I. Classe des Calamariées

I» FAMILLE DES ÉaUISÉTACÉES ».

Genre Equisetum.

Le genre Equisetum est le seul genre qui représente actuellement la famille des Equisétacées, si nombreuse et si diversifiée aux époques anciennes.

Les Prêles se reconnaissent aisément à leur tige droite et raide, cannelée en long, formée d'un grand nombre d'articles emboîtés les uns dans les autres. A chaque articulation on aperçoit les feuilles, formant de petites lames vertes ou brunes, soudées ensembles de façon à former une collerette autour de la tige. Les rameaux, quand

I . De equus, cheval, et seta, crin, à cause de la disposition en touffe des rameaux filiformes présentant Taspect d'une queue de cheval.

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ils existent, naissent par verticilles au niveau des articulations et proviennent de bourgeons latéraux endogènes verticilles placés au milieu de l'intervalle qui sépare deux lames foliaires voisines; ils ont exactement l'organisation de la tige qui les porte.

Dans le tissu des Prêles, c'est principalement le système tégumentaire qui se diversifie le plus.

Les faisceaux ivasculaires sont grêles, et leurs trachéides ne se lignifient que très peu, comme cela arrive dans les plantes aquatiques et poussant dans les marécages.

La solidité de la tige est due au système tégumentaire, dont répiderme est très développé et durci par des incrustations siliceuses, et en même temps à la présence de cellules hypodermiques assez nombreuses, formant une couche de sclérenchyme continu à parois brunes dans les rhizomes, et des bandes fortement développées et incolores le long des cannelures de la tige.

Les cannelures qui sillonnent extérieurement la tio^e alternent d'un entre-nœud*à l'autre.

Le tige peut être comparée à deux cylindres creux intimement juxtaposés; l'un est extérieur et forme l'écorce, l'autre est intérieur et constitue le cylindre ligneux ; la ligne de démarcation des deux cylindres est ï endoderme.

Dans une coupe transversale de la tige on reconnaît facilement deux systèmes de lacunes, l'un cortical, l'autre appartenant au système ligneux.

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. Les lacunes corticales correspondent aux sillons de la tige, elles naissent dans le tissu fondamental par disjonction et en partie par destruction des cellules ; elles peuvent manquer dans les jeunes rameaux.

Fig, 10. — Coupe transversale grossie d'une portion de tigtd'Equi' seîum eburneum montrant le vide central provenant de la disparition de la moelle, les deux cylindres de la tige et leurs lacunes respectives.

Les lacunes centrales dépendent du système ligneux, elles ne manquent jamais dans l'intervalle de deux nœuds; on leur a donné le nom de lacunes essentielles, elles alternent avec les premières.

Les faisceaux vasculaires, toujours très grêles, bordent extérieurement les lacunes ; ils sont disposés en cercle et correspondent chacun à une des jzôtcs saillantes de l'écorce, ils sont tous parallèles entre eux dans le sens vertical.

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Chaque faisceau est formé de deux bandes distinctes faisant entre elles un certain angle et convergent vers la lacune essentielle ; les extrémités internes de ces bandes sont formées d'éléments annelés et spirales, se détruisent promptement en même temps que les cellules à parois minces et molles qui les séparent, et il se forme à leur place cette lacune longitudinale.

En dehors de la lacune et dans l'angle formé par les deux bandes vasculaires divergentes, dont les extrémités extérieures persistent et ne forment pas de lacunes, se trouvent des éléments à minces parois, plus en dehors du parenchyme libérien entremêlé de cellules et de tubes grillagés, enfin des cellules étroites à parois épaisses analogues à des fibres libériennes.

Le faisceau tout entier est entouré par un tissu parenchymateux et d'une gaine protectrice; quelquefois, cette dernière enveloppe l'ensemble des faisceaux de la tige.

Toute branche de Prêle consiste en une série d'articles creux et terminés par une cloison transversale ; chaque article se prolonge par la gaine foliaire dont nous avons parlé et qui embrasse l'entre-nœud supérieur ; celle-ci se divise sur ses bords en un nombre de dents égal à celui des lames foliaires qui constituent la gaine, à chaque dent aboutit un faisceau vasculaire, lequel, après avoir parcouru la gaine longitudinalement, pénètre

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dans l'intérieur de la tige et vient aboutir au cylindre ligneux. Les saillies des nervures de la gaîne sont en continuation avec les cannelures de l'article dont elle est le prolongement et alternent avec les cannelures de l'article qu'elle enveloppe.

