CHAPITRE PREMIER

LE DROSERA ROTUNDIFOLIA.

Nombre des insectes capturés. — Description des feuilles ; leurs appendices ou tentacules. — Remarques préliminaires sur l’action des divers organes et sur le mode de capture des insectes. — Durée de l’inflexion des tentacules. — Nature de la sécrétion. — Procédé par lequel les insectes sont amenés au centre de la feuille. — Preuve que les glandes ont une puissance d’absorption. — Petitesse des racines.

Me trouvant pendant l’été de 1860 dans les landes du comté de Sussex, je remarquai, avec une grande surprise, le nombre considérable d'insectes saisis par les feuilles du Rossolis (Drosera rotundifolia). J'avais entendu dire que les feuilles de cette plante capturent les insectes ; mais là se bornait tout ce que je savais à ce sujet’. Je pris au hasard une douzaine de plantes portant cinquante-

41. Le D' Nirscuke ayant donné (Bot. Zeilung, 1860, p. 229) la bibliographie du Drosera, il est inutile que j’entre ici dans aucun détail à ce sujet. La plupart des mémoires publiés avant 1860 sont très-courts et trèspeu importants. Le mémoire le plus ancien, publié à ce sujet, semble être aussi celui qui a le plus de valeur; il a été écrit par le D' Rotx en 1782, Le Dr Mine a publié, en 1852, dans la Bot. Zeitung, p. 540, un mémoire fort intéressant, mais malheureusement trop court, sur les habitudes du Drosera. MM. GROENLAND ET TRECUL ont inséré, en 1855, dans les Annales des sc. nat. bot., t. Ill, p. 297 et 304, des mémoires accompagnés de figures sur la conformation des feuilles du Drosera; mais M. Trécul va jusqu’à douter que ces feuilles possèdent aucune faculté de mouvement. Les mémoires du Dr Nitschke dans la Bot. Zeitung, 1860 et 1861, sont de beaucoup les plus importants qui aient été publiés sur les habitudes et la conformation de cette plante, et j’aurai fréquemment l'occasion de les citer. Ses aperçus sur plusieurs points, par exemple sur la transmission de l’excita-

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six feuilles bien ouvertes, sur trente et une desquelles se trouvaient des insectes morts ou des débris d’insectes. Sans aucun doute, ces mêmes feuilles auraient saisi encore un grand nombre d'insectes, et les feuilles qui

tion d’une partie de la feuille à l’autre, sont tout particulièrement excellents. Le 11 décembre 1862, M. J. Scorr a lu un mémoire devant la Société botanique d’Edimbourg, mémoire publié plus tard par le Gardener’s Chronicle, 1863, p. 30. M. Scott a démontré que si l’on irrite un peu les poils qui recouvrent la feuille, ou que si l’on place un insecte sur la feuille, les poils tendent à s’infléchir en dedans. M. A.-W. Bennetr a lu aussi, en 1873, devant l'Association britannique pour l’avancement des sciences, un intéressant mémoire sur les mouvements des feuilles du Drosera. Pendant la même année, le DT Warmine a publié un mémoire dans lequel il décrit la structure des prétendus poils, intitulé : Sur la différence entre les Trichomes, etc., extrait des Annales de la Societé d'histoire naturelle de Copenhague. J'aurai aussi bientôt occasion de parler d’un mémoire de Me Treat, de New-Jersey, sur quelques espèces américaines de Drosera. Le D' Burpon SANDERSON a Ju devant l’Institution royale (publié dans Nature, 14 juin 1874), un mémoire sur la Dionée, dans lequel a paru pour la première fois un court résumé de mes observations sur la vraie puissance digestive que possèdent le Drosera et la Dionée. Le professeur Asa Gray a appelé l’attention sur le Drosera et d’autres plantes ayant des habitudes analogues dans la Nation (1874, p. 232 et 261) et dans d’autres publications scientifiques. Le D™ Hooker, dans son important discours sur les plantes carnivores (British Association, Belfort, 1874), a tracé historique des travaux faits sur ces plantes. (Ce dernier mémoire a été publié par la Revue des cours scientifiques, 21 nov. 1874. — Note du traducteur.)

