Gardener’s Chronicle, 1874, p

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les dents d’une ratière. La côte médiane de la feuille sur la surface inférieure est fortement développée et proéminente.

La surface supérieure de la feuille est recouverte, sauf vers les bords, d’un grand nombre de petites glandes affectant une teinte rouge ou pourpre; le reste de la feuille est vert. Il n’existe pas de glandes sur les poils, ni sur la tige foliacée. Les glandes se composent de 20 ou 30 cellules polygonales remplies de liquide pourpre. La surface supérieure de ces glandes est convexe. Elles sont situées au sommet de pédicelles trés-courts dans lesquels ne pénètrent pas les vaisseaux spiraux et elles différent à cet égard des tentacules du Drosera. Ces glandes sécrétent, mais seulement quand elles sont excitées par l’absorption de certaines substances qu’elles possèdent la faculté d’absorber. Des petites saillies portant 8 bras divergents de couleur brun rougeatre ou orangé, et ayant au microscope l’apparence d’élégantes petites fleurs, sont répandues en nombre considérable sur la tige, sur la surface inférieure des feuilles et sur les poils; on en trouve aussi quelques-unes sur la surface supérieure des lobes. Ces saillies octofides sont, sans doute, homologues aux papilles que l’on observe sur les feuilles du Drosera rotundifolia. On trouve aussi à la surface inférieure des feuilles quelques poils, très-petits, simples, pointus, ayant environ 7/12000¢ de pouce (0,0148 de millim.) de longueur.

Les filaments sensibles sont formés par plusieurs rangées de cellules allongées remplies de liquide pourpre. Ils ont un peu plus de 1/20° de pouce de longueur (1,27 millim.) de longueur ; ils sont minces, délicats et se terminent en pointe. J’ai examiné la base de plusieurs de ces filaments et j’en ai fait des coupes, mais je n’ai pu apercevoir aucune trace de l’entrée d’un vaisseau quel qu'il soit. Le sommet est quelquefois bifide ou même trifide, grâce à une légère séparation entre les cellules pointues terminales.

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Vers la base se trouve un rétrécissement formé de cellules plus larges; au-dessous, on observe une articulation surmontant une base plus considérable qui comporte des cellules polygonales de forme différente. Les filaments faisant un angle droit avec la surface de la feuille, ils auraient été exposés ase briser chaque fois que les lobes se ferment, sil n’y avait pas eu cette articulation qui leur permet de se replier sur la feuille.

Ces filaments sont trés-sensibles dans toutes leurs parties, du sommet a la base, à un attouchement momentané, Il est presque impossible de les toucher assez légèrement ou assez rapidement avec un objet dur quel qu’il soit, sans que les lobes se referment immédiatement, Un cheveu humain très fin, ayant 2 pouces 1/2 de longueur (6,33 centim.), suspendu au-dessus d’un filament et agité de façon à le toucher, n’a provoqué aucun mouvement; mais un fil de coton un peu plus gros agité de la même façon a provoqué la fermeture des lobes. Une pincée de farine de froment tombant d’une certaine hauteur ne produit aucun effet. J’ai ensuite fixé dans un manche le cheveu dont je m'étais servi plus haut, et je Pai coupé de façon à ce qu’une longueur d’un pouce fit saillie sur le manche; le cheveu était alors suffisamment rigide pour rester à peu près dans la ligne horizontale. Je touchai latéralement et très-lentement avec l’extrémité de ce cheveu le sommet d’un filament et la feuille se ferma immédiatement. Dans une autre occasion, il fallut répéter deux ou trois fois ces attouchements avant qu'il se produise un mouvement. Si l’on pense à l’extréme flexibilité d’un cheveu très-fin, on peut se faire quelque idée de la légèreté de l’attouchement que l’on peut produire quand on se sert pour faire cet attouchement de l'extrémité d’un morceau ayant un pouce de longueur et agité trèslentement.

