DIRECTION DE L’INFLEXION

la largeur du disque, ait quelque peu dévié de la ligne droite. Ceci concorde parfaitement avec la remarque que nous avons été à même de faire, c'est-à-dire que l’impulsion se propage moins facilement dans une direction transversale que dans une direction longitudinale. Dans quelques autres cas, les tentacules extérieurs ne me semblèrent pas aptes à des mouvements aussi définis que les tentacules plus courts et plus centraux.

Rien de frappant comme l'aspect de ces A feuilles chez chacune desquelles les tentacules se dirigeaient exactement vers les deux petites masses de phosphate placées sur le limbe. On s’imagine facilement en les regardant que l'on est en présence d’un animal d’une organisation inférieure qui embrasse sa proie avec ses bras. Dans le cas du Drosera, l'explication de cette faculté de mouvement si raisonnée repose sans doute dans le fait que l'impulsion motrice se propage dans toutes les directions et que, dès que cette impulsion frappe quelque côté que ce soit d'un tentacule, ce côté se contracte et le tentacule en conséquence s'incline vers le point d’où est partie l’excitation. Les pédicelles des tentacules sont aplatis ou elliptiques. Près de la base des tentacules courts du centre, la surface large ou aplatiese compose d'environ cinq rangées longitudinales de cellules ; chez les tentacules extérieurs du disque, cette surface se compose d'environ six ou sept rangées, et chez les tentacules marginaux extrêmes d’une douzaine de rangées. La précision des mouvements des tentacules est d'autant plus remarquable que les bases aplaties ne se composent que de quelques rangées de cellules ; en effet, quand l'impulsion motrice frappe la base du tentacule dans une direction très-oblique relativement à sa surface large, une ou deux cellules tout au plus, situées vers une des extrémités, se trouvent d’abord affectées et la contraction de ces cellules doit déterminer l’inflexion du tentacule entier dans la direction convenable. Le fait que

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les pédicelles extérieurs ne se dirigent pas aussi régulierement vers le point d’excitation que les tentacules plus centraux provient peut-être de ce qu'ils sont plus ou moins aplatis. Le mouvement raisonné, si je peux m’exprimer ainsi, des tentacules du Drosera, n’est pas un fait unique dans le règne végétal, car les vrilles de beaucoup de plantes se courbent du côté qui a été touché; toutefois, le cas du Drosera est beaucoup plus intéressant, car, chez lui, les tentacules ne sont pas directement excités, mais recoivent une impulsion d’un point situé à une certaine distance, ce qui n'empêche pas qu'ils se dirigent exactement vers ce point.

Nature des tissus à travers lesquels se transmet Vimpulsion motrice. — Il est tout d’abord nécessaire de décrire brièvement la disposition des principaux faisceaux fibrovasculaires. La figure 11 représente ces principaux fais-. ceaux chez une petite feuille. Des petits vaisseaux reliés aux faisceaux adjacents pénètrent dans chacun des nombreux tentacules qui couvrent la surface de la feuille; nous ne les avons pas représentés dans la figure. Le tronc central partant du pétiole se bifurque près du centre de la feuille; puis, chaque branche se bifurque bien des fois selon la grandeur de la feuille. Ge tronc central donne naissance, de chaque côté, à une branche délicate qu’on peut appeler la branche sous-latérale. Il y a aussi de chaque côté un principal faisceau ou branche latérale qui se bifurque de la même facon que les autres. La bifurcation n’implique pas que chaque vaisseau se divise, mais qu’un faisceau se divise en deux. Si l’on regarde de chaque côté de la feuille on verra qu’une branche de la grande bifurcation centrale s’anastomose avec une branche du faisceau latéral et qu’il y a une moindre anastomose entre les deux principales branches du faisceau latéral. Le trajet des vaisseaux est très-complexe au point de la plus grande anastomose; là, des

vaisseaux conservant le méme diamétre sont souvent formés par union des extrémités de deux vaisseaux se terminant en pointe, mais je ne sais si ces points communiquent l’un avec l’autre à l'endroit de la soudure. Au moyen de la double anastomose, tous les vaisseaux du même côté de la feuille sont en quelque sorte reliés les uns aux autres. Ghez les plus grandes feuilles, les bran- awh PA ches bifurquées se réunissent HAUTES aussi auprès de la circonférence, puis se séparent de nouveau, formant une ligne continue en zigzag de vaisseaux autour de la circonférence entière, Mais l’union des vaisseaux dans cette ligne en zigzag semble être beaucoup moins intime qu’à l’anastomose principale. Je dois ajouter que la disposition des vaisseaux diffère quelque peu chez diverses feuilles etmême Figure indiquant la distribution du tissu vasculaire dans une petite feuille.

dans les côtés opposés d’une même feuille, mais l’anastomose principale existe toujours.

