SOUS-FAMILLE DES ANNULARIÉES
Les caractères des plantes appartenant à ce groupe d'Equisétacées sont les suivants : Tiges
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pouvant atteindre 6 à 8 centimètres de diamètre, offrant peu de résistance à cause du faible développenient de leur système ligneux et cortical ; moelle considérable, disparaissant rapidement, mais laissant aux nœuds un diaphragme qui contribuait à donner à cette partie de la plante un peu plus de solidité.
Rameaux opposés quelquefois verticillés, quand la tige devenait aérienne, naissant entre les feuilles ; les feuilles variables de dimension sont verticillées, étalées dans le plan du rameau, l'articulation qui les porte est par conséquent plus ou moins oblique par rapport à l'axe de ce dernier. Les feuilles placées sur les côtés du verticille sont généralement plus longues que celles d'avant et d'arrière.
Elles sont allongées, lancéolées, ou à bords droits; souvent le limbe, après s'être un peu élargi, se termine en pointe, elles sont parcourues par une nervure médiane.
Les fructifications qu'on leur rapporte sont désignées sous le nom de Bruckmannia,
L'espèce la plus répandue est YAnnularia Iongifolia, Brongt, Syn. A. stellata Schlot.
Annularia longifolia. Brongt.
Tiges souvent rompues de 6 à 7 centimètres de diamètre, quelquefois plus faibles ; les articulations sont quelquefois très nettes à cause du diaphragme
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qui a empêché leur froissement et conservé leur forme ; tout autour et à l'extérieur on remarque des feuilles en languettes soudées à la base.
Le cylindre ligneux a laissé les traces de sa structure équisétiforme. En effet, les commissures résultant de la réunion à l'articulation de deux faisceaux parallèles voisins forment une couronne de dentelures, au sommet de chaque dentelure viennent se rattacher les faisceaux parallèles de l'entre-nœud suivant ; des cordons vasculaires partent de l'intervalle des dents de cette couronne en prolongement des bandes vasculaires de l'entrenœud pour se diriger extérieurement vers les feuilles. En dehors de ce cercle se trouve une série de lacunes rappelant les lacunes corticales des Prêles, à chaque faisceau ligneux correspond également une lacune essentielle. •
Les tiges n'ont laissé qu'une très faible quantité de houille sur les empreintes, ce qui s'explique par leur constitution essentiellement parenchymateuse ; complètement plongées dans l'eau, elles ne présentaient qu'un système ligneux très peu développé eu égard à leurs dimensions, et leur écorce ne paraît pas avoir renfermé ni sclérenchyme ni tissu subéreux capables de former une certaine quantité de cette substance.
Les rameaux portant des tiges poussant dans l'eau, ne s'élevaient pas verticalement au-dessus du liquide, mais s'étalaient à la surface. Aux
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articulations étaient insérées des feuilles nombreuses disposées en verticilles dirigés dans le même plan que celui des rameaux, de sorte que la circonférence formée par les bases d'insertion des feuilles est disposée obliquement par rapport à l'axe du rameau, et se présente sous la forme d'une ellipse dont le grand axe est dirigé dans le sens de la longueur. Comme cette espèce d'anneau est souvent très apparente sur les empreintes, cela leur a valu le nom â'Annularia que porte la famille. Fig. 13.
Les rameaux secondaires et les feuilles étaient disposés dans un même plan. La tige plongée dans l'eau émettait en effet à chaque articulation une série de rameaux qui, arrivés à la surface, y restaient en produisant dans un plan horizontal les rameaux secondaires et finissaient par couvrir de larges espaces à la manière de certaines de nos plantes aquatiques; de distance en distance de longs épis se dressaient verticalement au-dessus de l'eau, et permettaient aux phénomènes de la fécondation de s'accomplir.
Les feuilles, nombreuses de vingt à trente par verticille, sont linéaires, lancéolées, acuminées au sommet, à nervure généralement nette, assez rigides, libres jusqu'à la base; les verticilles sont rapprochés, la longueur des feuilles varie beaucoup ; sur les petits rameaux elles sont longues de I à I centimètre 3 et larges de 2 à 3'"'^; sur les ra-
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meaux de moyenne grandeur, elles mesurent 4 à 5 centimètres de long sur 3 à 4"''° de large ; sur quelques échantillons de Brassac, les articulations, distantes de 5 à 5 centimètres 5, portent des feuilles longues de 6 à 7 centimètres et larges de 4 à S"'"'.