Bien que ces filaments soient si sensibles à un attou-

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chement délicat et momentané, ils sont bien moins sensibles que les glandes du Drosera à une pression prolongée. J'ai réussi plusieurs fois, en me servant d’une aiguille et en procédant avec une extrème lenteur, à placer des morceaux de cheveux humains assez gros sur l’extrémité d’un filament ; or, ces morceaux ne provoquèrent aucun mouvement, bien qu’ils fussent dix fois plus longs que ceux qui causent l’inflexion des tentacules du Drosera et bien que, chez cette dernière plante, les morceaux fussent, en grande partie, supportés par la sécrétion visqueuse. D’autre part, on peut frapper les glandes du Drosera avec une aiguille ou un corps dur une, deux ou même trois fois avec une grande force sans qu’il se produise aucun mouvement. Cette singulière différence dans la nature de la sensibilité des filaments de la Dionæa et des glandes du Drosera provient évidement d’une différence dans les habitudes des deux plantes. Si‘un petit insecte vient se poser sur les glandes du Drosera, il est arrêté par la sécrétion visqueuse et la pression prolongée qu'il exerce, quelque légère qu’elle soit, avertit la glande de la présence d’une proie, dont elle s'empare par la lente inflexion des tentacules. Au contraire les filaments sensitifs de la Dionée ne sont pas visqueux, et cette plante ne peut arriver à capturer les insectes que si ses filaments sont extrémement sensibles a un attouchement momentané suivi de la fermeture instantanée des lobes.

Comme je viens de le dire, les filaments ne sont pas glandulaires et ne sécrètent pas. Ils n’ont pas non plus la faculté d’absorber, ce que l’on peut conclure du fait que des gouttes d’une solution de carbonate d’ammoniaque, contenant une partie de sel pour 4146 parties d'eau, placées sur deux filaments, n’ont produit aucun effet sur le contenu des cellules et n’ont pas amené la fermeture des lobes. Toutefois, quand une petite portion de feuille comprenant un filament fut coupée et plongée dans la même

solution, le liquide contenu dans les cellules de la base sagrégea presque instantanément en masses de substance pourpre ou incolore et aux formes irrégulières. L’agrégation se propage dans toute la longueur du filament de cellule en cellule depuis la base jusqu’a l’extrémité, c’esta-dire dans une direction opposée à celle qu’elle suit dans les tentacules du Drosera quand les glandes ont été excitées.

J'ai coupé plusieurs autres filaments tout auprès de la base et je les ai laissés pendant une heure trente minutes dans une solution assez faible contenant 4 partie de carbonate pour 218 parties d’eau; le liquide de toutes les cellules s’agrégea en commençant comme auparavant à la base du filament.

Une immersion prolongée des filaments dans l’eau distillée provoque aussi l'agrégation. Il n’est même pas rare de trouver le contenu de quelques-unes des cellules terminales agrégé spontanément. Les masses agrégées changent lentement et incessamment de forme, s'unissent et se séparent; quelques-unes semblent tourner autour de leur axe. On peut aussi voir un courant de protoplasma granuleux incolore circuler le long des parois des cellules. Ce courant cesse d'être visible dès que le contenu des cellules est bien agrégé; toutefois ce courant persiste probablement encore, bien qu’il ne soit plus visible, parce que tous les granules de la couche en circulation se sont unis aux masses centrales de protoplasma. Sôus tous ces rapports, les filaments de la Dionée se comportent exactement comme les tentacules du Drosera.

Malgré cette similitude il existe entre eux une différence importante. Après que les glandes du Drosera ont subi des attouchements répétés, ou qu'on a placé sur elles une parcelle d’un corps quelconque, les tentacules s’infléchissent et le liquide contenu dans les cellules s’agrege fortement, L’attouchement exercé sur le

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filament de la Dionée ne produit aucun effet semblable : j'ai comparé, au bout d'une heure ou deux, des filaments qui avaient été touchés avec d’autres qui ne l'avaient pas été; j'ai fait la même comparaison au bout d’un laps de temps de vingt-cinq heures et je n’ai pu observer aucune différence dans le contenu des cellules. Pendant tout le temps qu'ont duré ces expériences, j'ai eu soin de placer des petites chevilles de bois ‘pour tenir les feuilles ouvertes et pour empêcher les filaments d’aller se heurter contre le lobe opposé.

