I. DexaXajjLo;, roseau, BsvBpov, arbre, arbre articulé

GENRE CALAMODENDRON 24 1

rameaux 4e Calamodendron ou d'Arthropitus.

Les entre-nœuds présentent des longueurs très variables ; dans les régions de la tige dépourvues de rameaux, les articulations sont plus espacées, atteignant 15 à 40 centimètres; dans les parties, au contraire, qui en sont pourvues, les entre-nœuds se réduisent à quelques centimètres.

Les articulations ainsi rapprochées se succèdent quelquefois pendant longtemps et peuvent dépasser le nombre de cinquante; elles reprennent ensuite leur écartement primitif pour se rapprocher encore lors d'une nouvelle émission de rameaux.

Ces derniers sont tantôt disposés régulièrement en quinconce sur les articulations qui se suivent (GJ. congenium), tantôt ils n'apparaissent qu'à certains intervalles et sur un petit nombre d'entre elles (Cal. stria tum).

Un certain nombre de troncs, désignés sous le nom de Calamités cruciatus, ne sont autre chose que des portions ramifères de tiges de. Calamodendron. .

La structure interne des tiges de Calamodendron nous est bien connue et peut servir plus sûrement que le nombre de rameaux insérés sur les verticilles, à établir des espèces.

Nous donnerons la description des deux* espèces suivantes pour faire connaître les principaux caractères du genre.

Renault. 16

243 CALAMODENDRËES

Calamodendron striatum. Brongt, fig. 23 ."

Troncs cylindriques articulés, dépassant 8 à 10 mètres de hauteur, atténués en pointe aux deux bouts.

Les articulations inférieures sont le point de départ de racines verticillées ligneuses, celles de la partie supérieure de couronnes de rameaux caducs.

Fig. 2). — Calamodendron striatum. Brongt (rameau).

m, moelle. — I, lacunes renfermant des trachées adhérentes au bois secondaire. — b, bois secondaire. — p, gaine piosenchymateuse. — I, liber secondaire. — e, assise cellulaire de l'écoree, — tp, assise subéreuse et épiderme.

Longueur des articulations inégales, distantes de quelques centimètres quand elles sont ramiftres, et dépassant plusieurs décimètres quand elles sont dépourvues de rameaux; le nombre des arti-

GENRE CALAMODENDRON 24}

culations fertiles superposées n'est jamais bien considérable; fréquemment, on rencontre des verticilles de rameaux isolés ; quand les rameaux sont nombreux, l'articulation suivante est raccourcie; sinon, l'articulation conserve à peu près la même longueur.

Sur une coupe transversale d'un rameau, fig. 23, le cylindre ligneux se montre formé de bandes rayonnantes alternativement plus foncées ou plus claires, d'inégale épaisseur ; les plus larges correspondent au bois b, les secondes à du tissu prosenchymateux qui lui sert de gaine.

Le bois est composé de trachéides rayées, séparées par des rayons médullaires, dont les cellules sont plus hautes que larges. Les coins ligneux sont munis, vers leur extrémité interne, d'une lacune occupée par un faisceau de trachées adhérant, dans les échantillons bien conservés, aux premiers éléments du bois secondaire ; les parois de la lacune sont formées, du côté de la moelle, par deux ou trois couches de cellules allongées résistantes, sorte de liber interne, qui a protégé la lacune contré l'écrasement.

Chaque coin ligneux est garni latéralement d'une couches de cellules allongées py terminées en pointe aux deux bouts, à parois épaissies disposées sur plusieurs rangs, sans interposition 'de rayons médullaires, et dont le diamètre est plus petit que le diamètre moyep des trachéides ligneuses.

244 CALAMODENDRÉES

Entre deux coins ligneux, il y a deux lames prosenchymateuses appartenant respectivement à deux coins voisins ; elles sont séparées l'une de l'autre par une bande assez épaisse de tissu fondamental secondaire.

Il n'y à pas de lacunes au bord interne des bandes prosenchymateuses.

La moelle volumineuse a disparu le plus souvent, son moulage a l'aspect d'une tige calamitoïde fortement contractée aux articulations ; cette particularité est due à ce que les coins ligneux, d'abord verticaux, s'infléchissent vers l'axe de la tige en s'approchant de l'articulation, puis s'en éloignent au-dessus pour reprendre leur direction verticale.

Chaque coin ligneux, comme cela se voit dans toutes les tiges de la famille, se divise à cette hauteur en deux branches qui s'écartent l'une de l'autre, pour aller se souder à l'une des branches du faisceau voisin, qui a subi la même division ; les deux branches réunies forment le coin ligneux de l'entrenœud suivant; par conséquent, les coins ligneux alternent réguUèrement d'un article au suivant.