La seule nervure qui existe est forte et se relève en demi-cylindre saillant sur le dos de la feuille.
L'organisation interne d'un rameau est assez simple. Sur une coupe transversale mesurant 2 à 2™"", 5 le cylindre ligneux, qui entoure une moelle relativement large, se montre formé de dix-huit faisceaux ayant chacun une lacune essentielle. Les trachéides qui ont persisté sont ou spiralées ou annelées ; il n'y a pas de bois secondaire, le liber est formé uniquement d'éléments mous. L'écorce est composée d'une assise interne parenchymateuse, dont les éléments ont une tendance à devenir fibreux en s'approchant de la périphérie. La surface n'est pas cannelée et, si quelquefois les empreintes indiquent des cannelures, celles-ci proviennent des faisceaux libéro-ligneux qui accompagnent les lacunes intérieures et dont le tissu, plus résistant, s'est moulé sur l'argile.
L'écorce dans les rameaux de petite dimension ne paraît pas avoir contenu de lacunes.
Cette espèce se rencontre à Rive-de-Gier, Lorette, Grand-Croix (Loire), la Mure (Isère), Carmaux
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(Allier), Blanzy, Epinac, Chambois, Millery près Autun (Saône-et-Loire).
Annularia sphenophylloïdes, Zenker.
Rameaux grêles, feuilles de 3 à 5""™ de longueur, au nombre de douze à seize environ par verticille, atténuées à la base, s'élargissant au sommet en spatule, mais terminées brusquement en pointe.
Limbe de la feuille assez coriace, nervure médiane peu visible, verticilles assez rapprochés, TA. sphenophylloïdes se rencontre dans le terrain houiller supérieur.
On le trouve à Saint-Chamond, la Chazotte, .
Montaud, au Treuil, etc. (Loire), la Mure (Isère), Petit-Cœur (Savoie), Saint-Berain, Epinac, Cortecloux près Autun.
Annularia radiata, Brongt.
Rameaux grêles, feuilles larges de 3/4 à i'"'", longues de 7 à 18™™, au nombre de douze à quinze par verticille, très longuement elliptiques, atténuées aux extrémités, aiguës au sommet, nervure médiane assez accusée ; cette espèce est répandue dans le terrain houiller moyen. On la trouve à Vieux- Condé, Raismes, Aniches (Nord), à Lens, Bully, Grenay, etc.
Annularia Dawsoni, Schimper.
Tige assez grêle. Entre-ùœuds de 8 à lo""*,
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feuilles peu nombreuses, dix à douze par verticille, lancéolées, longuement elliptiques ; les plus grandes ont 6"", les plus courtes trois. La distance
Fig. ij, — Annularia sphenophylloldes, Zenker. Renault.
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des entre-nœuds sur les rameaux est de 7 à 8"*. On distingue sur les feuilles une nervnre assez peu marquée.
Cette espèce est abondante dans les schistes du tejrain houiller inférieur de Saint-John (Canada),
Fructifications des Annularia, Fig. 14, A.
Les épis qui portent les fructifications des Annularia (A. longifolia, entre autres) peuvent atteindre 15 à 20 centimètres de longueur sur 10 à 12""™ de largeur.
L'axe de l'épi mesure trois à quatre millimètres de diamètre, il est articulé, marqué de côtes longitudinales provenant du système ligneux interne, fig. A.
Aux articulations s'inséraient des bractées stériles, d'abord étalées horizontalement, puis dressées; la distance des nœuds était de 4 à 5™™, quelquefois plus. Entre deux verticilles stériles se trouvait, à peu près à la moitié de l'entre-nœud, un verticille fertile composé de pédicelles (sporangiophores) se détachant normalement de l'axe et portant sur leur longueur un groupe de quatre sporanges, ovoïdes, deux placés au-dessus des sporangiophores et deux au-dessous. Le nombre des sporangiophores est ordinairement moitié de celui des bractées stériles. Ils sont cylindriques, terminés en pointe; s'il a existé un disque peltoïde comme
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chez les prêles, ce disque a toujours disparu dans les échantillons trouvés soit à l'état d'empreinte, soit à l'état silicifié.