Des gouttes d’eau, ou même un mince filet d’eau tombant d’une certaine hauteur sur les filaments, ne provoque pas la fermeture des lobes, et, cependant, je me suis assuré que les filaments sur lesquels j'ai expérimenté étaient très-sensibles, Aussi n’y a-t-il pas lieu de douter que la Dionée, de même que le Drosera, reste indifférente aux ondées les plus fortes. J’ai laissé tomber bien des fois, d’une certaine hauteur, des gouttes d’une solution contenant 1/2 once de sucre pour une once fluide d’eau. Ges gouttes ne produisent aucun effet, à moins toutefois qu’elles n’adhèrent aux filaments. Bien des fois aussi j'ai soufflé de toute ma force sur les filaments en me servant d’un chalumeau, sans qu’il se produisit aucun effet; assurément les feuilles sont aussi indifférentes à ce souffle qu’elles le sont aux vents les plus impétueux. Ces expériences prouvent que la sensibilité des filaments a une nature toute spéciale et qu’elle répond plutôt à un attouchement momentané qu’à une pression prolongée; elles prouvent, en outre, que l’attouchement doit être exercé par quelque corps solide et non pas par des fluides comme l'air ou l’eau.

Quoique la chute de gouttes d’eau ou d’une solution modérément forte de sucre sur les filaments ne les excite pas, l'immersion d’une feuille dans l’eau pure fait quelquefois fermer les lobes, J’ai plongé une feuille pendant une

heure dix minutes, et trois autres feuilles pendant quelques minutes seulement dans de l’eau, à une température variant entre 59° et 69° F. (15° à 18°,3 centigr.) sans qu'aucun effet ait été produit. Toutefois, une de ces quatre feuilles se ferma assez rapidement au moment où je la sortais de l’eau avec précaution. Je m’assurai que les trois autres feuilles se trouvaient dans une bonne condition; en effet, elles se fermèrent dès que je touchai leurs filaments. Deux autres feuilles plongées dans de l’eau à la température de 75° à 629,5 F. (230,8 à 16°,9 centigr.) se fermèrent instantanément. Je plongeai alors la tige de ces feuilles dans l’eau, et, au bout de vingt-trois heures, elles se rouvrirent en partie. Une d’elles se referma dès que je touchai ses filaments. Après un nouveau laps de temps de vingtquatre heures, cette dernière feuille se rouvrit de nouveau; je touchaï ensuite les filaments des deux feuilles qui se refermerent encore une fois. Nous voyons donc qu’une courte immersion dans l’eau ne fait aucun mal aux feuilles, mais qu’elle provoque quelquefois la fermeture des lobes. Dans les cas que je viens de rapporter, le mouvement n’a certainement pas été causé par la température de l’eau. Je me suis assuré qu’une immersion prolongée fait agréger le liquide pourpre contenu dans les cellules des filaments sensibles; or, les tentacules du Drosera subissent les mêmes effets à la suite d’une longue immersion, et souvent s’infléchissent quelque peu. Dans les deux cas, ce résultat est probablement dû à une légère exosmose.

Les effets obtenus quand on plonge une feuille de Dionée dans une solution modérément concentrée de sucre me confirment dans cette supposition; en effet, une feuille qui avait séjourné pendant une heure dix minutes dans l’eau, sans qu’il se soit produit aucun effet, se ferma assez rapidement dès qu’elle fut plongée dans la solution, les extrémités des poils marginaux se croisèrent au bout

