CALAMODENDRÉES
couche épaisse autour du moule de la moelle, et des préparations suffisamment minces peuvent en déceler la structure.
Le cylindre ligneux est formé de coins de bois généralement séparés par une lame de tissu fondamental secondaire, très visible dans les A. bistriata, A. communis, A. gigas, moins apparente dans les A. lineata, A. gallica, A. medullata, etc. Les trachéides qui constituent l'élément vasculaire du bois sont rayées, réticulées ou ponctuées, suivant les espèces ; les rayons cellulaires ligneux qui séparent les trachéides sont toujours formés de cellules plus hautes que larges; ce caractère est constant, comme nous l'avons dit, , dans toute la famille des Calamodendrées. Les coins ligneux sont munis presque toujours d'une lacune à leur extrémité médullaire. Aux articulations, chaque coin de bois se divise en deux lames qui se réunissent de part et d'autre à deux lames ligneuses provenant d'une division semblable effectuée dans les deux coins ligneux voisins; les bandes ligneuses qui en résultent forment les coins ligneux de l'entre-nœud supérieur ; ces coins ligneux restent séparés par la lame cellulaire de tissu fondamental secondaire dont nous avons parlé.
Les fructifications mâles, les seules qui soient connues avec certitude, étaient disposées en épis très analogues par la forme extérieure avec celles des Annularia et des Astérophyllites ; nous re-
GENRE ARTKROPLTUS
viendrons plus loin sur l'organisation de ces épis.
Fig. i8. — - Moelle d'un Anbropitu».
Les racines présentent une structure remarquable; quelques-unes ont été décrites sous le nom générique à'Astromyeloti.
Nous allons passer en revue quelques espèces d'Arthropitus.
224 CALAMODENDRÉES
Arthropitus bistriata. Goep.
Tige arborescente, de plusieurs décimètres de diamètre, articulations distantes de 7 à 8 centimètres, plus rapprochées, 3 à 4 centimètres, dans les portions de la tige où les articulations portent des rameaux, simulant une sorte de Calamités cruciatus. Cette espèce est caractérisée par la présence, entre les coins de bois, de lames de tissu fondamental secondaire bien distinctes, s'étendant sans interruption d'une articulation à l'autre, et du centre à la périphérie. Cette lame se distingue non seulement dans les échantillons silicifiés à structure conservée, mais encore sur les empreintes qui ont encore la couche de houille provenant du tissu ligneux.
U Arthropitus bistriata présente plusieurs variétés ; l'espèce type possède des coins ligneux atténués en pointe aiguë du côté de la moelle ; elle est commune dans les gisements du Val-d'Ajol, de Saint- Hilaire et ceux d'Autun.
Une variété que nous désignerons par Arthro pitus borgiensis, B. R., très commune dans ces derniers gisements, s'en distingue par la forme plus arrondie, plus obtuse des coins ligneux à leur extrémité médullaire, et par l'épaisseur de ces coins, qui sont moins nombreux que dans l'espèce type.
GENRE ARTHROPITUS 2^(
Nous donnons, fig. 19, la section d'une portion d'un rameau d'Arthropittis borgiensis muni de son icorce.
Fig. 19. -~ Coupe (rinsvcrialc d'un rameau d'Arthropitui.
1" m, moelle. — /, lacune placée à l'eitirémité des coins ligneux. — b, coins ligneux séparés par des bandes de tissu fondamental secondaire, — c, cellules gommeuses. — È, bandes hypodenniques. — tp, épiderme.
2" b, trachéides rayées. — rm, rayons médullaires.
Dans VAribropilus histriata, les trachéides du cylindre ligneux sont rayées et réticulées sur leurs faces latérales ; elles forment des séries rayonnantes composées de deux ou trois rangées de trachéides accolées, les rayons médullaires qui séparent les séries sont formés de cellules deux à cinq fois plus hautes que larges, r m, et leurs parois en contact avec les trachéides sont marquées de ponctuations arrondies disposées irrégulièrement.
Les bandes de tissu fondamental secondaire sont Renault. i 5
226 CALAMODENDRÉES
formées par des cellules à sections rectangulaires presque isodiamétrales.
Les lacunes placées à l'extrémité des coins ligiïeux renferment des trachées déroulables accolées aux trachéides du bois, les parois des lacunes sont formées par des cellules allongées prismatiques, à parois lisses, mais quelquefois marquées dans les jeunes rameaux de raies bien distinctes.