Dans mes premières expériences avec des morceaux de viande placés sur un côté du disque, il se trouva que pas un seul tentacule ne s’infléchit du côté opposé. Quand je vis que tous les vaisseaux placés du même côté de la feuille étaient reliés les uns aux autres par les deux anastomose, tandis que pas un vaisseau ne passait du côté opposé, il me sembla probable que l'impulsion motrice se propageait exclusivement le long de ce faisceau.

Afin de m’en assurer, je divisai transversalement, avec la pointe d’une lancette, le tronc central de A feuilles, juste

Fig. 11. — Drosera rotundifolia.

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au-dessous de la principale bifurcation; deux jours après, je placai d’assez gros morceaux de viande (stimulants très-énergiques comme on sait) près du centre du disque au-dessus de l’incision, c’est-à-dire un peu vers le sommet de la feuille. J’obtins les résultats suivants :

1. — Cette feuille était peu active; au bout de quatre heures quarante minutes (je compte, dans tous les cas, à partir du moment où la viande a été placée sur la feuille), les tentacules situés au sommet de la feuille étaient un peu infléchis, mais aucun autre ne l'était; ils restèrent en cet état pendant trois jours et se redressèrent le quatrième. Je disséquai alors la feuille et je trouvai que le tronc ainsi que les deux branches sous-latérales avaient été divisés.

2. — Au bout de quatre heures trente minutes, beaucoup de tentacules situés au sommet de la feuille étaient bien infléchis. Le lendemain, le limbe et tous les tentacules situés à cette extrémité de la feuille étaient fortement infléchis et séparés par une ligne transversale distincte de la moitié de la feuille formant la base, qui n’était pas du tout affectée. Toutefois, le troisième jour, quelques tentacules courts du disque auprès de la base étaient très-légèrement infléchis. Je m’assurai, en disséquant la feuille, que l’incision s’étendait d’un côté à l’autre Comme dans le dernier cas.

3. — Au bout de quatre heures trente minutes, forte inflexion des tentacules au sommet de la feuille qui ne se propagea:pas, pendant les deux jours suivants, aux tentacules situés à la base. L’incision était la même que dans les deux cas précédents.

&. — Je n’observai cette feuille qu’au bout de quinze heures; tous les tentacules, sauf ceux situés sur l'extrême bord, étaient alors également bien infléchis tout autour de la feuille. J’examinai cette feuille avec soin, et je m’assurai que les vaisseaux spiraux du tronc central étaient certainement divisés; mais l’incision d’un côté n’avait pas pénétré dans le tissu fibreux qui entoure ces vaisseaux, bien que de l’autre côté elle ait traversé le tissu’.

1. M. Ziegler à fait des expériences semblables en coupant les vaisseaux spiraux du Drosera intermedia (Compt. rendus, 1874, p. 1417), mais il en est arrivé à des conclusions très-différentes des miennes.

L’aspect présenté par les feuilles deux et trois était trés-curieux : on aurait pu le comparer.a l’aspect d’un homme dont la colonne vertébrale serait brisée et dont les extrémités inférieures seraient paralysées. Ces feuilles étaient dans le méme état que quelques-unes de celles sur lesquelles, dans des expériences précédentes, j’avais placé un morceau de viande sur un des côtés du disque; mais, dans ce cas, la ligne qui séparait les deux moitiés de la feuille était transversale au lieu d’étre longitudinale.