Depuis la publication du présent ouvrage en anglais, quelques mémoires ont paru sur le même sujet. Nous les mentionnerons ici dans l'intérêt du lecteur désireux de connaître l’état actuel de la question. Abbé Betuynck, les plantes carnivores (Précis historiques, t. XXIV, février 1875). — En. Mor- REN, Observations sur les procédés insecticides des Pinguicula (Bulletin de l'Académie de Belgique, juin 1875. La Belgique horticole, 1815, p. 290). — Ep. Morren, Note sur les procédés insecticides da Drosera rotundifolia, Bulletin de l'Académie de Belgique, juillet 1875, et Belgique horticole, 4875, p. 308). — Ep. Morren, Note sur le Drosera binata, Lab., sa structure et ses procédés insecticides (Bulletin de l’Académie de Belgique, novembre

1875). — Ep. Morren, La théorie des plantes carnivores et irritables (Bulletin de l’Académie de Belgique, novembre 1875). — Ta. Barrour, Account on some experiments on Dionaea muscipula. — TH. BALrour,

Venus’ Fly-trap (Gardeners chronicle, 3 juillet 1875. — Transactions of the botanical Society of Edinburgh, vol. XII, p. 334.) — Rees und Witt, Einige Bemerckungen über fleischfressende Pflanzen (Botanische Zeitung 1875, n° 44), — Lawson Tair, Experiments (Nature, 29 juillet 1875). — J. E. Piancuon, Les plantes carnivores (Revue des Deux Mondes, 1° février 1876). : Cu. M.

n’étaient pas développées au moment où je les vis en auraient infailliblement pris un plus grand nombre encore. Les six feuilles que portait l’une des plantes avaient saisi chacune sa proie; sur d’autres plantes, beaucoup de feuilles avaient attrapé plus d’un insecte. Je trouvai, en effet, sur une grande feuille, les restes de treize insectes différents. Les mou-

ches (Diptera) sont capturées beaucoup

plus souvent que les autres insectes. L’in-

secte le plus gros que j'aie vu saisir par une © feuille est un petit = papillon (Cænonym- .

pha pamphilus) ; mais le Rév. H.-M. Wilkinson mapprend qu il a trouvé une grosse libellule vivante emprisonnée entre deux feuilles. Cette plante est extremement commune dans quelques | districts > aussi le nom- Fig. 1. -— Drosera rotundifolia.

bre des” insectes dé- Feuille vue de face; grossie quatre fois. truits par elle chaque

année doit-il être prodigieux. Beaucoup de plantes causent la mort des insectes, les bourgeons visqueux du marron d'Inde (Æsculus hippocastanum), par exemple; mais, autant toutefois que nous pouvons le savoir, sans en tirer

1. Mon fils, Georges Darwin, s’est chargé de dessiner les figures du Drosera et de la Dionée représentées dans ce volume; mon fils Francis a dessiné l’Aldrovandie et les diverses espèces d’Utricularia. Ces dessins ont été admirablement gravés sur bois par M. Cooper, 188, Strand.

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aucun avantage. Il devint, au contraire, bientôt évident pour moi que le Drosera est tout particulièrement adapté à un but spécial, celui de saisir les insectes, et ce sujet me sembla digne de recherches attentives.

Ces recherches m’ont permis d’obtenir des résultats très-remarquables, dont les principaux sont: 1° la sensibilité extraordinaire des glandes quand on les soumet à une légère pression ou quand on les traite par des doses infinitésimales de certaines liqueurs azotées, sensibilité qui se traduit par les mouvements des poils ou tenta-

Fig. 2. — Drosera rotundifolia.