Rarement on trouve l'écorce conservée, elle était peu épaisse, formée en grande partie de parenchyme cellulaire, traversé par des bandes hypodermiques longitudinales/?; souvent il s'établissait des lacunes entre ces bandes.
Le liber est formé de parenchyme libérien et de tubes grillagés ; plus en dehors, on remarque des canaux à gomme c, provenant peut-être de vieux tubes grillagés, et formant des îlots en même nombre que les coins ligneux.
Le nombre des fragments d'Arthropitus bistriata ^ que Ton rencontre transformés en houille est assez considérable dans le terrain houiller de Commentry ; non seulement ils offrent tous les caractères que nous venons de signaler, mais encore en plus des bandes hypodermiques périphériques corticales, un épiderme bien conservé, que les échantillons silicifîés eux-mêmes ne nous ont montré qu'une seule fois.
Il est intéressant de comparer les dimensions des éléments organiques conservés par la silice et
GENRE ARTHROPITUS 227
celles des mêmes éléments houillifiés pris dans des espèces semblables.
A l'état silicifié, les dimensions des trachéides sont, sur une coupe transversale d'environ o°'",045 dans le sens du rayon, de o"°, 04 dans le sens tangentîel ; la distance des raies sur les parois des trachéides est de 0™"", 0085.
Les cellules des rayons médullaires ligneux ont en moyenne une hauteur de 0"°", 14, une largeur de o"*"", 045 et une épaisseur de 0"™, 03 .
A l'état houillifié, la plus grande largeur des trachéides est de 0"°*, 025 et leur épaisseur de 0°"°", 012; on sait que les trachéides houillifiées ont leurs parois sensiblement en contact et que le vide intérieur a presque complètement disparu, sous la double influence de la diminution de volume des parois et de la compression extérieure.
La distance des raies est deo""", 004 à o™", 005 .
Les cellules des rayons médullaires présentent, en moyenne, les dimensions suivantes : hauteur, G™», 06 ; largeur, 0°"°, 025 ; épaisseur, 0™*", 01.
D'après ces données, la diminution de volume que les éléments organiques formés primitivement de cellulose (ou d'un isomère) ont subie en se changeant en houille, est dé 11/ 12 du volume primitif.
Gisements : Commentry, S*-Étienne, Blanzy, etc.
Arthropitus approxitnata (Schlotheim). B. R.
Tiges moins développées que dans l'espèce pré-
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cédente, ne dépassant guère i décimètre de diamètre, articulations rapprochées, souvent marquées de cicatrices raméales disposées en quinconce rappelant un Calamités cruciatus de petit diamètre, distantes de 6 à lo"™, couche épaisse de houille laissée par le cylindre ligneux. Le moule de la moelle porte des sillons et des côtes très nettes, -et de plus est divisé transversalement par des cloisons, rappelant celles des Cordaïtes.
Les coins ligneux sont lentement atténués du côté de la moelle, obtus à leur extrémité, munis d'une lacune, séparés par des lames cellulaires jusqu'à la périphérie comme dans l'espèce précédente.
Les trachéides sont rayées, disposées en séries rayonnantes sur deux à trois rangs en épaisseur. '
Cette espèce se distingue de YArthropitus bistriata par ses articulations plus rapprochées, ses dimensions moindres, et par sa moelle diaphragmatique.
Elle se rencontre dans le terrain houiller supérieur, à Saint-Etienne, à Conmientry, Autun, Monceau-les-Mines, etc..
Arthropitus gigas (Brongt). B. R. Fig. 20.
Tiges d'une grosseur considérable, atteignant quelquefois cinquante centimètres de diamètre, coniques à la base comme la plupart des autres
Arthropitus, articulations distantes de cinq à dix centimètres; entre-nœuds sillonnés de côtes convexes, larges de 6 à io""°, terminées en pointe aiguë aux deux extrémités, très rarement marquées de cicatrices foliaires, mais portant souVent des cicatrices laissées par les rameaux ou les racines. Couche de houille très épaisse laissée par le cylindre ligneux.
Fig. 20. — Arthropiiui gigai.
Coins ligneux terminés en pointe triangulaire du côté de la moelle, ne présentant aucune lacune à leur extrémité interne, séparés par d'épaisses
2 3 O CALAMODENDRÉES
lames cellulaires, elles-mêmes parcourues par des lamelles ligneuses détachées des coins voisins. C'est à la compression de ce tissu cellulaire important, que sont dus les sillons longitudinaux profonds qui caractérisent les moulages interne et externe de Y A . gigas.
