OX

À 11 h. 10, A s’est scindé et a formé un article étroit et fortement comprimé. A1; Bet C, sans s’accroître, ont tendance à s’arrondir. C présente,

FIG. CXLIV. Neresheimeria catenata observée vivante pendant huit heures dans une lritillaria pellucida; e, estomac de la Fritillaire; ef, étui du parasite, largement ouvert en arrière, (x 190).

| selon son équateur, l'indication d’un sillon de scission. Notons, la présence à son pôle postérieur, d’une sorte de bouton pédiculé,

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A 14h., À ne s’est pas modifié. A1 s’est arrondi, B présente un sillon de scission, C s’est complètement divisé en C1 et Cu. |

A 16 h., A et A ne se sont pas modifiés. B s’est à peu près complètement divisé en B1 et B1. Tout ce -qui est issu de Cest sorti de l’étui et gît au fond du vase. C’est un chapelet de 4 articles plus ou moins sphériques, dont le dernier est en voie de scission : C2 C2 C2 C2. A noter que le diamètre de ces articles est bien inférieur à celui de B. La paroi s’en est, aussi, beaucoup amincie, La masse du parasite se fragmente sans s’accroître. Les noyaux conservent leur volume primitif. Ils ne se multiplient pas. A chacun des pôles libres se voit un petit bouton. C’est évidemment le reste d’un pont d’étirement, dont l’existence prouve la solidarité des différents articles de la chaîne.

À 18 h., l'interprétation est devenue difficile : il semble que A ait formé un nouvel article qui s’est lui-même divisé; que A1 se soit scindé en deux A2 et A2, que B ait subi une série rapide de scissions aboutissant à la formation d’un chapelet de 8 petits articles qui sont, eux-mêmes, tout près de se scinder en deux.

Ce chapelet tient encore à la souche, mais il sort en partie, de l’étui et forme boucle. Quant aux articles C détachés, ils sont toujours quatre mais fortement étranglés ou même scindés.

À 22 h., les choses en sont restées là, mais les parasites sont en voie d’altérat'on. Celle-ci se manifeste par l’apparition de vacuoles dans le cytoplasme qui, d’homogène, devient granuleux.

En une autre occasion, j’ai suivi de près et dessiné la scission de deux gros articles libérés d’une Weresheimeria. Les figures 200 représentent différents stades de cette multiplication et donnent l'indication des temps. L’un des deux articles portait, à son pôle libre, un corps en forme de coupole, très réfringent et comme serti dans la paroi de l’article qui, autour de lui, présentait une striation, que je considère comme un vestige des pls dus à létranglement de scission. Ce corps réfringent disparut dans la suite, sans que je puisse dire comment. On remarquera, sur toutes ces figures dessinées in vivo, la netteté des silhouettes nucléaires et l’absence de tout cloisonnement cellulaire.

STADES RECULÉS DU DÉVELOPPEMENT. — Si la forme même de l’élément d’infestation est totalement inconnue, des stades reculés du développement ont pu être observés, qui sont fort intéressants à connaître pour l'interprétation du parasite.

NERESHETMER en à fait une très bonne description et je reproduis ici

PÉRIDINIENS PARASITES 373

trois des figures de l’auteur et résume l'interprétation qu’il en a donnée. Le stade le plus jeune est représenté par la figure cx1.v A. On voit qu'il est constitué de deux parties bien distinctes. Une partie périphérique qui

FIG. OXLV. mn. NERESHEIMER (1904). Neresheimeria catenata (NERESH.) Très jeunes exemplaires «4 deux feuillets » (zweischichtige). Ces figures et en particulier la figure B, illustrent notre interprétation de Nereshei- Meria comme un parasite réduit au plasmode globuleux creux à noyaux nucléolés, se développant au sein d’un organe de l’hôte (masse syncytiale à gros noyaux granuleux ou noyaux pseudopodiaux).

est le plasma amœæboïde, avec les gros et irréguliers « noyaux pseudopodiques » et une partie centrale, régulièrement ellipsoïdale avec les noyaux bien calibrés du type des noyaux des articles. La masse centrale, creusée

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d’une très petite cavitée est incluse tout entière dans la masse amœæboïde.

La figure cx1v B montre un parasite plus développé. La cavité de la masse centrale est un peu plus étendue ; les noyaux sont plus nombreux. La masse amœæboïde englobe l’ovaire par ses rhizoïdes.

Stade plus avancé encore. On voit la masse amæboïde s’amincir sur les côtés du parasite. Elle devient l’étui que nous connaissons chez le parasite bien développé. On y voit la continuité de la membrane avec le bourrelet céphalique.

A tous ces stades, la limite entre la masse centrale et la masse amœæboïde est des plus nettes. Dès le plus jeune — NERESHEIMER y insiste luimême — le contraste entre les noyaux de l’une et ceux de l’autre est tout à fait manifeste.

