Bot. Zeitung, 1860, p
ACTION DES PARTIES. 1b
indifféremment à la lumière et dans l’obscurité, la plante n’étant pas sujette au mouvement nocturne qu'on désigne ordinairement sous le nom de sommeil.
Si l’on touche plusieurs fois, ou si l’on chatouille les glandes qui se trouvent sur le disque, bien qu'on n'y laisse aucun objet, les tentacules marginaux s’infléchissent vers le centre. Si l’on place sur les glandes centrales des gouttes de différents liquides, par exemple quelques gouttes de salive ou d’une solution d’un sel d’ammoniaque, le même résultat se produit rapidement,
quelquefois même en moins d’une demi-heure.
Les tentacules, quand ils s’infléchissent, traversent un large espace ; ainsi, un tentacule marginal s’étendant dans le même plan que la feuille décrit un angle de 180°; j'ai vu les tentacules très-réfléchis d’une feuille qui, à l’état naturel, se tenaient parfaitement droits, décrire un angle ” nn
L É Feuille (grossie) dont tous les tende 270°. La partie apte à se cour- tacules sont complétement infléber est confinée à un court espace dans une solution de phosphate auprès de la base; toutefois, une Pe Ree ae tee pais, portion un peu plus grande des d'eau).
tentacules extérieurs plus longs se courbe légèrement ; la moitié libre restant droite. Les tentacules courts, placés au centre du disque, ne s’infléchissent pas quand on les excite directement, mais ils peuvent s’infléchir s'ils sont excités par un mouvement qui leur a été communiqué par d’autres glandes placées à une certaine distance. Ainsi, si on plonge une feuille dans une infusion de viande crue, ou dans une faible solution d’ammoniaque (si la solution est un peu forte, la feuille est paralysée),
Fig. 4. — Drosera rotundifolia.
42 DROSERA ROTUNDIFOLIA.
tous les tentacules extérieurs s’infléchissent vers le centre de la feuille (voir fig. 4), excepté, toutefois, ceux situés prés du centre qui restent droits; mais ces derniers se courbent vers un objet placé sur un des côtés du disque comme on peut le voir dans la figure 5. On peut remarquer, dans la figure A, que les glandes forment un véritable anneau autour du centre; cela provient de ce que les tentacules extérieurs augmentent en longueur, proportionnellement à leur éloignement À du centre.
al On peut étudier avec plus - de fruit le mode d’inflexion =e des tentacules si l’on excite la glande de l’un des longs tentacules extérieurs, parce que, dans ce cas, ceux qui l’environnent ne sont pas affectés.
La figure 6 représente un tentacule sur lequel on a placé une parcelle de viande; il s’in- Fig. 5. — Drosera rotundifolia. Cline vers le centre de la feuille Feuille (grossie) dont une partie des tandis que les deux autres ceau de viande placé sur ie dique, CONServent leur position originelle. On peut exciter une glande en la touchant simplement 3 ou A fois, ou en la mettant en contact prolongé avec des objets organiques ou inorganiques et avec différents liquides. Au moyen d’un verre grossissant, j'ai pu observer distinctement qu’un tentacule commence à s’infléchir dix secondes après qu’un objet a été placé sur la glande; j'ai remarqué souvent une inflexion fortement prononcée en moins d’une minute. Il est à remarquer qu’un morceau fort petit d'une substance quelconque, tel qu’un fil, un cheveu, ou un éclat de verre, placé en contact immédiat avec la surface d’une
glande, suffit pour faire infléchir le tentacule. Si l’objet que ce mouvement a transporté au centre de la feuille n’est pas très-petit, ou s’il contient des substances azotées solubles, il agit sur les glandes centrales ; celles-ci trans- -mettent à leur tour une impulsion aux tentacules extérieurs et les font s’infléchir vers le centre. Quand une substance très-excitante ou qu'un liquide est placé sur le disque, les tentacules ne sont pas les seuls à s’infléchir: la feuille elle-même se recourbe souvent, mais pas tou- # jours. Une goutte de lait ou une goutte d’une solution d’azotate d’ammoniaque ou de soude sont particulièrement aptes a produire cet effet. La feuille se transforme alors en une sorte de petite coupe. Le mode d’incurvation va- Diagramme montrant un des tentacules extérie beaucoup. Quelque- ews ruine ile Le deu om j ur position fois le sommet seul de ordinaire.