Les sporanges sont le plus souvent détachés de leur support et ce ne sont que les enveloppes que Ton trouve, leui- contenu a été disséminé.
Le sporange garni de ses spores se présente sous la forme d'un petit sac à sections transversales et longitudinales, presque rectangulaires ; sa hauteur est de 2™™ environ, son épaisseur de 0,7™" et sa longueur diamétrale de 1,3"'™* Les spores qui y sont contenues sont sphériques, nombreuses.
Souvent on rencontre des sacs voisins renfermant des spores de grandeurs inégales ; les unes mesurent 3 à 4 centièmes de millimètres ; ce sont des microsporeSy quelquefois encore contenues au nombre de 4 dans leur cellule mère, dont le diamètre est de o"""", 08, fig. 14, A, b, c, à. Les autres spores, plus volumineuses, atteignent o"'™, 95, fig. 14, A, a, sont triradiées; ce sont des macrospores.
L'enveloppe des micro- et macro-sporanges est formée d'une seule couche de cellules rectangulaires, engrenées les unes dans les autres par un prolongement en forme de lamelle ; quoique très délicate, cette enveloppe est solide et se déchirait diflScilement.
Son aspect extérieur est réticulé.
Les bractées stériles insérées perpendiculaire-
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ment à Taxe de Tépi s'en éloignent d*abord horizontalement, puis deviennent presque verticales; elles sont lancéolées, épaisses, uninervées ; la nervure est saillante, le limbe étroit, quoique s'élargissant un peu dans la partie relevée pour protéger les sporanges ; leur extrémité est arrondie.
La structure de Taxe est sensiblement la même que celle des rameaux, sauf que le système ligneux est plus développé.
Chaque bande vasculaire est munie d'une lacune essentielle ; elle se divise, comme chez les Prêles, en deux branches qui se réunissent deux à deux à la bande vasculaire alternante de Tentre-nœud supérieur; les sporangiophores sont en même nombre que les bandes et attachés sur le milieu de leur longueur.
Aux articulations on ne voit pas de cloison transversale, soit parce que sous ce rapport les épis différaient des tiges, soit plutôt parce que toute trace en aurait disparu.
Le plus souvent la surface de Taxe de Tépi ne présente ni écorce ni épiderme, ce qui fait qu'elle paraît cannelée à cause de la disposition des faisceaux du cylindre ligneux.
Le diamètre de l'axe peut atteindre 5 à 6""*, et, comme il ne diminue que très lentement, la longueur de l'épi devait être considérable.
Malgré l'augmentation des éléments qui constituent les bandes ligneuses dans les épis à^Annu-
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larîUj comparativement aux faisceaux des rameaux, il n'existe pas trace de bois secondaire.
ASTÉROPHYLLITES.
Tiges et rameaux articulés, à épiderme lisse, ou marqué de faibles côtes longitudinales, munis aux articulations de feuilles linéaires, dressées, rigides, parcourues par une seule nervure, et égales entre elles, très nombreuses à chaque verticille.
Les tiges portent leurs rameaux disposés également en verticilles, et après la. chute de ces derniers, les cicatrices larges qui leur correspondent.
Fructifications spiciformes, alternativement formées de verticilles, de bractées stériles et de bractées fertiles Sporangiophores ^ sporanges ordinairement au nombre de quatre à chaque bractée fertile ; cette dernière est placée immédiatement au-dessus de l'intervalle qui sépare deux bractées, et non au milieu de l'entre-nœud, comme dans les épis d'Annularia; le nombre des sporangiophores est moitié moindre que celui des bractées stériles.
Tiges.
Sous le nom de Calamophyllites, M. Grand'Eury a désigné les tiges qui ont porté les rameaux d'Astérophyllites. Ces tiges sont généralement moins grosses que celles des Calamités, lisses, articulées
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à plus courts intervalles, garnies souvent de longues feuilles libres, raides, dressées, ou bien portant leurs cicatrices rondes ou elliptiques transversalement. Au centre se trouve presque toujours une cicatricule vasculaire distincte. La tige porte en outre de grosses cicatrices discoïdales, disposées en verticille, situées au-dessus de l'articulation, qui sont les traces laissées par les rameaux. Les articles qui portent les cicatrices raméales sont notablement plus courts que les autres ; la longueur des entre-nœuds varie périodiquement d*un verticille de rameau au suivant, et les tiges ne s'efElent pas au^sommet comme celle des Calamités.