Sur une coupe longitudinale tangentielle passant à la surface du cylindre ligneux, les faisceaux vasculaires composés, ainsi que nous l'avons dit, de deux bandes distinctes, se montrent disposés parallèlement dans toute la longueur des entre-nœuds ; à l'articulation chaque faisceau se bifurque, les bandes de bifurcation de deux faisceaux voisins se réunissent et donnent naissance à un système de faisceaux exactement disposés comme le précédent, mais alternants et qui parcourent le nouvel entre-nœud. La même organisation se retrouve sur toute la longueur de la tige, des rameaux et des rhizomes.

Nous avons dit ptécédemment que les rameaux sont fixés aux nœuds et proviennent exclusivement de bourgeons endogènes ; ces bourgeons naissent à l'intérieur du tissu des plus jeunes bourrelets foliaires, longtemps avant la différenciation des faisceaux vasculaires et dans l'angle qui sépare deux dents consécutives de la jeune gaîne; par conséquent, ils sont alternes avec les cordons foliaires qui se dirigent dans ces dents.

Ce n'est qu'après que le sommet de la plante s'est entouré de plusieurs gaines foliaires que les

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bourgeons endogènes se développent et percent la base de la gaine qui leur correspond ; ils peuvent quelquefois rester à l'état expectant pendant longtemps, ou ne pas se développer du tout. Il se forme toujours autant de bourgeons endogènes qu'il y a de dents à la gaine foliaire correspondante ; on doit donc supposer que les branches ne se développent au dehors de la tige que plus tard, ou que, dans certaines conditions, leurs bourgeons sont restés à l'état de repos dans l'intérieur du tissu de la tige.

Les racines naissent en verticille, immédiatement au-dessous du bourgeon, et en même nombre ; de même que, pour ces derniers, il arrive qu'elles ne se développent pas nécessairement, elles peuvent rester à l'état latent dans l'intérieur de la tige ou du rhizome.

Les fructifications des Prêles sont en forme d'épis ; ils sont placés, soit à l'extrémité des branches ordinaires, soit des branches transformées dans ce but ; au-dessus de la dernière gaîne stérile, on voit une gaîne foliaire imparfaite (ou anneau) et, plus haut, une série de verticilles alternes contigus de bractées en forme d'écussons que leur pression mutuelle a rendu hexagonaux; chaque bractée est supportée par un pédicelle fixé perpendiculairement à l'axe, et à sa face interne se trouvent disposés cinq à dix sporanges, s'ouvrant par une fente tournée du côté du pédicelle.

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Les spores nombreuses sont pourvues d'élatères hygroscopiques, elles ne sont que d'une seule espèce. Le prothalle étaié au-dessus du sol est vert, monoïque ou dioïque.

- Equisetum palustre.

Les Prêles, outre le moyen de propagation dû à la germination des spores, se maintiennent et se

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propagent dans les sols humides, siliceux ou argileux, au moyen de rhizomes construits sur le même plan que les tiges, qui s'étendent et se ramifient dans le sol, souvent à plusieurs mètres de profondeur ; de la surface de ces rhizomes aux articulations s'élèvent de nombreuses tiges aériennes, dont quelques-unes, E. giganteum, E.Martii, peuvent atteindre jusqu'à 8 à 9 mètres de hauteur et deux à trois centimètres de diamètre.

La plupart des Equisétacées fossiles ont eu des dimensions bien plus considérables, sinon en hauteur, au moins suivant leur diamètre, qui a pu dépasser trente centimètres dans certaines espèces.

La famille des Prêles est représentée, comme nous l'avons fait remarquer, aujourd'hui par le seul genre Equisetum. A toutes les époques elle a renfermé de nombreuses espèces ; parmi celles-ci, nous ne citerons que quelques-unes choisies dans l'ordre de leur ancienneté.

Equisitum Braunii, Unger (Rhizome).

Ce sont des tiges de 6 millimètres de diamètre, légèrement striées, ayant des entre-nœuds de longueur inégale, des gaines courtes serrées contre la tige ; les dents de la gaine sont peu développées ; après leur chute, elles laissent sur ses bords des crénelures obtuses. Les articulations des rhizomes sont courtes. Cet equisetum ressemble par ses

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dimensions et la longueur de la gaine à VEquisetum hyemale, mais ses feuilles sont moins nombreuses-

On rencontre cette espèce dans les marnes d'Oeningen, de Parschlung en Styrie qui appartiennent à la formation miocène.