Vieille feuille, vue de côté, grossie environ cinq fois.

cules; 2° la faculté que possèdent les feuilles de rendre solubles ou de digérer les substances azotées, puis de les absorber; 3° les changements qui se produisent à l’intérieur des cellules des tentacules, quand on excite les glandes de différentes façons.

Mais il est tout d’abord indispensable de décrire briévement la plante. Le Rossolis porte deux ou trois, et quelquefois cinq ou six feuilles, étendues ordinairement dans une position plus ou moins horizontale, mais quelquefois aussi se dressant verticalement. La figure 1 représente la forme et l'aspect général d’une feuille vue de face, et la figure 2 une feuille vue de côté. Les feuilles sont ordinairement un peu plus larges que longues; mais tel n’est pas le cas dans celle que représente la figure 1. Toute la face

supérieure de la feuille est recouverte de filaments portant des glandes; j’appellerai ces filaments des tentacules, à cause de leur mode d'action. J’ai compté les tentacules de trente et une feuilles, et le nombre moyen des glandes s’est trouvé être de 192; mais quelques-unes de ces feuilles étaient extraordinairement grandes. Le nombre le plus considérable de glandes trouvées sur une feuille est de 260 et le plus petit de 130. Chaque glande est entourée de larges gouttes d’une sécrétion extrêmement visqueuse: ces gouttes, brillant au soleil, ont valu à la plante son nom poétique de rossolis'.

Les tentacules du disque ou partie centrale de la feuille sont courts et droits; leurs pédicelles sont verts. Ils deviennent de plus en plus longs à mesure qu’ils se rapprochent davantage du bord de la feuille,

1. Nous possédons en France quatre espèces de Drosera; savoir : 1° D. rotundifolia, L., la plus commune de toutes; 2° D. obovata, M. K.; 3° D. longifolia, L., et 4° D. intermedia, Hayn. Elles habitent toutes les marais tourbeux et les prairies spongicuses. Ainsi aux environs de Paris on trouve l’une ou l’autre des quatres espèces, à Montmorency, Dampierre, Saint-Léger, Rambouillet, Compiègne, Russe-Montigny, Malesherbes, etc. Le Drosera obovata est le plus rare de tous. La premiére et la derniére espèce sont signalées en Bretagne et en Vendée par M. Lloyd. La première est commune en Bourgogne, la dernière y est rare. Aux environs de Lyon, M. Balbis mentionne la première et la troisième au Pilat et dans les marais de Dessines. Communs dans les Alpes, le Jura et les montagnes de l’Auvergne, les Drosera disparaissent avec les marais tourbeux dans les plaines de la Provence et du Languedoc. Le Drosera rotundifolia seul existe encore sur les derniers contre-forts des Cévennes vers le Sud et de la montagne Noire; il reparaît ensuite dans toute la chaîne des Pyrénées. Cette espèce s’étend en latitude, du Cap nord de la Laponie jusqu’en Portugal et en Syrie; en longitude, des iles Aléontiennes au Canada, c’est-àdire sur presque toute la circonférence du globe. Ce petit végétal, doué de propriétés physiologiques si extraordinaires, est originaire du Nord et s’est propagé vers le sud pendant l’époque glaciaire. On peut consulter à cet égard mes observations sur l’origine glaciaire des tourbières du Jura neuchatelois et la végétation spéciale qui les caractérise, insérées dans le Bulletin de la Société botanique de France, t. XVIII, p. 406, et celles de M. Magnin sur la flore des marais tourbeux du Lyonnais, ibid., t. XXI, p. 46, 1874. Les autres espèces du genre Drosera, au nombre de 50 environ, sont toutes exotiques et distribuées en Australie, dans les deux Amériques, en Asie et en Afrique. Cu. M.