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de deux minutes trente secondes, et la feuille était complétement fermée au bout de trois minutes. Je plongeai alors trois feuilles dans une solution contenant 1/2 once de sucre pour une once fluide d’eau, et ces trois feuilles se fermèrent rapidement. Désireux de savoir si le mouvement était dû aux cellules qui recouvrent la partie supérieure des lobes ou à ce que les filaments sensitifs éprouvaient les effets de l’exosmose, j’essayai d’abord de verser une petite quantité de la même solution dans le sillon formé par les deux lobes sur la côte qui est le siége principal du mouvement. Je laissai la solution en cet endroit pendant quelque temps sans qu’aucun mouvement se manifestat. Je couvris alors avec un pinceau enduit de la même solution la surface supérieure de la feuille entière, sauf toutefois les parties voisines de la base des filaments sensitifs, dans la crainte de les toucher. Aucun effet ne se produisit. Il ressort de cette expérience que les cellules de la surface supérieure ne sont pas affectées dans ces conditions. Mais quand, après de nombreux essais, je parvins à fixer une goutte de la solution à un des filaments, la feuille se ferma rapidement. Je crois donc que nous sommes autorisés à conclure que, par suite de l’exosmose, la solution fait sortir une certaine quantité de liquide des cellules délicates des filaments, ce qui provoque quelques changements moléculaires dans le contenu de ces filaments, changements analogues à ceux que doit produire un attouchement. c L'’immersion des feuilles dans une solution de sucre les affecte pour un laps de temps plus considérable que ne le fait immersion dans l’eau ou un attouchement exercé sur les filaments; dans ces derniers cas, en effet, les lobes commencent à se rouvrir au bout de moins d’un jour. D'autre part, sur les trois feuilles plongées pendant si peu de temps dans la solution, puis lavées ensuite à l’intérieur au moyen d'une seringue insérée entre les lobes, l’une se

rouvrit au bout de deux jours, la seconde au bout de sept jours, et la troisième au bout de neuf jours. La feuille qui se ferma par suite de l’adhérence d’une goutte de la solution à un des filaments se rouvrit au bout de deux, jours.

Dans deux occasions, je concentrai la chaleur des rayons du soleil au moyen d’une lentille sur la base de plusieurs filaments, et je poussai l’expérience jusqu'à décolorer et à brûler cette base; à ma grande surprise, je ne provoquai ainsi aucun mouvement; cependant, les feuilles étaient à l’état actif, car elles se fermèrent, bien qu’assez lentement, quand je touchai un des filaments du lobe opposé à celui qui avait été brûlé. Dans un troisième essai, la feuille se ferma au bout d’un certain temps, mais très-lentement et un attouchement exercé sur un des filaments qui n’avait pas été attaqué n’augmenta pas la rapidité du mouvement. Au bout d’un jour, ces trois feuilles se rouvrirent, et elles se montrérent de nouveau sensibles quand je touchai un des filaments non attaqués. L’immersion soudaine d’une feuille dans l’eau bouillante ne la fait pas fermer. À en juger par analogie avec le Drosera, la chaleur, dans ces divers cas, est trop considérable et appliquée trop soudainement. La surface du limbe des lobes est très-peu sensible; on peut la manipuler librement sans provoquer aucun mouvement. Ainsi, par exemple, je chatouillai assez vivement le limbe d’une feuille avec une aiguille sans quelle se fermat; mais quand je chatouillai de la même facon l’espace triangulaire situé entre les trois filaments d’une autre feuille, les lobes se fermèrent. Les lobes se ferment toujours quand on pique ou qu’on coupe profondément la côte qui les supporte. On peut laisser longtemps sur les lobes, sans qu'il se produise aucun mouvement (j'ai fait de nombreuses expériences à ce sujet), des corps inorganiques, même assez gros, tels que des éclats de pierre

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ou de verre, etc., ou des corps organiques qui ne contiennent pas des substances azotées solubles, tels que des morceaux de bois, de liége, de la mousse, etc., ou des corps contenant des substances azotées solubles, à condition qu’ils soient parfaitement secs, tels que des morceaux de viande, d’albumine, de gélatine, mais le résultat est tout différent, comme nous le verrons ci-après, si on laisse sur les lobes des corps organiques azotés, qui ont un certain degré d'humidité; dans ce cas, les lobes se referment par un mouvement lent et graduel très-différent du mouvement provoqué par un attouchement exercé sur l’un des filaments sensitifs. La tige n’est pas du tout sensible; on peut y enfoncer une épingle, ou on peut la couper sans qu'il se produise aucun mouvement.