Equisetum Parlatorii (Unger) Sch. (Rhizome et tubercule).

Rhizomes mesurant 13 à 15 millimètres, articulations distantes de 10 à 12 centimètres; sulcatures peu nombreuses. Les rameaux, qui partent des rhizomes atteignent 8 à 15 millimètres.

Les tubercules sont disposés en chapelet et verticillés, piriformes, oblongs allongés et marqués de sillons. Ces rhizomes se distinguent des rhizomes tuberculifères des Equisetum vivants par l'absence de racines et de gaines aux articulations ; ils devaient être aquatiques et ont été enfouis dans la vase, sur les lieux mêmes où ils se sont développés.

Cette espèce se trouve dans les marnes tertiaires de Monod et de Jouxtens, canton de Vaud, à Kapfenstein (Styrie).

Equisetum Lyelli. Mantel.

Tige aérienne, cylindrique, ramifiée. La distance

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des articulations est de deux centimètres, son diamètre est de dix à douze millimètres, celui des rameaux de 5 . Les gaines atteignent i centimètre de longueur, elles sont terminées par des dents linéaires, subulées, aiguës et persistantes.

On la rencontre dans le Wealdien de Pouncefort, Tunbridge Wells (Sussex) ; elle est comparable par ses dimensions aux grands échantillons de TE. Telmateja.

Equisetum Btcchardti. Dunker.

Tige ramifiée de trois millimètres de diamètre, striées longitudinales très visibles. Les gaines atteignent 4 à 5 millimètres de longueur, sont terminées par des dents lancéolées, aiguës, persistantes. Les entre-nœuds ont 15 millimètres en moyenne de hauteur. Les rameaux sont grêles et les gaines dont ils sont pourvus se divisent profondément en trois dents. Le rhizome porte des tubercules ovales disposés en chapelet.

Cette espèce atteint plus de 60 centimètres de hauteur et se trouve encore en place dans certaines localités, traversant perpendiculairement les couches de grès ; elle ressemblerait, diaprés Schimper, à V Equisetum ramosissimum vivant.

Elle se rencontre dans le crétacé inférieur.

Equisetum bunburyanum. Zigno.

Tiges ramifiées, épaisses de 4 à 12 millimètres.

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articulations éloignées (2 à 4 centimètres), sillons distants et au nombre de 8 à 10, gaines rapprochées de la tige, longues de 4 à 6 millimètres et formées par la soudure des feuilles terminées par des dents courtes et aiguës.

Cette espèce rappelle les grandes Prêles du Pérou, VEquisetum xylochocton Met. par exemple.

Elle se rencontre dans l'étage bathonien de la montagne Pernigotti de Tanara, à Raut, dans le Véronais.

Equisetum Columnare. Brongt.

Tiges atteignant 6 centimètres et plus de diamètre, marquées de sillons au-dessous des gaines, mais peu visibles ailleurs.

Les entre-nœuds inférieurs ont 2 centimètres de long, ceux de la partie supérieure dépassent 10 centimètres. Les gaines appliquées, contre la tige sont terminées par environ 60 dents linéaires planes, larges de 2™"^ 5 et longues de 15 millimètres, séparées par un sillon creusé en forme de carène et terminées brusquement en pointe subulée, droite ou recourbée.

Dans les schistes arénacés de la grande Odlithe, à Hagburne-Wike et Whitby, sur la côte du Yorkshire (Angleterre).

Equisetum Pellati. Sap.

Tiges robustes de i à 2 centimètres de diamètre,

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marquées dans les entre-nœuds de 20 à 26 sillons, gaine terminée par 20 à 26 dents; sans la longueur des dents, les gaines mesurent 15 millimètres de hauteur. Les dents sont solides, petites, triangulaires, terminées en pointe scarieuse ; un sillon assez développé part de chaque dent et va jusqu'à la base ; de chaque côté il est bordé par une carène. Les commissures des feuilles sont peu marquées.

Cette espèce se rencontre dans les grès triasiques d'AntuUy à l'est d'Autun.

Equisetum arenaceum Qaeg.). Bronn.

Rhizome très développé, variant de 8 à 14 centimètres, articulations rapprochées , portant des tubercules ovoïdes, sessiles ou légèrement pédicellés, marqués de sillons à leur base, longs de 6 à 8 centimètres et larges de 5 à 7.

