Je ne dis ni schizogonie, ni sporogonie

2. Ce chapitre était déjà rédigé lorsque parut la description par B. COLLIN (1913) d’un Ellobiopsidé ectoparasite des Nébalies : Parallobiopsis Coutieri (v. p. 395), qui offre avec Neresheimeria des analogies qu’on ne peut méconnaître :

19 Etat plasmodial du corps, segmentation en articles qui se séparent par cloisonnements successifs d’un article proximal (trophomère).

20 Existence dans l’article proximal d’une couronne de gros noyaux trophiques et de nombreux petits noyaux générateurs, qui seuls passent dans les articles distaux lors du cloisonnement,

Les noyaux trophiques qui ne peuvent être considérés ici que comme appartenant en propre au parasite, rappellent par leur structure leur situation et leur rôle, les noyaux pseudopodiaux de Neresheimeria.

Ces analogies, et plus généralement cet exemple, que nous rencontrons pour la première fois chez les organismes qui nous occupent, d’un dualisme nucléaire certain, affaiblit quelque peu la valeur de l'hypothèse que nous venons d'exposer. Nous ne pensons pas cependant nuire à l’oriertation des recherches futures en la maintenant. Il faut d’ailleurs tenir compte de cette différence importante entre les deux parasites : discontinuité entre le cytoplasme à gros et le cytoplasme à petits noyaux chez Neresheimeria, fusion de ces deux cytoplasmes chez Parallobiopsis. Notre conception de la nature et des affinités de Neresheimeria n’est, d’ailleurs, pas strictement solidaire de l’hypothèse de sa nature hétérogène. Le cas de Parallobiopsis, où l’on voit une sporulation à flagellispores s’ébaucher dans l’article distal ne peut que nous confirmer dans notre opinion que Neresheimeria, quelle que soit par ailleurs sa structure n’est point un être à deux feuillets embryonnaires, mais un plasmode de protiste,

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complexe formé de la plaque syncytiale et du parasite proprement dit. Celui-ci, la Neresheimeria intégrale, serait seulement le plasmode à noyaux ellipsoïdaux nucléolés.

C’est du parasite ainsi compris que nous pourrions essayer, maintenant, d’entrevoir les affinités. Sa structure et ce que nous connaissons de son évolution sont fort simples. C’est un plasmode endocellulaire sphérique et creux, qui se nourrit par l'intermédiaire de la plaque syncytiale, et s’accroît à son intérieur. Il bourgeonne à l’un de ses pôles, des articles sphériques et creux comme lui, eux-mêmes capables de division, qui se séparent et se libèrent, sous forme de corps qui seraient blastuliformes s'ils étaient cloisonnés. |

La structure cytologique de ce plasmode est celle d’un Paradinium. Le mode de croissance localisée, le processus de bourgeonnement de ce plasmode, c’est la croissance hétérogène, c’est l’expulsion des masses plasmodiales chez Paradinium Poucheti. Les « blastoformes » de NERESHEI- MER, ce sont nos gonosphères ! Il y a, cependant, des différences notables entre les deux organismes : 1° le plasmode de Neresheimeria a une forme et une extension définies. Cela tient, évidemment, à ce qu’il est endocellulaire et limité dans sa croissance par le volume de la masse même qui le contient. Il est sphérique, comme est sphérique le plasmode des Syndinium aux stades encapsulés ; 20 le plasmode de Neresheimeria est creux.

HOMOLOGIES ET SIGNIFICATION DE LA CAVITÉ. LA CONCEPTION DES BLASTULOÏDEA. — C’est la cavité du plasmode qui a valu au parasite d’être considéré comme un Mésozoaire. C’est par elle que NERESHEIMER caractérise les Blastuloïdea. Quelle est donc la valeur de ce caractère ? DoGrez, pour qui Neresheimeria est un Mésozoaire, à la condition qu’elle soit un Catenata et non un Blastuloïidea, à déjà fait remarquer que des cavités semblables à celle de Nereisheimeria se rencontrent chez des Protozoaires ; en particulier chez beaucoup de Péridiniens et chez la Chytridinée Blastulidium pœdophtorum C. PÉREz.

Pour ce qui est des Péridiniens, c’est probablement à la « lacune aqueuse » que DoGïEL fait allusion. L’homologie de cette formation à la cavité de Neresheimeria ne me paraît pas très manifeste. Par contre, elle me paraît très saisissante avec la cavité que nous avons observée dans le plasmode des Syndinium parasite des Clausocalanus (p.307, fig. cxxxv bis). Cette cavité m’a paru constante chez ces parasites, aux stades moyens de leur développement. Or, elle fait toujours défaut dans l’espèce, très voisine, parasite des Paracalanus et des Corycœus. Chez les Syndinium au

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moins, l’existence d’une cavité, dans le plasmode, a toutes les apparences d’un caractère tout à fait secondaire, propre au plus à distinguer des espèces.

La cavité que présente Blastulidium pœdophtorum est non moins intéressante à considérer ici. Cet organisme est parasite dans les œufs de divers Cladocères. J’ai montré que ses germes étaient des flagellispores à un flagelle (chytridiospores) et que sa place était, par conséquent, dans les Chytridinées (1908), tout à côté des Olpidium, dont diverses espèces sont parasites des œufs de Rotifères. Entre les deux genres, il n’y a, morphologiquement, que cette différence : le sporange est creux chez le premier, plein chez le second. Ici non plus, la cavité n’a nullement la signification et la valeur que lui attribue NERESHEIMER chez le parasite des Fritillaires!.