Voici ce qu’il dit de l’organisme à ce stade : « Das Tier ist auf dieser Entwicklungsstufe vüllig zweischichtig, es gleicht fast genau einer typischen Gastrula, nur scheint die Stelle, wo der Urmund zu suchen wäre, verschlossen, wenn auch hier die Kerne jetzt schon fehlen. »

INTERPRÉTATION DES STADES JEUNES. CE QUI REVIENDRAIT A L’HOTE ET AU PARASITE. — Il semble que l’auteur, quelque peu fasciné par l’image gastruliforme qu’il avait sous les yeux, n’ait pas un instant douté que la masse amœæboïde et la masse centrale fissent réellement, toutes deux, partie du parasite. Il avait cependant eu quelque hésitation, nous l’avons vu, sur l'attribution à la Neresheiïmeria de l’étui membraneux. Mais, c’est précisément parce qu’il constatait la continuité de cet étui avec le bourrelet céphalique qu’il se décidait à l’attribuer au parasite. Il posait donc en fait la nature parasitaire de la masse amæboïde. C’est bien cela, cependant, qui me paraît sujet à discussion. Et, contre la manière de voir de NERESHEIMER, je ferai tout d’abord valoir l’individualité des deux masses, l’une par rapport à l’autre, et leurs différences de structure, particulièrement de celle des noyaux.

Si les noyaux des articles sont d’un type très répandu chez les Protistes, ceux de la masse amæboïde, les «noyaux pseudopodiaux » ont tout l’aspect de noyaux de Métazoaires. Les figures même de NERESHEIMER et son texte expriment leur compète ressemblance ävec ceux de la paroi stomacale : « Ein weiterer Beweis dafür (le rôle trophique de la mass> amoæboïde) ist mir die Æhnlichkeit zwischen diejenigen Kernen von Wirt und Parasit (les noyaux pseudopodiaux) die die Verdauungstätigkeit regeln. »

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Par leur grande taille et leur contour irrégulier, ils rappellent ces noyaux hypertrophiés des cellules attaquées par les Grégarines ou envahies par les Coccidies, les gros noyaux de la cellule pariétale ou cellule hôte des Gastrocystidæ, ceux des lymphocytes de Polychètes infestés par les Microsporidies dites Myxocystis, et ceux du kyste réactionnel qui, chez les poissons et certains Arthropodes, emprisonne les amas microsporidiens que lon nomme Glugea. La masse amæboïde serait donc un élément ou un organe propre à l’hôte, dans lequel le parasite aurait pénétré et resterait complètement inclus, jusqu’à ce qu’il le rompe, après l’avoir distendu sous la poussée de sa masse croissante.

LA PLAQUE SYNOYTIALE » DE FRITILLARIA PELLUCIDA. — Mais ceci ne serait qu’une hypothèse toute gratuite et point acceptable, si nous ne pouvions montrer cet organe chez les Fritillaires indemnes de tout parasite. Or, cet organe existe et il est constant ; mais il ne semble pas avoir retenu, jusqu'ici, l’attention des zoologues. Je ne l’ai vu ni signalé, ni figuré par aucun de ceux qui ont étudié Fritillaria pellucida Fox. Je l’ai cependant observé chez tous les individus, immatures aussi bien que mûrs, que j'ai examinés. Je l’ai fait voir à Villefranche, à M. le professeur SALENSKY qui m’a dit ne l’avoir point, lui-même, remarqué. Il à été certainement omis dans le patient dénombrement des cellules qu’a fait ErtcH MARTINI (1909) chez cette Appendiculaire.

Cet organe est situé au pôle postérieur du testicule, contre lequel il est intimement appliqué. Ceci fait qu’il est souvent difficile à voir, surtout lorsque le testicule est peu développé. Mais il se révèle toujours à un examen attentif. C’est une sorte de plaque syncytiale de forme irrégulière qui présente toujours, sur ses bords, des expansions ramifiées, en tous points semblables aux pseudopodes ou rhizoïdes céphaliques des Neresheimeria, mais beaucoup moins développés. Sur les bords de cette plaque, on peut voir, lorsqu'elle se présente favorablement, de gros noyaux à contenu granuleux et sans nucléole, qui mesurent de 17 à 20 y.

L'étude des coupes montre qu’ils sont identiques aux « noyaux pseudopodiaux » de NERESHEIMER. Ils sont situés, comme ceux-ci, à la périphérie de la plaque et tout à la base des rhizoïdes.

Lorsque le testicule mûr aborde la paroi du corps, dans la région interfurcale, où s’ouvrira l’orifice évacuateur des produits génitaux, la plaque syncytiale s’étale entre le testicule et la paroi. C’est alors qu’elle est le plus visible et que sa constitution apparaît le plus nettement.