L'écorcedes Calamophyllites s'est toujours montrée assez épaisse, mais le tissu parenchymateux qui formait son assise interne, facile à détruire, a déterminé par sa disparition la séparation du moule calamitoïde interne du cylindre ligneux, de l'assise corticale externe plus résistante, qui seule a conservé les cicatrices laissées par la chute des feuilles ou des rameaux.
Rameaux.
Les rameaux sont articulés simples ou euxmêmes ramifiés une seule fois d'ordinaire; la ramification secondaire se fait, soit en verticille, soit souvent dans un seul plan ; les rameaux distiques qui en résultent sont alors inégaux et inégalement
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obliques, ce qui ferait croire que leur plan était vertical et passait par la tige comme dans les Thuya vivants.
' Les Astérophyllites, d'après leur organisation, étaient faibles et peu résistants; mais il y a des empreintes qui indiquent des rameaux ligneux, robustes, également articulés, portant des feuilles verticillées, parcourues par plusieurs nervures; ces rameaux doivent en être distingués, ce sont ceux des Arthropitus et des Calamodendron, dont nous parlerons plus loin.
Nous citerons quelques espèces d' Astérophyllites tels que :
Asterophyllitesequisetiformis. Schlotheim(fig. 15).
Feuilles linéaires longues de 12 à 15™™ et larges de 0,5 à 1™°" sur les petits rameaux, ayant de 2 à 3 centimètres de longueur, 1,5 et 2""™ sur les rameaux de plus forte dimension, atteignant 6 à 7 centimètres de long et 2 à 3""°^ de large sur les tiges (Calamophyllites), en nombre très variable par verticille.
Les feuilles sont parcourues par une nervure médiane saillante, plus longues que Tentre-nœud ; souvent, sous l'influence de la compression, l'articulation a pris la forme d'une ellipse saillante, sur les bords de laquelle les feuilles sont disposées en collerette; cette disposition, accidentelle chez les Astérophyllites, fréquente au contraire dans les
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Annularia, ne peut pourtant pas amener de confusion entre les deux groupes, à cause des différences de formf qui existent entre les feuilles.
Cette espèce commence dans le terrain houiller moyen, traverse le terrain houiller supérieur et s'arrête vers le milieu de l'étage permien. On le
Fig. ■(.' — Asterophyllites equLsetïfonnis.
rencontre à Anzin, Bully-Grenay, à Saint-Chamond, Montrambert, Commentry (Allier), Epinac, Lally, Igoraay (Saône-et-Loire).
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Asterophyllites tenuifolius. Sternb. Syn, Asterophyllites longifolius. Brongt.
Feuilles linéaires, larges à peine de i°^, sur 7 à 8 centimètres de longueur, nombreuses à chaque verticille, dressées contre la tige, articles variant de I centimètre à 1,5 de longueur.
Cette espèce paraît limitée aux couches supérieures du terrain houiller moyen et à la base du terrain houiller supérieur.
On la rencontre à Carmaux(Tarn), àAnzin,etc.
Asterophyllites foliosus, L. et Hutton.
Rameaux primaires finement striés, entre-nœuds distants de 15 à 20"", feuilles longues de 8 à 10™™, les entre-nœuds mesurent 12 à 13"°*. Feuilles étalées presque horizontalement autour des rameaux secondaires; ceux-ci sont distiques très grêles.
Dans les couches houillères inférieures de Zwickau en Saxe, près de Saarbruck, d'Eichweiler, de Jarrow, deNewcastle, etc.
Jusqu'ici la structure interne des rameaux d'Astérophyllite n'est connue que par celle de leurs épis, comme pour les Calamités et les Ânnularia.
Les tiges et les rameaux n'ont pas encore été rencontrés à l'état carbonate ou silicifié; peut-être cette particularité est-elle due au peu de consis-
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tance de ces organes, dont le tissu ligneux était extrêmement peu développé.
Fructifications,
Les fructifications des Astérophyllites présentent plusieurs formes dont quelques-unes sont désignées sous le nom de Volkntannia^ et peuvent être rapportées aux plantes qui les ont portées ; nous ne décrirons ici que Tune de ces formes, celle qui est U mieux connue.