La tige mesure de 4 à 12 centimètres, porte des rameaux verticillés à la partie supérieure, dont les entre-nœuds, plus longs que les inférieurs, atteignent 15 à 18 centimètres de longueur. Les rameaux sont grêles, leur diamètre oscille entre 10 et 15 millimètres, ils sont stries. Les gaines sont largement développées ; on peut compter, dans les grosses tiges, de iio à 120 feuilles, linéaires, épaisses, parcourues par une côte plane, se rétrécissant peu à peu en une dent lancéolée aiguë, dont les côtés sont garnis par une production

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membraneuse dont les contours s'atténuent et se creusent en carène.

Les sillons qui séparent les feuilles se prolongent sur l'écorce de la tige au-dessous de l'articulation. Les épis sont ovoïdes, de 25 millimètres environ de longueur et de 3 à 4 de largeur.

Cette espèce se rencontre dans les étages inférieurs et moyens des marnes irisées, près de Wûrzburg, de Schweinfurt, en Franconie, près de Ballbronn (Bas-Rhin), Moyen-Vie (Meurthe), Corcelles (Haute-Saône), etc. On en possède toutes les parties, rhizome, tige, rameaux, tubercules, épis fructifères.

D'après Schimper, qui a fait une étude approfondie de cette espèce, en tenant compte des gaines emboîtées les unes dans les autres, dans les bourgeons bien conservés et du développement moyen des entre-nœuds, on peut admettre que cqs Prêles atteignaient une hauteur de 8 à 10 mètres!

La tige n'émettait des rameaux qu'à la partie supérieure ; ils étaient verticillés simples et terminés la plupart par des épis. Le tronc était probablement cylindrique jusqu'à la hauteur où naissaient les rameaux, puis s'aniincissait insensiblement pour se terminer en bourgeon.

Les feuilles se prolongeaient en une dent lancéolée de deux centimètres égalant la longueur de la gaîne ; celle-ci se détachait facilement ; il n'est pas rare de la rencontrer isolée.

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La surface était marquée de sillons longitudinaux de la même largeur que celle des feuilles qui constituaient la gaîne ; elle était séparée du cylindre ligneux calamitoîde central par une couche de parenchyme épaisse renfermant probablement des lacunes aériennes.

Il arrive souvent que les empreintes ont conservé le moule du cylindre ligneux équisétiforme intérieur, qui se montre alors sous la forme de sillons rapprochés, distants à peine de i millimètre, s' anastomosant nettement de distance en distance aux articulations, et sur ce premier moulage de la partie interne, on distingue celui plus extérieur de la surface avec ses cannelures plus larges, qui, lors de l'aplatissement de la tige sous le poids des couches de sédiments, est venue recouvrir le premier, tout le tissu parenchymateux intermédiaire ayant disparu pendant la macération. On se rend facilement compte de la rapidité avec laquelle ce tissu peut disparaître, en maintenant pendant quelques semaines des tiges de Prêles dans de l'eau maintenue à 20° ou 25° et non renouvelée; il ne reste plus au bout de ce temps que les faisceaux vasculaires, les bandes sclérifiées du liber et l'épiderme avec son hypoderme ; tous les tissus mous ont disparu et les portions de tiges sont devenues assez transparentes pour être montées en préparation et étudiées au microscope.

Aucune trace de houille appréciable n'existe sur

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les empreintes laissées par ces énormes Prêles triasiques comparables par leurs dimensions aux plus grandes Calamités de l'époque houillère; on ne peut attribuer cette particularité à la nature des sédiments dans lesquels elles ont été enfouies, mais bien plutôt à ce que leur écorce, quoique très développée, était . constituée comme celle des Equisetum actuels, c'est-à-dire d^éléments mous parenchymateux, et que le cylindre, ligneux comme celui des calamités, est toujours resté à l'état rudimen taire.

On sait, en eflfet, que les trachéides ligneuses, -les tissus dans lesquels pouvaient s'accumuler les résines, la gomme, l'amidon, le liège, les cellules hypodermiques, les cuticules, etc., sont presque uniquement les éléments des végétaux qui ont pu sur place donner naissance à des quantités considérables de ce combustible.

Equisetum Monyi. Ren. et Zeiller.

Cet Equisetum est comparable par sa taille aux espèces géantes des époques secondaires.

La tige, large de 35 millimètres, est articulée; les articles ont une longueur qui varie suivant leur position sur la tige; à la base, ils mesurent 7 millimètres; un peu plus haut, ils n'ont plus que 5 millimètres ; plus haut encore, ils atteignent 9 à 10 millimètres.

A chaque nœud se trouve une gaine courte,