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et s'inclinent de plus en plus en dehors; les pédicelles de ces derniers sont pourpres. Les tentacules, placés sur le rebord même de la feuille, s'étendent dans le même plan que celle-ci, ou plus ordinairement ils sont considérablement réfléchis (voir fig. 2). Quelques tentacules s’élevent de la base, de la queue ou pétiole; ce sont les plus longs de tous, car ils atteignent quelquefois près d’un quart de pouce (6 millim.) de longueur. Sur une feuille portant 252 tentacules, le nombre des tentacules courts du disque, ayant des pédicelles verts, était au nombre des tentacules plus longs du bord et de l’extrème bord, ayant des pédicelles pourpres, comme 9 est à 16.

Un tentacule consiste en un pédicelle, droit, mince, ressemblant à un poil, et portant une glande à l'extrémité supérieure. Le pédicelle est quelque peu aplati et est formé par plusieurs rangées de cellules atlongées, remplies d’un fluide pourpre ou de matières granuleuses *. On remarque cependant chez les longs tentacules, juste au-dessous de la glande, une zone étroite de couleur verte, et, près de la base, une zone plus large, verte aussi, Des vaisseaux spiraux, accompagnés de simples tissus vasculeux, partent des membranes vasculaires de la feuille et traversent les tentacules pour aboutir dans les glandes.

Plusieurs physiologistes éminents ont longuement discuté sur la nature homologique de ces appendices ou tentacules; la question est, en effet, de savoir s’il faut les considérer comme des poils (trichomes) ou comme des prolongements de la feuille. Nitschke a démontré qu'on trouve dans ces appendices tous les éléments propres à la feuille, et le fait qu’ils contiennent des tissus vasculaires eût été autrefois une preuve suffisante que ce-ne sont que de simples prolongements de la feuille; mais on sait aujourd’hui que ces vaisseaux pénètrént quelquefois dans les vrais poils 2. La faculté de se mouvoir que possèdent ces appendices est un fort argument pour ne pas les considérer comme des poils. Je donnerai, dans le chapitre xv, la conclusion qui me

4. Selon Nitschke (Bot. Zeitung, 1861, p. 224), le fluide pourpre provient de la métamorphose de la chlorophylle. M. Sorby a examiné cette matière colorante à l’aide du spectroscope, et il me dit qu’elle se compose de l’espèce la plus commune d’érythrophylle «que l’on trouve souvent dans les feuilles qui ont peu de vitalité et dans les parties de la feuille, telles que le pétiole, qui accomplissent de façon imparfaite les fonctions propres à la feuille. Tout ce que l’on peut donc dire, c’est que les poils (ou tentacules) sont colorés comme Vest la partie d’une feuille qui ne remplit pas ses fonctions. » j

2. Le Dr Nitschke a discuté ce sujet dans la Bot. Zeitung, 1861, p. 241, etc. Voir aussi le DT Warming (Sur la différence entre les Trichomes, etc., 1873), qui renvoie à diverses autres publications. Voir aussi Groenland et Trécul, Annales des sc. nat. Bot. (4° série), t. III, 1855, p. 297 et 303.

semble la plus probable, c'est-à-dire que ces appendices étaient, dans le principe, des poils glandulaires ou de simples formations de l’épiderme, et qu’il faut encore considérer ainsi leur partie supérieure ; mais que la partie inférieure, la seule qui soit douée de la facullé du mouvement, est un prolongement de la feuille, les vaisseaux en Spirale s'étendant de cette partie jusqu’à l’extrémité supérieure. Nous verrons ci-après que les tentacules terminaux des feuilles dentelées de la Roridula se trouvent encore dans une condition intermédiaire.

Les glandes, à l’exception de celles portées par les tentacules situés au bord extrème de la feuille, sont ovales et ont une grandeur presque uniforme, à peu près 4/500° de pouce de longueur (0,2 millim.).

Leur conformation est remarquable et leurs fonctions complexes, car elles sécrètent et elles absorbent divers stimulants et sont affectées par eux.