Les trachéides qui forment les coins ligneux sont ponctuées sur leurs faces latérales, à la manière des trachéides des tiges des cycadées. Les rayons cellulaires des coins ligneux sont épais et les cellules qui les forment sont trois à quatre fois plus hautes que larges.
Les trachéides silicifiées mesurent dans le sens radial 0™", 053, dans le sens tangentiel 0"*°*, 04, la distance des ponctuations est de 0"", 014.
Les trachéides houillifiées dans la même espèce offrent les dimensions correspondantes 0"°*, 008; 0°*", 026 ; la distance des ponctuations est de 0^", 008. La diminution de volume des éléments est donc environ de 16/17.
Cette espèce commence dans le terrain houiller supérieur et se prolonge dans les formations permiennes. C'est celle qui se rapproche le plus des gymnospermes actuelles.
Arthropitus cannaeformis. Schlotheîm. B. R.
Fig. 21.
Tiges de 12 à 15 centimètres de diamètre, attei-" gnant quatre à cinq mètres de hauteur. Contractées
GENRE ARTHROPITUS 2J1
aux articulations qui étaient assez espacées; les côtes convexes assez saillantes ont trois à quatre millimètres de largeur, se terminent en coîn à
Fig. II. — Arthropitus unniefonnù.
leurs extrénjités, mamelons arrondb. L'enveloppe charbonneuse est assez épaisse.
La tige, cylindrique sur une certaine étendue,
2 J 2 CAL AMODEND^tÉES
s'atténue en pointe à la partie inférieure et se recourbe quand elle s'attache à un rhizome.
Un peu au-dessous des articulations, dans les parties qui ont été recouvertes par la vase ou le. sable, elles portent des radicelles assez volumineuses et plongeantes.
Le bois de YArthropitus cannaeformis présente la structure générale du bois des Arthropitus; les trachéides qui le forment sont ponctuées.
Les ponctuations sont sur une seule rangée.
Cette espèce se rencontre dans le terrain houiller supérieur et dans le terrain houiller moyen. On la trouve à Saint-Chamond, Montrambert, Cornmentry (Allier), Decize (Nièvre), Blanzy (Saôneet-Loire), dans le terrain houiller du Pas-de-Calais.
Les quelques espèces d' Arthropitus que nous venons de décrire sont suffisantes pour donner une idée du genre, qui en renferme beaucoup d'autres; nous dirons quelques mots de leurs racines et de leurs fructifications.
Racines des Arthropitus.
Tantôt les racines des Arthropitus étaient disposées en verticilles, A. gigas, A. major, A. cannaeformis, etc.; tantôt elles partaient irrégulièrement de la partie inférieure de la tige, A. e:(pnata, A. mèdullosa, etc.; elles étaient rapidement plongeantes, fortes, se ramifiant un certain nombre de fois, sans trace aucune d'articulation.
GENRE ARTHROPITUS IJ}
Nous en avons rencontré qui étaient encore attachées aux tiges ; par conséquent, il ne peut y avoir de doute sur leur attribution.
Les racines d'Arthropitus bistrtata, communis, subcommunis, présentent l'organisation suivante :
Sur une coupe transversale, on distingue :
1° Une moelle très développée eu égard au diamètre de l'échantillon ;
Fig. 22. — Racine d'Aithropiius.
a, bois centripète de la racine. — b, bois centrifuge. — m, moelle envoyant des prolongements entre les coins ligneux.
2° Une couronne ligneuse régulière, formée par la réunion, en forme de cylindre, de coins ligneux distincts et faisant saillie du côté de la moelle par leur extrémité interne, une zone libérienne continue peu épaisse à l'extérieur du cylindre ligneux ;
3° Une ècorce très développée, dans laquelle nous distinguerons plusieurs assises.
La moelle m, fig, 22, forme une zone continue
234 CALAMODENDRÉES
appliquée contre le cylindre ligneux, et envoie des prolongements distincts entre les coins de bois; elle ne se divise jamais, comme celle des Cordaïtes, en lamelles transversales ni en cloisons rappelant celles de certaines tiges d'Arthropitus. C'est cette disposition de la moelle en forme d'étoile, dont les rayons s'engagent entre les coins ligneux, qui a fait donner par M« Williamson le nom Ôl Astromyelon à ces organes regardés par ce savant comme des tiges.