- L’exemple de la feuille quatre prouve que les vaisseaux

spiraux du tronc central peuvent étre divisés et que cependant l’impulsion motrice se propage encore du sommet de la feuille à la base. Ceci me conduisit d’abord à penser que la force motrice se propage à travers le tissu fibreux qui enveloppe étroitement les faisceaux et que si une moitié de ce tissu n’est pas divisée, elle suffit pour assurer une transmission complète. Toutefois, on peut citer à l'encontre de cette conclusion le fait qu'aucun vaisseau ne passe directement d’un côté de la feuille à l’autre, et cependant, comme nous l'avons vu, si l’on place sur l’un des côtés un morceau de viande un peu gros, l'impulsion

motrice se propage, lentement et imparfaitement il est

vrai, dans une direction transversale à travers toute la largeur de la feuille. On ne peut pas expliquer ce dernier fait par l'hypothèse que la transmission s’effectue à travers les deux anastomoses ou à travers la ligne d’union en zigzag qui règne à la circonférence de la feuille, car, sil en était ainsi, les tentacules extérieurs, situés de l’autre côté du disque, seraient affectés avant les tentacules plus centraux, ce qui n’arrive jamais. Nous avons vu aussi que les tentacules marginaux extrêmes ne semblent pas aptes à transmettre une impulsion aux tentacules adjacents; cependant, le petit faisceau de vaisseaux qui pénètre dans chaque tentacule marginal envoie une petite branche aux tentacules situés de chaque côté,

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ce que je n’ai pas observé chez les autres tentacules; il en résulte donc que les tentacules marginaux sont plus étroitement reliés que tous les autres par des vaisseaux spiraux et que, cependant, ils sont beaucoup moins aptes que les autres à se communiquer une impulsion motrice.

Outre ces divers faits et ces divers arguments, nous avons la preuve concluante que l'impulsion motrice ne se propage pas, au moins exclusivement, à travers les vaisseaux spiraux ou à travers le tissu qui les entoure immédiatement. Nous savons que si l’on place un morceau de viande sur une glande que l’on a isolée en enlevant les glandes voisines, à quelque endroit d’ailleurs du disque que se trouve cette glande, tous les tentacules courts qui l’entourent s’inclinent vers elle presque simultanément et avec une grande précision, Or, il y a des tentacules du

disque, ceux par exemple situés près des extrémités des.

faisceaux sous-latéraux (voir fig. 11), qui sont reliés à des vaisseaux qui ne se trouvent pas en relation avec les nervures qui pénètrent dans les tentacules environnants, sauf par un détour très-long. Toutefois, si l’on place un morceau de viande sur la glande d’un tentacule de cette espèce, tous les tentacules environnants s’infléchissent vers lui avec une grande précision. Bien entendu, il est possible que l’impulsion motrice se propage en faisant un long circuit, mais il est évidemment impossible que la direction du mouvement puisse se communiquer ainsi et surtout de façon que tous les tentacules environnants s’inclinent exactement vers le point excité. L’impulsion se transmet donc, sans aucun doute, en ligne droite, dans toutes les directions, de la glande excitée aux tentacules environnants; cette impulsion ne peut donc se propager le long des faisceaux fibro-vasculaires. On peut attribuer à ce qu’une partie considérable du tissu cellulaire a été divisée le fait que la section des vaisseaux centraux, dans les exemples rapportés ci-dessus, a empêché la transmission

de l'impulsion motrice du sommet à la base de la feuille. Nous verrons bientôt, quand nous nous occuperons de la Dionée, que cette même conclusion, à savoir que l’impulsion motrice n’est pas transmise par les faisceaux fibrovasculaires, est absolument confirmée; le professeur Cohn en est arrivé à la même conclusion pour |’ Aldrovandia, qui appartient aussi à la famille des Droséracées.