la feuille, quelquefois un des côtés, quelquefois même les deux côtés s’infléchissent vers l’intérieur. Par exemple, j’ai placé quelques parcelles d'œuf dur sur trois feuilles ; chez l’une d'elles, le sommet s'est incliné vers la base; chez la seconde les deux bords se sont considérablement infléchis, de telle sorte que la feuille était presque devenue triangulaire, c’est là, d’ailleurs, le cas le plus commun ; la troisième n’a pas été affectée, bien que les tentacules se soient aussi complétement infléchis que dans les cas précédents. D’ordinaire aussi, la feuille entière se soulève ou se redresse, et forme avec la tige un angle plus petit qu'auparavant. À première vue, on pourrait prendre ce mouvement pour un
Fig. 6. — Drosera rotundifolia.
1% DROSERA ROTUNDIFOLIA.
mouvement distinct, mais il provient de l’inflexion de cette partie de la feuille qui est attachée à la tige, inflexion qui amène la feuille entière à éprouver un mouvement de bas en haut.
Le laps de temps pendant lequel les tentacules, aussi. bien que la feuille elle-même, restent infléchis sur un objet placé sur le disque dépend de diverses circonstances ; c'est-à-dire de la vigueur et de l’âge de la feuille, et, selon le docteur Nitschke, de la température ; en effet, pendant le froid, alors que les feuilles sont inactives, elles reprennent leur position normale beaucoup plus rapidement que lorsque le temps est chaud. Toutefois, la nature de l’objet est de beaucoup la circonstance la plus importante ; de nombreuses observations m’autorisent à conclure que les tentacules restent fixés beaucoup plus longtemps sur des objets qui fournissent des matières azotées solubles que sur ceux, organiques ou inorganiques, qui ne fournissent pas de matières semblables. Après une période variant de un à sept jours, les tentacules et la feuille reprennent leur position normale et sont prêts à agir une seconde fois. J’ai vu la même feuille s’infléchir trois fois de suite sur des insectes placés sur le disque, et il est probable qu’elle aurait pu agir un bien plus grand nombre de fois.
La sécrétion des glandes est si visqueuse qu’elle peut s’étirer en longs fils. Elle paraît incolore, cependant elle tache le papier en rose pâle. Dès qu’un objet, quel qu’il soit, est placé sur une glande, celle-ci, je crois pouvoir l'affirmer, émet toujours des sécrétions plus abondantes ; mais la présence même de l’objet rend la preuve de cette assertion très-difficile. Dans quelques cas, cependant, l'effet est très-marqué, quand on met, par exemple, sur la glande une parcelle de sucre; il est vrai que, dans ce cas, l’abondance de la sécrétion est probablement due à l’exosmose.
La présence de parcelles de carbonate et de phosphate d’ammoniaque et de quelques autres sels comme, par exemple, le sulfate de zinc, augmente aussi la sécrétion. L’immersion dans une solution contenant une partie de chlorure d’or ou de quelques autres sels pour 437 parties d’eau augmente aussi considérablement la sécrétion des glandes; d’autre part, le tartrate d’antimoine ne produit aucun effet semblable. L’immersion dans beaucoup d'acides (dilués dans la proportion d’une partie d'acide pour 437 parties d’eau) cause aussi une sécrétion si abondante que, quand on sort la feuille du liquide, on y voit pendre de longs fils de liqueur très-visqueuse. D'autre part, quelques acides n’agissent pas de cette façon. L'augmentation de la sécrétion ne dépend pas nécessairement de l’inflexion des tentacules, car les particules de sucre et de sulfate de zinc ne provoquent aucun . mouvement.
Il est beaucoup plus à remarquer que, quand on place sur le disque d’une feuille un objet tel qu’un morceau de viande ou un insecte, les glandes des tentacules environnants produisent une sécrétion beaucoup plus abondante dès qu’ils sont très-infléchis. J’ai observé ce fait en choisissant des feuilles dont les gouttes de sécrétion étaient égales de chaque côté et en plaçant des morceaux de viande sur un des côtés du disque; dès que les tentacules de ce côté étaient très-infléchis, mais avant que les glandes ne touchassent la viande, les gouttes sécrétées devenaient beaucoup plus grosses. J'ai répété cette observation bien des fois, mais je n’ai enregistré que les résultats de treize expériences, sur lesquelles la sécrétion s’est augmentée visiblement neuf fois; dans les quatre autres cas, j'ai attribué le défaut d’augmentation, soit à ce que les feuilles étaient peu actives, soit à ce que les morceaux de viande étaient trop petits pour causer une grande inflexion. I] faut donc conclure de ces faits que les glandes centrales,
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quand elles sont fortement excitées, transmettent quelque influence aux glandes des tentacules de la circonférence et provoquent chez elles des sécrétions plus abondantes.