Bois. — Il est facile de reconnaître sur une coupe transversale que chaque coin ligneux est formé de deux parties distinctes, l'une composée de lames ligneuses rayonnantes séparées par des rayons médullaires; l'autre, au contraire, présentant des éléments disposés sans ordre et sans cellules intercalées ; cette dernière est enclavée en forme de coin dans l'extrémité de la première, qui l'entoure plus ou moins ; un rayon cellulaire épais du bois secondaire correspond à sa pointe trachéenne.
La région commune est occupée au milieu par des trachées, en allant du côté du centre les éléments ligneux vont en augmentant de diamètre j la section transversale de ce bois interne, a, fig. 22, est arrondie du côté de la moelle et aiguë dans la partie opposée où se trouvent les éléments trachéens; il doit être considéré comme un bois centripète. C'est le bois primaire de la racine.
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La partie extérieure est formée de lames ligneuses rayonnantes, mais qui s'incurvent en atteignant les côtés de la masse de forme triangulaire du bois centripète.
Les éléments qui composent les lames ont une section rectangulaire à côtés presque égaux; suivant la hauteur de la section transversale de Féchantillon, on rencontre deux ou trois lames ligneuses en contact ; d'autres foi§ chaque lame est séparée de sa voisine par un rayon cellulaire qui, lui-même, peut être formé de une ou deux rangées en épaisseur de cellules superposées.
Le faisceau ligneux centripète ou bois primaire est formé de trachées et de trachéides rayées.
Le bois secondaire centrifuge est composé de trachéides rayées et de rayons cellulaires ligneux, à éléments plus hauts que larges, présentant le même aspect que les éléments correspondants du bois des espèces d'Arthropitus d'où les racines proviennent.
La couche libérienne forme une zone continue, composée uniquement de tissu mou, parenchyme Hbérien et cellules grillagées. Plus extérieurement, on voit une couche que l'on peut considérer comme un endoderme,
■ Ecorce. — L'écorce présente un développement considérable. On peut y distinguer trois assises; l'une continue, entièrement cellulaire, à gros élé-
2^6 CALAMODEKDRÉES
ments disposés en files verticales; la deuxième, plus extérieure, renfermant une série de lacunes assez irrégulières de grandeur et de forme, plus hautes que larges et disposées en spirale sur le pourtour de la racine. Enfin, la plus extérieure, cellulaire, assez analogue à la première, mais plus épaisse, se continuant vers la périphérie par des cellules à section rectangulaire plus petites, alignées dans le sens du 4:ayon et que Ton peut considérer comme formant une gaine subéreuse épaisse entourant la racine.
Souvent la surface extérieure est cannelée Iongitudinalement.
Dépourvue d'hypoderme et de tissus se transformant en sclérenchyme, Técorce était facilement entamée par le contact des corps étrangers.
Des déchirures fi-équentes devaient se produire et permettre à des corps étrangers de pénétrer, même du vivant de la racine, dans l'épaisseur des tissus. De plus, ceux-ci, de nature succulente, pouvaient servir d'aliment à quelques-uns des êtres nombreux qui peuplaient les lagunes dans lesquelles les Calamodendrées aimaient à vivre.
Ces différentes remarques expliquent facilement la rareté des échantillons qui ont conservé leur écorce.
Il n'est pas rare de rencontrer des racines décortiquées qui portent des traces d'insertion de racines plus petites rapprochées par place ; la ramification
GENRE ARTHROPITUS 2J7
paraît donc avoir été complètement irrégulière. Les racines, plus petites, présentent la même organisation que le rameau principal d'où elles partent, sauf pour les très petites racines, dans lesquelles les faisceaux ligneux centripètes se soudent en un seul cylindre axile dépourvu de moelle. Leur bois centripète vient s'appliquer contre le bois centripète de la racine d'où elles émergent, et la soudure par la disposition de ses éléments raccourcis rappelle l'insertion d'une racine, et non celle d'un rameau de tige.
Fructifications des Arthropitus. Voir fig. 14, C.