Lorsque l'articulation porte des rameaux, on voit un certain nombre de faisceaux ligneux s'infléchir, de manière que les extrémités semblent rayonner autour de l'axe du rameau et concourir à sa formation; il est presque toujours possible de découvrir, au-dessous de l'insertion du rameau, une bande vasculaire correspondant à une feuille.

GENRE CALAMODENDRON 245

Le liber est formé d'éléments mous ; quelques cellules dissociées, remplies d'une matière brune, peuvent représenter soit des cellules grillagées, soit des cellules à gomme.

L'écorce du C. striatum est peu épaisse, elle est constituée par une couche de cellules parenchymateuses, une zone de cellules à parois minces, mais allongées, de quelques assises de tissu subéreux, enfin d'un épiderme que l'on voit assez nettement.

Le moulage extérieur de l'écorce ne peut pas présenter de stries longitudinales, la quantité de houille qu'elle a laissée n'est pas appréciable ; le bois, au contraire, en a produit de notables quantités ayant conservé l'organisation du bois bien reconnaissable.

Le C. striatum a été rencontré à Chemnitz (Saxe), au Val d'Ajol, à New-Paka (Bohême), à Grand-Croix près Saint-Etienne, à Commentry, dans les environs d'Autun, etc.,

Calamodendron congenium. Grand'Eury.

Cette espèce a atteint des dimensions plus considérables que le C. striatum.

La tige est articulée, les articulations sont tantôt presque égales en longueur dans certaines régions, tantôt très inégales. La distance de deux articulations peut dépasser soixante centimètres; dans les parties du tronc portant les rameaux, les entre-

246 CALAMODENDRÉES

nœuds sont extrêmements courts, un centimètre et demi à deux centimètres, les articulations se succèdent nombreuses et riches en rameaux, dont les cicatrices sont disposées régulièrement en quinconce.

On peut compter quelquefois plus de soixante verticilles successifs.

Il n'est pas rare, à Commentry, de rencontrer des fragments de troncs de près de i mètre appartenant à cette région de la tige uniquement recouverts d'articulations de cette sorte, et souvent désignées sous le nom spécifique de Calamités cruciatus^.

Le bois du C. congenium présente la disposition offerte par celui du C. striatum, sauf que les bandes ligneuses sont plus étroites que les bandes prosenchymateuses qui les accompagnent, ce qui est l'inverse dans le C. striatum les trachéides sont rayées et réticulées.

Le Calamodendron congenium se rencontre en grande quantité dans le bassin houiller de Saint- Etienne, à Avaise, Montrambert, Roche-la-Molière, dans les galets de Grand-Croix, à Commentry, etc.

Il ne se trouve pas dans les gisements silicifiés d'Autun, il paraît avoir une origine plus ancienne que le C. striatum,

La différence d'épaisseur entre les bandes li-

I . Le Calamités cruciattis n'est donc pas une espèce végétale.

GENRE CALAMODENDRON 247

gneuses et leur gaine, qui distingue le Cal. congénium et le Cal, striatuth, se conserve dans la houille provenant de leur bois, que ces bandes soient restées dans leur position rayonnante naturelle, ou que, sous la pression des terrains environnants, elles se soient repliées diversement en zigzag. L'épaisseur de lar couche de houille peut atteindre 4 à 5 centimètres dans la première de ces espèces ; elle est un peu plus faible dans la dernière, qui ne paraît pas avoir atteint une taille aussi élevée.

L'épaisseur moyenne d'un coin ligneux et de sa gaine dans le C. congenium est de o"""", 55; dans le C. striatum, elle est de i""™, 3.

Racines des Calamodendron, — Une coupe tangentielle, faite dans le bois de la partie inférieure d'une tige de C. striatum, montre à la hauteur des articulations des sections de racines incluses dans le bois de la tige, par conséquent, sans doute possible sur leur dépendance réciproque.

La section est elliptique, le grand axe est vertical, la moelle volumineuse, à cellules polyédriques visibles à l'œil nu, disposées en files longitudinales.

Le contour de la moelle est très régulièrement ondulé, cet aspect est dû à la présence des faisceaux primaires centripètes triangulaires, disposés symétriquement autour de l'axe de la racine et

24S CALAMODENURËES

dont le nombre dépend du diamètre de la racine; enue eux, mais en retrait, se trouvent les lames de bois secondaire; ce retrait, combiné avec le relief des faisceaux primaires, détermine la forme

Fig. n. — Racine de Calamodendron.

o, moelle à cellules volumineuses. — a, bois primaire de la radne. — b, bois secondaire, —p, radicelle. — /, lacunes corticales. — e, assise subéreuse.