Un fait encore plus important, comme nous le verrons avec plus de détails quand nous traiterons de la puissance digestive de la sécrétion, c’est que la sécrétion des tentacules qui s’infléchissent, non-seulement devient plus abondante, mais change de nature et devient acide, soit parce que les glandes centrales ont été stimulées mécaniquement, ou qu’elles se trouvent en contact avec des matières animales; ce changement se produit avant que les glandes aient touché l’objet placé au centre de la feuille. Cet acide a une nature différente de celui qui est contenu dans le tissu des feuilles. Aussi longtemps que les tentacules restent fortement infléchis, les glandes continuent à sécréter, et la sécrétion est acide; de telle sorte que, si on neutralise cette acidité au moyen du carbonate de . soude, la sécrétion redevient acide au bout de quelques heures. J’ai observé sur une feuille dont les tentacules étaient étroitement infléchis sur des substances assez indigestes, telles que de la caséine préparée chimiquement, que ces tentacules ont déversé sur ces matières leurs sécrétions acides pendant huit jours consécutifs et pendant dix jours sur des morceaux d'os.
Cette sécrétion, comme les sucs gastriques des animaux plus élevés, semble posséder quelque puissance antiseptique. J’ai placé, tout auprès l’un de l’autre, par un temps très-chaud, deux morceaux d’égale grosseur de viande crue, l’un sur une feuille de Drosera, l’autre sur de la mousse humide. Je les ai examinés au bout de quarantehuit heures ; le morceau placé sur la mousse grouillait d’infusoires et était si putréfié qu’on ne pouvait plus distinguer les stries transversales des fibres musculaires; au contraire, le morceau placé sur la feuille et qui baignait dans les sécrétions ne contenait pas un seul infusoire et les stries
étaient parfaitement distinctes dans les parties centrales non encore dissoutes. J’ai expérimenté de la méme facon sur des petits cubes d’albumine et de fromage; ceux que j'ai placés sur de la mousse humide ont présenté bientôt des signes de moisissure et leur surface décolorée semblait sur le point de se désagréger ; tandis que ceux placés sur les feuilles de Drosera ont conservé leur couleur sans montrer aucun signe de moisissure, l’albumine se transformant en un liquide transparent.
Dès que les tentacules, après être restés étroitement infléchis pendant plusieurs jours sur un objet, commencent à se redresser, la sécrétion diminue ou cesse même complétement et les glandes restent sèches. Dans cet état, elles sont recouvertes d’une couche de substance blanchâtre demi-fibreuse qui se trouvait en solution dans la sécrétion. Le desséchement des glandes pendant l’acte du redressement rend quelques petits services à la plante; j'ai remarqué souvent, en effet, que le moindre souffle d'air suffit alors pour enlever les objets qui adhèrent aux feuilles; elles sont ainsi débarrassées et libres de recommencer leurs fonctions. Néanmoins, il arrive souvent que toutes les glandes ne se sèchent pas complétement ; dans ce cas, les objets délicats, tels que les petits insectes, — sont quelquefois déchirés en morceaux par le redressement des tentacules, et ces morceaux sont répandus sur toute la feuille. Dès que le redressement est complet, les glandes se remettent immédiatement à sécréter, et du moment que les gouttes de sécrétion ont atteint leur grosseur normale, les tentacules sont prêts à saisir un nouvel objet.
Quand un insecte se pose sur le disque central il est immédiatement englué par la sécrétion visqueuse ; quelques moments après, les tentacules environnants commencent à s’infléchir et finissent par l’enserrer de tous côtés. D’après le docteur Nitschke, un quart d'heure suffit ordinairement pour tuer un insecte, parce que les trachées sont fermées
par la sécrétion. Si un insecte se pose sur quelques glandes des tentacules extérieurs, ceux-ci s’infléchissent bientôt et portent leur proie aux tentacules situés plus près de l’intérieur de la feuille ; ceux-ci, à leur tour, s’inclinent et font passer l’insecte, par une sorte de curieux mouvement de rotation, jusqu’au centre de la feuille. Puis, après un certain intervalle, tous les tentacules s’infléchissent et viennent baigner leur proie dans leurs sécrétions, comme si l'insecte s'était posé d’abord sur le disque central. Un insecte très-petit, et c’est la un fait fort curieux, suffit pour provoquer cette action; par exemple, j'ai vu un jour un cousin, appartenant à une des plus petites espèces (Culex), qui venait de poser délicatement ses pattes sur les glandes des tentacules les plus extrêmes ; ceux-ci commencaient déjà à s’infléchir quoique pas une glande n’eût encore touché le corps de l’insecte. Si je n’étais pas intervenu, ce petit cousin aurait été certainement porté au centre de la feuille et saisi de tous côtés. Nous verrons, ci-après, quelle dose excessivement petite de certains liquides organiques et de certaines solutions salines suffisent pour causer de fortes inflexions.