LA SIGNIFICTAION DU DÉVELOPPEMENT CATÉNULAIRE. LA CONCEPTION DES CATENATA. — Ce n’est pas seulement contre la conception des Blastuloidea que Blastulidium pœdophtorum nous fournit des arguments. Ceux dont il nous arme contre la conception des Catenata sont tout aussi saisissants.

Au point de vue de la reproduction, les Blastulidium diffèrent des Olpidium par l'existence d’une multiplication endogène plasmotomique, que PÉREZ 1905 a bien décrite et que j’airevue moi-même. Les corps blastuliformes s’allongent, s’étirent en haltères, puis, se divisent. Il y a là quelque chose qui, DoGtEL l’a remarqué déjà, rappelle beaucoup la scission des articles chez Neresheiïmeria. Il arrive même que plusieurs scissions, s’ébauchent en même temps, le long d’un parasite étiré, et qu'ilse produise une véritable chaîne. Chez des Chytridinées très voisines, celles qui constituent la tribu des Ancylistées et particulièrement chez les Catenaria, les articles restent plus ou moins étroit>ment unis. Et la chaîne ainsi formée est le stade le plus durable du parasite. Le genre Catenaria, dont les espèces vivent en parasites dans la cavité générale des Nématodes et des Rotifères: s’imposait, par son organisation, par son nom, et, aussi, par son ancienneté, comme le type des Catenata. Mais on ne pouvait, bien entendu, ranger dans ce groupe les Olpidium, les Chytridium, les Sphaerita, ete.,

1. Dailleurs, l’étude des stades jeunes montre que la cavité du parasite n’est pas primitive. Elle est d'abord très réduite et ne se développe qu’au cours de la croissance.

1. Je puis, maintenant que la nature flagellée des Blastocystis est établie (CHATTON 1917, Loc. cit. p. 350), faire remarquer l’analogie étroite qui existe entre les sphères plasmodiales à grande lacune centrale de ces parasites et la structure des articles de Neresheïimeria, Comme ces derniers, d’ailleurs, les Blastocystis sont capables de multi plication par scission,

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qui n’ont pas de multiplication plasmotomique, ni même les Blastulidixm dont la multiplication plasmotomique ne produit pas de chaînes durables.

On eût pu, par contre, y comprendre tous ceux des vrais Péridiniens (Ceratium, Dinophysis, Gonyaulax etc.) qui forment des chaînes linéaires exactement comparables à celles non génétiquement polarisées d’Haplozoon lineare où toutes les cellules se multiplient parallèlement.

On aurait dû surtout y inclure certains ciliés astomes (Anoplophrya, Polyspira) à bourgeonnement caténulaire, à chaînes par conséquent morphologiquement polarisées.

DoGïteL n’est cependant pas allé jusque-là. Ila prademment restreint son groupe à ne comprendre que des organismes dont l’évolution complète et les affinités étaient encore inconnues. C’était le condamner dès sa naissance.

ANALOGIES AVEC PARADINIUM POUCHETI. — Aussi, n’imiterons-nous pas cet auteur. Nous laisserons Neresheïimeria dans son isolement provisoire, sans, toutefois, nous interdire de rechercher, parmi les organismes que nous connaissons, ceux avec lesquels elle semble présenter le plus d’analogies. Ce sont, incontestablement, les Paradinidæ, et, en particulier, Paradinium Poucheti.

Ces analogies sont : 1° la structure plasmodiale, à gros noyaux vésiculeux, nucléolés ;

29 La croissance localisée. A cet égard, l’article céphalique de Neresheimeria correspond, sinon pas sa structure, du moins par la prolifération active dont il est le siège, aux blastodes des Paradinium. La série des articles, qui se divisent beaucoup plus qu’ils ne s’accroissent, est quelque chose comme le plasmode quiescent ;

3° L’expulsion périodique de masses plasmodiales, d’où il résulte que la sporogenèse est extérieure à l’hôte, comme chez Paradinium Poucheti. Les blastoformes de Neresheïmeria seraient donc comparables aux gonosphères de Paradinium. DoGteL a déjà comparé les sporanges de Blastulidium avec les blastoformes de Neresheïmeria, et émis l’idée que ceux-ci, comme ceux-là, se résolvaient en définitive en spores. Je suis bien convaincu qu’il en est ainsi. Le « blastoforme » de NERESHEIMER, tel qu’il se détache de la souche ne peut être considéré comme la forme de reproduction. Ce n’est poit une blastula, ce n’est point une larve, c’est un sporange. Je l’ai montré subissant, en dehors de l’hôte, une série de divisions Sans croissance, conduisant à des formes de plus en plus petites 1. Nul doute que ces divisions n’aboutissent, en définitive, à la dissociation

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des énergides du plasmode, et que, dans ces éléments individualisés, l’on reconnaisse les spores de quelque Flagellé dont elles fixeront, par leur morphologie, la place dans la classification. Je ne serais pas étonné que celle-ci soit parmi les Paradinides, ou tout à leur voisinage.