étoilée offerte par une coupe transversale de la moelle. Dans les racines d'Arthropitus, nous avons vu que la forme étoilée était due au prolongement ^e la moelle entre les coins du cylindre Ugneux secondaire.

Les lames de bois secondaire sont formées de trachéides rayées, ou réticulées, comme celles qui forment le bois secondaire des tiges d'où elles ^oviennent.

GENRE CALAMODENDRON 249

Dans les racines suffisamment grêles, on ne distingue que les faisceaux primaires entre lesquels apparaissent les premières trachéides du bois secondaire.

Dans les racines d'un diamètre plus grand, il peut arriver que chaque lame rayonnante secondaire vienne s'appliquer, en se contournant plus ou moins vers son extrémité, sur les côtes du triangle isocèle formé par la section du bois primaire ; il en résulte que le cylindre ligneux paraît formé de coins de bois offrant deux régions distinctes intimement soudées , l'une , primaire, centripète ; l'autre, secondaire, centrifuge et rayonnante, rappelant dans une certaine mesure l'organisation d'un rameau d'une plante diploxylée. Cette ressemblance est assez grande pour que certains paléobotanistes aient attribué aux Calamodendrées un bois centripète et un bois centrifuge.

La zone génératrice et les deux libers sont généralement détruits, mais souvent l'endoderme est intact. Contre lui s'applique une couche formée de trois ou quatre cercles concentriques de cellules volumineuses polyédriques allongées dans le sens de la circonférence; de cette assise partent, en forme de cloisons, fig. 24, des lames cellulaires rayonnantes comme celles des racines d'Arthropitus, laissant entre elles des méats / quadrangulaires disposés régulièrement.

Ces lames, qui figurent les rayons d'une roue,

2 5 CALAMODENDRÉES

sont formées en épaisseur de une ou deux rangées de cellules allongées dans le plan de la cloison, et viennent aboutir à une couche de cellules polyédriques, elle-même limitée par une assise subéreuse composée de quatre à cinq rangs de cellules quadrangulaires.

Les coupes transversales ou tangentielles faites dans les jeunes racines rencontrent très fréquemment des radicelles isolées, non disposées en verticille comme les racines qui s'insèrent sur les tiges mêmes des Calamodendron. Ces radicelles s'échappent perpendiculairement, leur cylindre ligneux ne renferme pas de moelle, car les faisceaux primaires, soudés entre eux, forment une masse centrale unique entièrement vasculaire ; le bois secondaire est continu et régulier. La région corticale présente les mêmes particularités que les racines plus grosses.

Le bois secondaire des racines principales pouvait atteindre un accroissement considérable, sept à huit centimètres en épaisseur.

Les racines des Calamodendron se présentent en empreinte comme de longs cylindres aplatis, entièrement dépourvus d'articulations ; la partie centrale est occupée par le moule de la moelle portant à sa surface des cannelures longitudinales continues : à l'extérieur de ce moule existe souvent une couche de houille, plus ou moins épaisse, formée par le cylindre ligneux, et plus en dehors,

GENRE CALAMODENDRON 2^1

de chaque côté, on remarque une large bande correspondant à l'écorce, qui n'a laissé qu'une faible épaisseur de houille à cause de sa structure molle et lacuneuse.

De ce qui précède, il résulte que les plantes appartenant aux trois genres Bornia, Arthropitus et Calamodendron, constituant actuellement la famille des Calamodendrées, possédaient des racines susceptibles d'acquérir une épaisseur de bois secondaire considérable, mais que leur écorce était remplie de lacunes aériennes dénotant un habitat dans l'eau ou la vase.

Fructifications mâles des Calamodendron, fig. 14, D.

Les épis mâles de certains Calamodendron se rencontrent dans les magmas silicifiés de Grand-Croix, près Rive-de-Gier, en fragments mesurant plus de 6 centimètres de longueur, et présentent un diamètre extérieur à peu près uniforme de 9 millimètres. Mais il y en a d'autres plus grêles qui ne présentent quç un à deux centimètres de longueur.

L'axe articulé offre en petit la structure des tiges de Calamodendron, c'est-à-dire, est formé de coins de bois secondaire, alternant avec des bandes de tissu fondamental secondaire à cellules allongées. Chaque coin ligneux est muni, vers sa pointe interne, d'une lacune occupée partiellement par des trachées déroulées et est constitué par des

2 5 2 CALAMODENDRÉES

trachéides rayées, »réticulées ou ponctuées, suivant l'espèce de Calamodendron, avec des rayons cellulaires intercalés.

