire pour un plasmode aussi parfait que celui des Paradinium. Et NERESHEIMER reconnaît lui-même que c’est bien un véritable plasmode que représentent toutes ses figures (sauf une, dessinée d’après le vivant), même les images des coupes : « Die Zellgrenzen sind, wie gesagt, am konservierten und gefärbten Tier nicht wabhrnehmbar (auch durch Indulia konnte ich sie nicht sichtbar machen). » Et DocrEeL (1908), qui a étudié un exemplaire de Lohmanella, n’a pu, lui non plus, constater de limites cellulaires. Jamais, sur le vivant, je n’ai vu de cloisonnement.