Comme l'impulsion motrice ne se propage pas le long des vaisseaux, il ne reste pour son passage que le tissu cellulaire; or, la structure de ce tissu explique dans une certaine mesure comment il se fait que l'impulsion se propage si rapidement jusqu'aux longs tentacules extérieurs et beaucoup plus lentement a travers le limbe de la feuille. Nous verrons aussi pourquoi l'impulsion traverse le limbe plus rapidement dans la direction longitudinale que dans la direction transversale, bien qu'avec le temps elle se propage dans toutes les directions. Nous savons que le même stimulant provoque un mouvement des tentacules et l’agrégation du protoplasma, et que ces deux influences prennent leur source dans les glandes et en partent dans un même espace de temps très-court. Il semble donc probable que l'impulsion motrice consiste en un commencement de changement moléculaire dans le protoplasma, changement qui devient visible quand il s’est bien développé et que nous avons désigné sous le nom d’agrégation ; toutefois, j'aurai à revenir sur ce sujet. Nous savons, en outre, que le principal délai dans la transmission de l’agrégation se produit au passage des parois transversales des cellules ; car, à mesure que l’agrégation passe de cellule en cellule, en se dirigeant vers la base des tentacules, le contenu de chaque cellule successive semble se transformer en une masse nuageuse avec la rapidité de l'éclair. Nous pouvons donc en conclure que, de ja même facon, l'impulsion motrice est retardée principalement lorsqu'elle traverse les parois des cellules.

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La rapidité plus grande avec laquelle l'impulsion se transmet dans les longs tentacules extérieurs qu’elle ne se transmet à travers le disque, peut s’expliquer par ce fait qu’elle est étroitement confinée dans un pédicelle étroit, au lieu de rayonner dans toutes les directions, comme il arrive sur le disque. D’ailleurs, outre cet emprisonnement, les cellules des tentacules extérieurs sont certainement deux fois aussi longues que celles du disque, de sorte que, pour une longueur donnée d’un tentacule, l’impulsion n’a à traverser qu’un nombre moitié moins grand de cloisons transversales comparativement à ce qui se passe sur le disque; or il*doit y avoir une rapidité proportionnelle dans la transmission. En outre, d’après les coupes des tentacules extérieurs données par le D' Warming’, les cellules parenchymateuses sont encore plus allongées ; or ces cellules forment la ligne de communication la plus directe entre la glande et la partie mobile du tentacule. Si l’impulsion se propageait à travers les cellules extérieures, elle aurait à traverser 20 ou 30 cloisons transversales ; elle en a, au contraire, un peu moins à traverser si elle se propage à travers le tissu parenchymateux intérieur. Dans les deux cas, il est remarquable que l’impulsion puisse traverser tant de cloisons en parcourant toute la longueur du pédicelle et agir sur la partie mobile du tentacule au bout de dix secondes environ. Je ne comprends pas pourquoi l'impulsion, après avoir traversé si rapidement toute la longueur d’un tentacule marginal et parcouru environ 1/20 de pouce (0,1269 de centimètres), naffecte jamais, autant toutefois que j’ai pu l’observer, les tentacules adjacents. Il se peut qu’une grande partie de l'énergie de l’impulsion soit dépensée dans la rapidité de la transmission.

4. Videnskabelige Meddelelser de la Soc. d'hist. nat. de Copenhague n°5 10-12, 1872, fig. 4 et 5.

La plupart des cellules du disque, les cellules superficielles aussi bien que les cellules plus larges qui forment les cing ou six rangées situées au-dessous, sont environ quatre fois, aussi longues que larges. Elles sont disposées presque longitudinalement et rayonnent toutes autour de la tige. En conséquence, quand l'impulsion motrice se transmet à travers le disque, elle a à traverser près de quatre fois plus de parois cellulaires que quand elle se propage dans une direction longitudinale; en conséquence, aussi, cette transmission doit être très-retardée dans le premier cas. Les cellules du disque convergent vers la base des tentacules, elles sont donc aptes à transmettre tout autour d’elles l'impulsion motrice aux tentacules. En résumé, la disposition de la forme des cellules, aussi bien celles du disque que celles des tentacules, jette beaucoup de lumière sur la rapidité et sur le mode de diffusion de l'impulsion motrice. Mais il est difficile d'expliquer pourquoi l'impulsion partant des glandes des rangées extérieures des tentacules tend à se propager latéralement et vers le centre de la feuille, mais non pas suivant une direction centrifuge.