Ces glandes consistent en une couche extérieure de petites cellules polygonales, contenant des matières pourpres à l’état granuleux ou à l'état Fig. 3. — Drosera rotundifolia. fluide ; les cloisons qui Coupe longitudinale d'une glande grossie considéséparent ces cellules rablement, d'après le Dt Warming. sont plus épaisses que celles des pédicelles. A l’intérieur de cette couche de cellules, il y a une seconde couche d’autres cellules qui ont une forme différente et qui sont aussi remplies d’un fluide pourpre; mais cette liqueur a une teinte quelque peu différente et le chlorure d’or l’affecte différemment aussi. Parfois, on peut très-bien voir ces deux couches quand on a écrasé la glande ou qu’on l’a fait bouillir dans une solution de potasse

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caustique. Selon le Dt Warming, il y a encore une autre couche de cellules beaucoup plus allongées, ainsi qu’on le voit dans la coupe ci-dessus (fig. 3), que j'ai empruntée à son ouvrage. Toutefois, Nitschke n’a pas vu ces cellules et je ne les ai pas vues plus que lui. Au centre de la glande, se trouve un groupe de cellules cylindriques allongées, de longueur inégale, terminées en pointe grossière à leur extrémité supérieure, et tronquées ou arrondies à leur extrémité inférieure; elles sont étroitement pressées les unes contre les autres. Il est à remarquer qu'elles sont entourées par une ligne en spirale que l’on peut isoler comme une fibre distincte.

Ces dernières cellules sont remplies d’une liqueur limpide, laquelle, après une longue immersion dans l'alcool, dépose une quantité considérable de matières brunes. Je suppose que ces cellules sont en relation immédiate avec les vaisseaux spiraux qui se prolongent jusqu’à l'extrémité des tentacules; car, dans plusieurs occasions, j’ai vu ces derniers se diviser en deux ou trois branches extrêmement minces, dont on pouvait suivre la trace jusqu'aux cellules spirales. Le Dr Warming a décrit leur développement. Le Dt Hooker m’apprend qu'on a observé des cellules de la même espèce dans d’autres plantes ; j'en ai observé moi-même dans les bords de la feuille de la Pinguicula. Quelle que puisse être la fonction de ces cellules, elles ne sont nécessaires ni à la sécrétion de la liqueur digestive, ni à l'absorption, ni à la communication d’une impulsion motrice à d’autres parties de la feuille, comme la structure des glandes dans quelques autres genres de Droséracées nous autorise à le penser.

Les tentacules qui se trouvent sur le bord extrême de la feuille diffèrent légèrement des autres. Leur base est plus large, et, outre leurs propres vaisseaux, ils comprennent un prolongement trèsmince de ceux qui pénètrent dans les tentacules qui les entourent. Leurs glandes sont très-allongées et se trouvent enfouies dans la surface supérieure du pédicelle au lieu de reposer sur le sommet. Sous les autres rapports, ces tentacules ne diffèrent pas essentiellement des tentacules ovales; sur un échantillon, j'ai trouvé toutes les transitions possibles entre les deux états; sur un autre spécimen je n'ai pas trouvé de glandes allongées. Ces tentacules du bord de la feuille perdent leur irritabilité plus tôt que les autres; quand on applique un stimulant au centre de la feuille, ils se mettent en mouvement après les autres. Quand on plonge dans l’eau des feuilles coupées, ce sont souvent les seuls qui s’infléchissent.

La liqueur pourpre ou la matière granuleuse qui remplit les cellules des glandes diffère, jusqu’à un certain point, de celle qui remplit les cellules des pédicelles. En effet, quand on plonge une feuille