Cette plaque syncytiale, dont je ne connais ni la signification morpho-

logique, ni le rôle physiologique, existe plus ou moins développée, plus ou moins étalée, chez toutes les Fritillaria pellucida, même chez celles des essaims où aucune Neresheimeria ne fut observée. Et chez les Fritillaires d’essaims parasités, elle ne faisait défaut que chez les individus infectés. Son existence est à rechercher chez les autres Fritillaires.

HYPOTHÈSE RELATIVE AUX PREMIERS STADES DE L'ÉVOLUTION DU PARASITE. — Voici quelle conception je suis amené à me faire de l’évolution du parasite, à partir du moment de l’infestation jusqu'aux stades les plus jeunes décrits par NERESHEIMER : Le germe unicellulaire pénètre dans la cavité du corps de l’appendiculaire, dont les glandes génitales sont encore peu développées et va se loger dans l’organe syncytial. Le résultat de cette pénétration, est — réaction non rare — une hypertrophie de l’organe et de ses rhizoïdes, accompagnée d’une multiplication de ses noyaux, liée à une activité trophique accélérée. L’organe syncytial devient, en effet, l’organe nourricier du parasite — NERESHEIMER affirme, lui-même, ce rôle — l’intermédiaire par lequel celui-ci tirera ses nutriments du testicule d’abord, avec lequel il est en contact immédiat, et qui est progressivement résorbé, de l’ovaire ensuite qui subit le même sort, puis, de l’estomac, au niveau duquel il est conduit de proche en proche.

La fig. 14, pl. X, de NERESHEIMER, nous montre un stade de cette évolution : l’englobement du jeune ovaire par l’organe syncytial fortement accru et contenant, dans une vacuole, le parasite dont la forme blastuléenne s’est déjà réalisée. J’insiste ici à nouveau sur ce que toutes les figures que NERESHEIMER a données des stades jeunes montrent la masse parasitaire, sans continuité avec la masse syncytiale.

Nous aurions, en somme, ici, quelque chose de tout à fait analogue à ce que MRAZEK (1910) à fait connaître, relativement au parasitisme des Myxocystis chez les Oligochètes. Cet auteur a montré que l’organisme ainsi dénommé, et considéré, jusqu'alors, comme un genre spécial de Microsporidies, n’était autre chose qu’un complexe formé par la cellule hôte, le leucocyte de l’Annélide considérablement hypertrophié, dont le noyau s’est lui-même, accru et multiplié, et par la microsporidie qui a envahi cette cellule. Le leucocyte a édifié, de toutes pièces, à sa surface, une brosse absorbante. La formation de cette brosse, l’accroissement du leucocyte, la multiplication de ses noyaux, sont autant de preuves que

son activité trophique s’est accrue sous l'effet du parasite, et tout à son bénéfice,

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J’ai fait connaître moi-même (1910) des faits de même ordre, dans l’histoire du kyste de Gilruth, ce sporozoaire énigmatique de la caillette des Ovidés. Là, il n’est pas encore possible de dire si c’est une cellule épithéliale ou un leucocyte mononucléaire qui est parasité. Quoi qu'’ilen soit, cette cellule s’hypertrophie sous l’action du parasite dans de telles proportions que son diamètre devient de quinze à vingt fois celui de l’élément indemne. Le noyau s’accroît de même. Cette cellule, la cellule pariétale du kyste de Gilruth, se recouvre, elle aussi, d’une brosse très dense, dont les cils s’insinuent dans les interstices cellulaires de la muqueuse stomacale. Le parasite qui reste pendant toute sa croissance et sa sporulation 1 complètement inclus au centre de cette cellule ne peut se nourrir que par son intermédiaire.

Tout récemment, GILRUTH et BULL (1912) ont trouvé, chez les Marsupiaux, plusieurs parasites tout à fait voisins de Gastrocystis gilruthi CHATTON et ont vérifié chez eux que la cellule pariétale appartenait bien à l’hôte. Chez tous, elle se présente avec les mêmes caractères de cellule nourricière, énormément hypertrophiée, à surface absorbante. Chez Haplogastrocystis macropodis, la brosse prend l’aspect d’un véritable chevelu.

L’accroissement de la plaque syncytiale, épanouissement considérable des rhizoïdes sont, je crois, dans le cas des Neresheiïmeria, des phénomènes de même ordre que ceux dont je viens de rappeler l’existence chez les Myxocystis et les Gastrocystidae.

CE QUE SERAIENT LA NERESHEIMERIA INTÉGRALE ET SES AFFINITÉS ?. — Neresheiïmeria, telle qu’elle a été comprise jusqu'ici, serait ainsi un