De même que dans les épis mâles d'Arthropitus, on peut sur une coupe transversale distinguer des faisceaux principaux, et de petits faisceaux plus grêles placés de chaque côté des premiers et un peu plus en dehors.

Chez quelques-uns l'axe est formé de 8 faisce^iux ligneux principaux, munis à leur extrémité d'une lacune bien visible ; les trachéides sont réticulées, de petits faisceaux ligneux, au nombre de i6, munis ou non de lacunes, forment une couronne très grêle discontinue en dehors du cercle des faisceaux principaux; les i6 faisceaux sont en relation avec les bractées fertiles, qui sont au nombre de i6 également. Le long de Taxe se trouvent disposés très régulièrement à chaque articulation des bractées stériles, au nombre de 24, insérées, les unes en face des faisceaux principaux, les autres, en face des faisceaux plus grêles ; la marche des cordons foliaires qui pénètrent dans les bractées fertiles est la. même que dans les épis d' Arthropitus ; comme dans ces derniers, les bractées fertiles sont insérées à peu près à égale distance de deux articulations qui portent les bractées stériles, au milieu de Tentre-nœud par conséquent; mais dans les épis de Calamodendron, les bractées stériles sont en nombre plus petit que dans les épis d' Arthropitus.

GENRE CALAMODENDRON 255

D'abord horizontales, elles se redressent verticalement à une distance de 4™™ environ de Taxe, atteignent une hauteur de i centimètre dépassant le niveau de plusieurs verticilles superposés, la distance de deux articulations étant de 4"°" environ; elles sont munies dans leur partie verticale d'une couche de cellules élastiques, mais ne se prolongent pas en dessous en onglet, comme les bractées des épis du genre précédent.

Les bractées fertiles, dont le nombre est double des coins ligneux principaux et les deux tiers seulement des bractées stériles, se dilatent à leur extré-mité périphérique en disque peltoïde, renfermant une assise de cellules élastiques très développées ; on distingue quatre sacs, deux au-dessus, deux au-dessous du support, engagés dans la masse charnue du disque par leur base.

La hauteur des sacs est de l'^^jéé, leur épaisseur moyenne o°'°',5, et leur longueur dans le sens du rayon 2™°", i .

L'épiderme qui recouvre ces sacs est formé de cellules allongées suivant une de leurs dimensions, elles s'engrènent par leurs bords d'une façon assez compliquée et très solide. L'intérieur est tapissé par une couche de cellules à parois minces et généralement aplaties.

Les sacs renferment un grand nombre de grains arrondis identiques à ceux des épis d'Arthropitus, c'est-à-dire, soudés par quatre et constam-

2 5 4 CALAMODENDRÉES

ment enveloppés par les parois de la cellule mère qui se sont cuticularisées. Chaque grain est formé de deux enveloppes, que Ton peut considérer comme une exine et une intine, ou comme une exosporeet une endospore. L'intine du grain renferme 8 à 10 cellules.

Les grains mesurent o""™, 045 et la cellule mère omm^ 09 de diamètre.

A la rupture des sacs, les grains s'échappaient par tétrade^ enveloppée de la cellule mère.

Ces groupes se rencontrent non seulement autour des épis des Calamodendron, mais encore dans le canal micropylaire de certains trigonocarpuSj et surtout dans la chambre poUinique du Qnetopsis elliptica; là ils étaient isolés, analogues par la forme et leur constitution à ceux qui constituent les tétrades, les parois de la cellule mère s'étaient dissoutes dans la chambre pollinique ; la dimension des grains encore réunis en tétrade est, avonsnous dit, 0,045 ; dans les ovules du Gnetopsis elliptica contenus dans leur ovaire, les mêmes grains mesurent o™™, 05 ; dans les graines libres et détachées, ils atteignent 0,06 ; ils ont donc augmenté un peu de volume dans la chambre pollinique.

I . Ce mode de groupement des grains et leur dissémination par tétrade se rencontre assez fréquemment parmi les plantes phanérogames actuelles, il suffit de rappeler les Peripîoca, les Epacris, les Rhododendron, les Typlm, les Leschenauîtia, etc.

GENRE CALAMODENDRON 255

Fructifications femelles des Calamodendrées, fig. 25 .

Jusqu'ici on n'a pas encore rencontré les épis femelles des Calamodendrées dans un état de conservation irréprochable, par conséquent ce n'est qu'^avec une certaine réserve que nous allons signaler les fructifications qui peuvent s'y rapporter. Voici quelques faits qui s'y rattachent.