dans l’eau chaude ou dans certains acides, les glandes deviennent entièrement blanches et opaques, tandis que les cellules des pédicelles tournent au rouge brillant, à l’exception de celles qui se trouvent immédiatement au-dessous des glandes. Ces dernières cellules perdent leur teinte rouge pâle; les matières vertes qu’elles contiennent en commun avec les cellules de la base, prennent une teinte verte plus brillante. Les pétioles portent beaucoup de poils multicellulaires, dont quelques-uns, selon Nitschke, sont surmontés par quelques cellules arrondies qui paraissent être des glandes rudimentaires. Les deux . surfaces de la feuille, les pédicelles des tentacuies, surtout les côtés inférieurs des tentacules extérieurs et les pétioles, sont couverts de petites papilles (poils ou trichomes) ayant une base conique, et portant à leur sommet deux et parfois trois ou même quatre cellules arrondies, contenant beaucoup de protoplasma. Ces papilles sont ordinairement incolores; quelquefois, cependant, elles renferment un peu de liqueur pourpre. Leur grandeur varie et, comme le constate Nitschke ! et ainsi que je l’ai observé bien des fois, elles se transforment graduellement en longs poils multicellulaires. Ces derniers, aussi bien que les papilles, sont probablement les rudiments de tentacules qui existaient autrefois.

Je puis ajouter ici, afin de n’avoir plus à m'occuper des papilles, qu’elles ne sécrètent pas de liqueur, mais qu’elles se laissent facilement traverser par différents fluides; ainsi, quand on plonge des feuilles mortes ou vivantes dans une solution composée d’une partie de chlorure d’or ou d’azotate d’argent et de 437 parties d’eau, les papilles noircissent rapidement, et la décoloration s’étend bien vite aux tissus environnants. Les longs poils multicellulaires ne sont pas affectés aussi rapidement. Aprés une immersion de dix heures dans une faible infusion de viande crue, les cellules des papilles avaient évidemment absorbé des matiéres animales; car, au lieu de contenir une liqueur limpide, elles contenaient alors de petites masses agglutinées de protoplasma, qui changeaient constamment mais lentement de forme. On obtient le méme résultat par une immersion de quinze minutes seulement, dans une solution d’une partie de carbonate d’ammoniaque et de 218 parties d’eau; les cellules avoisinant les tentacules sur lesquels reposent les papilles, contiennent alors aussi des masses agglutinees de protoplasma. Nous pouvons conclure de ces faits que, lorsqu’une feuille s’est complétement refermée sur un insecte qu’elle vient de saisir de la façon que nous allons décrire, les papilles

4. Nitschke a admirablement décrit et figuré ces papilles; Bot. Zeitung, 8611, p. 234, 253, 254,

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qui font saillie sur la surface supérieure de la feuille et des tentacules absorbent probablement quelques parties des substances animales dissoutes dans la sécrétion; mais il n’en peut étre de méme pour les papilles placées a la surface inférieure des feuilles ou sur les pétioles.

Observations préliminaires sur l'action des diverses parties et sur le mode de capture des insectes.

Si on place un objet organique ou inorganique sur les glandes qui se trouvent au centre d’une feuille, ces glandes transmettent une impulsion aux tentacules marginaux. Les tentacules les plus rapprochés sont les premiers affectés et s’inclinent lentement vers le centre de la feuille; ce mouvement se communique progressivement jusqu'à ce quenfin tous les tentacules de la feuille s’infléchissent pour reposer sur l’objet. Ce résultat final se produit en un temps tres-variable, c’est-à-dire en une heure, ou bien en quatre ou cing heures, ou même plus. Cette différence de temps dépend de beaucoup de circonstances : d’abord de la grosseur de l’objet et de sa nature, c’est-à-dire s’il contient des matières solubles qui conviennent à la plante ; de la vigueur et de l’âge de la feuille; du laps de temps qui s’est écoulé depuis qu’elle a agi; et, enfin, selon Nitschke‘, de la température, observation que j'ai été à même de confirmer. Un insecte vivant fait infléchir les tentacules plus rapidement qu'un insecte mort, parce qu’en se débattant il appuie sur les glandes de beaucoup d’entre eux. Un insecte tel qu’une mouche, dont les téguments sont minces et à travers lesquels, par conséquent, les substances animales en solution passent facilement pour se mêler à la sécrétion épaisse qui les environne, cause une inflexion plus prolongée qu’un insecte à l’armure épaisse, tel qu’un scarabée. Les tentacules s’infléchissent