Mécanisme des mouvements et nature de l'impulsion motrice. — Quelles que puissent être les causes du mouvement, les tentacules extérieurs vu leur délicatesse, sinfléchissent avec beaucoup de force. J'ai fixé, dans une pince, une soie de cochon de façon qu’une longueur d'un pouce (2,539 centimètres) sorte de la pince ; cette soie a cédé quand j'ai essayé de relever avec elle un tentacule infléchi qui était un peu plus mince que la soie elle-même. L’étendue du mouvement est, elle aussi, considérable. Les tentacules complétement redressés décrivent en s’infléchissant un angle de 180°; s'ils sont réfléchis, comme cela arrive souvent, l’angle décrit est beaucoup plus considérable. 11 est probable que ce sont les cellules superficielles situées à la partie mobile du tentacule qui se

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contractent principalement ou méme exclusivement; en effet, les cellules intérieures ont des parois très-délicates et se trouvent en si petit nombre, qu’elles pourraient a peine faire incliner un tentacule avec précision vers un point donné. Bien que j’aie observé avec soin un grand nombre de feuilles, je n’ai jamais pu découvrir une seule ride à la surface reployée intérieure du tentacule, même dans le cas d’un tentacule quis était recourbé complétement en cercle dans des circonstances que je décrirai bientôt.

L’impulsion motrice traverse toutes les cellules mais elle n’agit pas sur toutes. Quand on excite la glande d’un long tentacule extérieur, les cellules supérieures du tentacule ne sont pas du tout affectées; vers la moitié du tentacule, on peut remarquer une légère inclinaison, mais le principal mouvement est confiné à un court espace situé près de la base; chez les tentacules intérieurs, la base seule se recourbe. L’impulsion motrice peut se propager dans le limbe de la feuille à travers beaucoup de cellules, du centre jusqu’à la circonférence, sans qu'aucune de ces cellules soit affectée; dans d’autres cas, l'impulsion motrice peut agir énergiquement sur les cellules et le limbe s'infléchit alors considérablement. Dans ce dernier cas, le mouvement semble dépendre en partie de l'énergie du stimulant et en partie de sa nature, quand les feuilles, par exemple, sont plongées dans certains liquides.

L’aptitude au mouvement que possèdent diverses plantes quand on lesirrite, a été attribuée par de hautes autorités à l’exsudation rapide d’un liquide hors de certaines cellules qui, précédemment à l’état de tension, se contractent immédiatement !.

Que ce soit là ou non la cause première de ces mouvements, le liquide doit sortir des cellules fermées quand

1. Sachs, Traité de Bot., 3° édit., 1874, p. 4038. Cette hypothèse a été, © e crois, suggérée pour la première fois par Lamarck.

elles se contractent ou qu'elles sont pressées les unes contre les autres dans une même direction, à moins toutefois que les cellules ne puissent s’étendre dans quelque autre direction. Par exemple, on peut voir exsuder certains liquides de la surface d’un rejeton jeune et vigoureux que l’on ploie lentement en demi-cercle !. Dans le cas du Drosera, il y a certainement un transport considérable de fluide dans tout l’intérieur des tentacules pendant l'inflexion. On peut trouver beaucoup de feuilles chez lesquelles le liquide pourpre des cellules a une teinte également foncée du côté supérieur ou du côté inférieur des tentacules et des deux côtés jusque près de la base. Si l’on provoque un mouvement chez les tentacules d’une de ces feuilles, on observe ordinairement, au bout de quelques heures, que les cellules du côté concave sont beaucoup plus pales qu’elles n'étaient auparavant, ou sont même tout à fait incolores, tandis que celles du côté convexe sont devenues beaucoup plus foncées en couleur. J'ai pu observer très-facilement, dans deux cas, ce changement de couleur des deux côtés d’un tentacule après qu’un petit fragment de cheveu avait été placé sur les glandes, et que, au bout d’une heure dix minutes environ, les tentacules étaient à moitié inclinés vers le centre de la feuille. Dans un autre cas, après avoir placé un morceau de viande sur une glande, j'ai pu observer que la couleur pourpre passait à intervalles de la partie supérieure à la partie inférieure du tentacule, en descendant le long du côté convexe de ce tentacule en train de s’infléchir. Mais il ne résulte pas de ces observations que les cellules du côté convexe contiennent, pendant l’acte de l’inflexion, plus de liquide qu’elles n’en contenaient auparavant, car, pendant cet acte, le liquide peut se rendre dans le disque ou dans les glandes, qui se mettent alors à sécréter abondamment.