Dans les couches du Culm de la Baconnière entre autres, au milieu de rameaux de Bornia rddiata, on rencontre assez fréquemment de petites graines cylindriques, mucronées au sommet, fig. 25, G, è d, quelquefois costulées, .mesurant les unes 4™™, 5 de longueur et i"""", 7 de diamètre, les autres 7""" de long et 3™"* de large.

Nous ne connaissons aucune plante autre que les Bornia, trouvée dans les gisements de la Baconnière, à laquelle on puisse rapporter ces graines que nous rangeons dans le genre Gnetopsis, avec le nom spécifique G. priinaeva, comportant plusieurs variétés. Jusqu'à preuve contraire, on peut admettre que ces graines appartiennent à des plantes qui rentrent dans le genre Bornia.

Nous ajouterons que les gisements silicifiés d'Enost près Autun (Culm), viennent de nous fournir l'association de graines appartenant au groupe des Gnetopsis et des xzxatzxxyiÔLtBorniaenosti.

Dans les gisements de Grand-Croix, là où les débris de Calaniodendron çongenium sont en assez grand

CALAMODENDRËES

Fig. i[. — Pmciifica lions de Calamodendrjes.

A, rameau feuille de Calamodendron d'Eichweiler. — a a, graines accompagnant le rameau.

B, rameau fertile de Calamodendron portant à l'une de ses articulations un ramule, sur lequel est inséré l'inflorescence C.

D, inflorescence silidfiiSe de Grand-Croïs grossie trois fois, d'aspect très analogue à la précédente.

E, coupe longitudinale de la même, dans l'intérieur on voit deux graines entourées de poils protecteurs et surmontées d'un appareil disséminateur aérien.

GENRE CALAMODENDRON ly/

E, coupe transversale de la même montrant les deux bractées qui, en se soudant, ont formé une sorte de cavité ovarienne, Tune d'elle se divise en lanières distinctes.

Q)>, à, Gnetopsis primaeva, B. R. de la Baconnière, plusieurs variétés trouvées au milieu de rameaux de Bornia radiata.

H, rameaux et bractées d* Arthropitus ; à l'une d'elles est attachée une graine m de Gnetopsis augustodunensis, B. R.

J, bractée d'apparence foliacée penninervée accompagnant et entourant les graines précédentes.

I, graine de la même espèce coupée transversalement et entourée presque complètement de la bractée protectrice.

nombre, se rencontrent des graines également de faibles dimensions, cylindriques, longues de 2""", 5 et larges de i™™, 2, fig. 33, A, et fig. 25, E, surmontées d'un appareil disséminateur divisé en plusieurs branches garnies de poils ; la chambife poUinique de ces graines renferme des graijis de pollen arrondis mesurant 0™°™, 05 de diamètre, rappelant les grains contenus dans les tétrades, dont quelques-unes sont encore visibles au milieu des poils de l'appareil disséminateur; le testa de ces graines désignées sous le nom de Gnetopsis elliptica présente dans son épaisseur et à différentes régions des lacunes aériennes, fournissant ainsi à la graine un deuxième moyen de dissémination, aquatique, au lieu d'être aérien.

Dans la fig. 25, nous donnons en A un fragment de rameau (grandeur naturelle) de Calamo- Renault. 17

2^8 CALAMODENDRÉES

dendron congenium ? d'Eichweiler, présentant quatre articulations.

A chacune d'elles se trouvent des feuilles aiguës longuement triangulaires, dressées contre le rameau, libres dans la plus grande partie de leur étendue, mais soudées à la base en une courte gaine entourant l'articulation ; à côté et à gauche, on peut remarquer un certain nombre de graines aéparses, qui accompagnent le rameau sur la plaque de schiste.

Sur la même plaque, mais à^son revers, se trouvent plusieurs rameaux de Calamodendron, qui offrent des particularités méritant d'être signalées; nous avons représenté l'un d'eux en B. Les verticilles de feuilles ont disparu, mais à l'une des articulations, il est resté un rameau lui-même articulé et qui porte à l'un de ses nœuds des organes particuliers à bords dentelés, C.

Nous ne pouvons nous empêcher de comparer ces organes à ceux que nous avons décrits autrefois^, et dont nous représentons une fig. en D» sous un grossissement de trois diamètres.

Nous donnons en E une coupe longitudinale, où l'on peut reconnaître la présence de deux graines Gnetopsiselliptica, dont une est représentée fig. 33, A,

Si le rapprochement que nous faisons est exact, certains Calamodendron, C. congenium y C. siria-