Les fructifications mâles des Arthropitus sont en forme d'épis composés, comme ceux des Annularia, alternativement de verticilles stériles et de verticilles fertiles ; mais les bractées qui forment les verticilles stériles, au lieu d'être libres sur toute leur longueur, se soudent dans leur partie horizontale en une sorte de plancher continu et ne deviennent libres que dans leur partie dressée verticale, dont la longueur dépasse le verticille suivant.
Les dimensions des épis sont très variables ; on trouve tous les intermédiaires entre le Calarnostachys Binneyana, qui mesure à peine dix millimètres de haut sur deux millimètres et demi de large, et le Briichmannia Grand'Euryi, qui atteint
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sept à huit centimètres de long sur dix à douze de large.
Dans ItCalamostachys Binneyana,\ts bractées fertiles, dilatées à leur extréniitée en disque peltoïde, portent sur la face interne quatre sacs poUiniques contenant des cellules mères avec quatre grains de pollen; comme les échantillons du Lancashire sont calcifiés, ce n'est qu'exceptionnellement que l'on peut constater les détails internes des grains de pollen, si visibles dans les échantillons silicifiés.
Les épis bien plus développés qui se groupent autour du Bruckmannia Grand'Euryi, et proviennent des gisements d'Autun et de Saint-Etienne, présentent en outre la particularité que les planchers horizontaux résultant de la soudure de la partie inférieure des bractées stériles sont reliés par des cloisons verticales à chacune des bractées fertiles. Ces dernières sont recouvertes sur leur portion peltoïde d'une couche de cellules élastiques qui se prolonge sur le bord externe des cloisons.
Les sacs polliniques, groupés par quatre, soudés par leur base à la face interne des disques, sont donc partiellement renfermés dans des loges formées, d'une part, par le plancher horizontal des bractées stériles et par les cloisons verticales les reliant aux bractées fertiles, et de l'autre, par le disque peltoïde de ces dernières.
Les membranes des sacs sont formées de cellules solidement engrenées les unes avec les autres, au
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moyen de prolongements multiples portant des parois latérales de chacune d'elles. Dans chaque cellule mère, il est toujours possible de reconnaître les grains de pollen avec leur exine, leur intine d, pluricellulaire, fig. 14.
Les cellules développées dans Tintine, au nombre de 8 ou ip, sont polyédriques et équivalentes : aucune ne prend un développement plus considérable que ses voisines.
Sur une coupe transversale de l'axe de l'épi faite dans un entre-nœud, on remarque que le cylindre ligneux est formé d'un nombre de coins de bois dont le nombre varie avec le diamètre de l'axe, et, de plus, que ces coins ligneux ont des diijiensions relatives assez différentes; tous sont munis d'une lacune à leur extrémité interne, qui est plus ou moins apparente.
Dans le Bruckmannia Decaisnei B. R., que nous pouvons prendre comme exemple, on voit le cylindre composé de 6 coins ligneux principaux, chacun présentant une lacune parfaitement nette. De chaque côté de ces coins ligneux, un peu en dehors, se trouve un faisceau vasculaire plus grêle, muni également d'une lacune, mais souvent peu distincte ; le cylindre ligneux est donc formé de six faisceaux ligneux principaux et de douze autres plus petits. C'est sur ces douze derniers que se trouvent insérées les douze bractées fertiles, le cordon vasculaire que chacune reçoit à son point de
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départ dans la portion de Tentre-nœud placé immédiatement au--dessus d'elle; dans son parcours dans la bractée, il occupe la face supérieure et se divise en quatre branches en arrivant dans la région peltoïde de la bractée ; chacune des branches s'épanouit à la base des sacs poUiniques.
Les bractées stériles, qui sont au ijombre de 24, reçoivent leurs cordons vasculaires, les unes (douze) des faisceaux principaux de la tige, les autres (douze) des faisceaux plus grêles dont nous avons parlé.
Tous ces faisceaux sont formés de lames de trachéides disposées en séries rayonnantes plus ou moins développées, les trachéides ont des ornements rayés et les trachées occupent le côtéexterpe de la lacune. Les cellules qui forment les parois de la lacune de l'axe de l'épi ne sont pas terminées en pointe et offrent souvent des parois rayées.
Genre Calamodendron. Brongt ' .
La tige des Calamodendron était droite, cylindrique, articulée, pouvant atteindre plusieurs décimètres de diamètre et quinze à vingt mètres de hauteur ; les rameaux naissaient, comme chez les Arthropitus, des articulations à l'aisselle de feuilles verticillées ; certains astérophyllites sont des