Volkmannia grcLcilis (Sternberg). B. R., fig. 14. B.
Le sommet de l'épi est terminé en pointe arrondie et recouvert par les derniers verticilles de bractées stériles qui, en se réunissant et en se recouvrant, donnent à l'extrémité une forme obtuse.
Le diamètre total est de 8 à 9"^™, celui de l'axe de 2""™, 5 environ. Sa partie ligneuse est formée de bandes vasculaires distinctes disposées parallèlement, comme dans les Equisétacées, et constituant un cylindre entourant une moelle ; chacun d'eux est muni du côté de l'axe d'une lacune dont l'origine est vraisemblablement la même que dans ces dernières plantes, mais le bois, au lieu de cesser à la hauteur des lacunes, se continue du côté de la moelle, et ses éléments augmentent de diamètre de
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façon à constituer à partir des lacunes un mince
cylindre ligneux centripète.
Les lacunes sont donc creusées à la périphérie
de ce cylindre. La moelle est composée de cellules
un peu plus hautes que larges, disposées sans
interruption aux articulations par files verticales;
il n'y a donc pas de cloisons transversales comme
chez les prêles.
Le nombre des faisceaux vasculaires correspond à celui des sporangiophores.
L'axe porte alternativement des verticilles stériles et des verticilles fertiles. Les premiers se composent ordinairement de vingt bractées libres jusqu'à la base ; elles s'éloignent horizontalement de leur point d'insertion, en se recourbant un peu vers le bas, puis elles se relèvent verticalement et leur extrémité dépasse sensiblement le verticille stérile suivant. La partie de la bractée où existe la courbure est renflée et se prolonge en dessous en forme d'onglet plus ou moins saillant dans l'entrenœud inférieur.
Une coupe transversale des bractées, dans la partie où elles forment une sorte de plancher horizontal discontinu, montre qu'elles sont planes en dessus, mais munies d'une côte saillante en dessous, parcourues en leur milieu par une rainure longitudinale.
Les bractées se rejoignent en dessus par leurs bords, mais sans se souder; leurs sections trans-
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versales, à différentes hauteurs dans la partie redressée, montrent qu'elles sont raides, uninervées, subulées, non lancéolées et aplaties comme celles des fructifications d'Ânnularia, mais diminuant de largeur à peu près régulièrement de la partie recourbée jusqu'au sommet terminé en pointe.
Entre les bractées, de deux en deux sur un même verticille et un peu au-dessus, s'insèrent les sporangiophores ; ceux-ci ont, comme on le voit, un mode d'insertion tout différent de celui des sporangiophores des épis d'Annularia ; ils s'élèvent obliquement en s'écartant de l'axe ; leur extrémité se dilate en forme de disque épais, sous les bords duquel, parallèlement à l'axe du sporangiophore, sont disposés quatre sporanges ovoïdes dont la pointe regarde le côté de l'axe ; leur longueur est de o™", 7 et leur diamètre o"*"*, 3 .
L'enveloppe n'est formée que d'une seule couche de cellules, dont les parois latérales s'engrènent par un prolongement lamellaire comme chez les Annularia; ses bords se soudent à l'épiderme du disque peltoïde et semblent en être la continuation; de même la base du sporange se continue directement avec le tissu du disque ; les sporanges n'étaient donc pas caducs comme ceux du genre précédent.
Cette circonstance fait que les épis peuvent encore présenter des verticilles portant le nombre des sporanges au complet.
ASTÉROPHYLLITES 207
Un même verticille montre quelquefois juxtaposés des sporanges renfermant des granulations de nature différente, les unes polyédriques, tantôt isolées, tantôt groupées par 4; leur diamètre ne dépasse pas o""", 07; ce sont des microspores; les autres sphériques, encore plongées dans le tissu du sporange, et mesurant 0"^"*, 18 de diamètre, par conséquent 16 fois plus grosses que les précédentes ; ce sont des macrospores, elles portent sur leur enveloppe la triradiation caractéristique. •
Les Astérophyllites, comme les Annularia, ont donc possédé deux espèces de spores; les Equisé-' tacées de l'époque houillère se divisent dès lors en deux grandes sections, celle des Equisétacées isosporées et celle des Equisétacées hétérosporées.
Le tableau suivant renferme, réparties dans diflérents étages, quelques espèces de ces deux groupes.
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