Je ne saurais dire si les insectes se posent sur les feuilles par pur hasard et pour se reposer, ou s'ils sont attirés par l’odeur de la sécrétion. J'ai lieu de penser que l'odeur les attire d’après le nombre des insectes capturés par quelques espèces anglaises de Drosera, et d’après ce que j'ai pu observer sur quelques espèces exotiques que je cultive dans monorangerie. Dans ce dernier cas, on pourrait comparer les feuilles à un piége amorcé; dans le premier cas, on pourrait les comparer à un piége placé sur une route fréquentée par beaucoup de gibier, mais sans amorce.
Les glandes changent presque immédiatement de couleur et prennent une teinte plus foncée quand on leur donne une petite quantité de carbonate d’ammoniaque, ce
qui prouve qu’elles possèdent la faculté d'absorption; ce changement de couleur est principalement ou exclusivement dû à l’agrégation rapide de leur contenu. Quand on ajoute certains autres liquides, elles deviennent roses. Ce qui prouve le mieux, d’ailleurs, cette faculté d’absorption, ce sont les résultats si divers que l’on obtient quand on place des gouttes de divers liquidesazotés ou non azotés, ayant la même densité, sur les glandes du disque ou sur une seule glande marginale ; ce sont aussi les longueurs de temps si différentes pendantlesquelles les tentacules restent repliés sur des objets selon qu’ils contiennent ou non des substances azotées solubles. On aurait pu, d’ailleurs, tirer cette méme conclusion de la conformation et des mouvements des feuilles qui sont si admirablement adaptées pour capturer les insectes.
L’absorption des substances animales fournies par les insectes qu’elles capturent, explique comment il se fait que le Drosera puisse vivre dans les terrains tourbeux tréspauvres, dans les endroits même où rien ne pousse à l'exception des mousses, et on sait que les mousses tirent absolument toute leur nourriture de l’atmosphère. Bien qu'au premier abord les feuilles du Drosera ne paraissent pas vertes à cause de la couleur pourpre des tentacules, un examen plus attentif révèle, cependant, que les surfaces supérieures et inférieures du limbe de la feuille, les pédicelles, les tentacules du centre et les pétioles contiennent de la chlorophylle, de telle sorte que, sans aucun doute, la plantese procureet s’assimile l’acide carbonique contenu dans l'air. Néanmoins, si l’on considère la nature du sol où elle pousse, la plante ne pourrait se procurer qu’une fort petite quantité d'azote, en admettant même qu’elle put s’en procurer si elle n’avait pas la faculté de trouver cet important élément dans les insectes qu’elle capture. Cela nous explique comment il se fait que les racines du Drosera sont si peu développées; ces racines, en effet,
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ne consistent d’ordinaire qu’en deux ou trois radicelles peu divisées, ayant de 12 à 25 millimètres de longueur et garnies de filaments absorbants. Il semble donc que les racines ne servent qu’à absorber l’humidité, bien que, sans aucun doute, elles absorberaient d’autres substances nutritives si elles en trouvaient dans le sol, car nous verrons ci-après qu'elles absorbent une faible solution de carbonate d’ammoniaque. On peut dire qu’un pied de Drosera, avec ses feuilles recourbées de facon à former un estomac temporaire, dans lequel les glandes des tentacules étroitement infléchis déchargent leurs sécrétions acides qui dissolvent les substances animales pour les absorber ensuite, se nourrit exactement comme un animal. Mais, au contraire d’un animal, il boit par ses racines et il doit boire beaucoup pour pouvoir former tant de gouttes de liquide visqueux autour des glandes ; or, j'en ai compté quelquefois plus de deux cent soixante, exposées toute la journée aux rayons brülants du soleil.