La surface supérieure des lobes est recouverte, comme nous l'avons déjà dit, d’un grand nombre de petites glandes presque sessiles, affectant une teinte pourprée. Ces glandes jouissent de Ja faculté de sécréter et d’absorber; mais, contrairement à celles du Drosera, elles ne sécrètent que lorsqu'elles ont été excitées par l’absorption de matières azotées. Aucune autre excitation, autant toutefois que j'ai pu m’en assurer, ne produit cet effet. On peut laisser, pendant un temps indéterminé, en contact avec la surface d’une feuille des objets tels que des morceaux de bois, de liége, de mousse, de papier, de pierre ou de verre, et cette surface reste parfaitement sèche. Peu importe d’ailleurs que les lobes se referment sur ces objets, le résultat reste le même. Par exemple, j’ai placé sur une feuille des petites boules de papier buvard, puis j’ai touché un filament; au bout de vingt-quatre heures, les lobes commencèrent à se rouvrir, j’enlevai les boules avec des petites pinces, et je trouvai qu’elles étaient parfaitement sèches. Si, au contraire, on place en contact avec la surface d’une feuille ouverte un morceau de viande humide, ou un morceau de mouche écrasée, les glandes

sécrètent considérablement au bout d’un certain temps. Dans un cas semblable, j'ai observé un peu de sécrétion immédiatement au-dessous de la viande au bout de quatre heures; au bout d’un nouveau laps de temps de trois heures, les sécrétions s’étaient accumulées en quantité considérable tout autour du morceau. Dans un autre cas, le morceau de viande était tout humecté par la sécrétion au bout de trois heures quarante minutes; mais aucune glande ne sécréta, sauf celle qui touchait la viande ou qui était recouverte par la sécrétion contenant des matières animales en dissolution.

Toutefois, si l’on fait refermer les lobes sur un morceau de viande ou sur un insecte, le résultat est tout différent, car alors les glandes de toute la surface se mettent à sécréter copieusement. Comme, dans ce cas, les glandes des deux lobes se trouvent pressées contre la viande ou l’insecte. La sécrétion est dès l’abord deux fois aussi grande que quand le morceau de viande est placé à la surface d’un lobe, et comme les deux lobes se trouvent en contact presque immédiat, la sécrétion, contenant des matières animales dissoutes, s'étend par suite de l’attraction capillaire et fait sécréter de nouvelles glandes des deux côtés dans un rayon qui s’augmente toujours. La sécrétion est presque incolore, légèrement mucilagineuse, et, à en juger par la teinte qu’elle communique au papier de tournesol, beaucoup plus acide que celle du Drosera. Ces sécrétions sont si abondantes que, dans un cas où un trou avait été pratiqué à une feuille, sur lequel un petit cube d’albumine avait été placé, des gouttes s’échappèrent par l'ouverture pendant quarante-cing heures. Dans un autre cas, une feuille refermée sur un morceau de viande rôtie se rouvrit spontanément au bout de huit jours, et il restait tant de sécrétion sur le sillon surmontant la côte, qu’elle s’échappa en un petit courant au moment de la réouverture des lobes, Je placai sur une feuille, après

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avoir eu soin d’enlever une partie de la base de l’un des lobes, de facon à pouvoir examiner l’intérieur, une grosse mouche (Tipula) écrasée ; la sécrétion s’écoula régulière ment par l’ouverture pendant neuf jours, c’est-à-dire pendant tout le temps que je lobservai. En relevant un peu l’un des lobes, je pus m’assurer que toutes les glandes sécrétaient abondamment.

Nous avons vu que les corps inorganiques et non azotés, placés sur les feuilles, ne provoquent chez elles aucun mouvement; mais les corps azotés, s’ils sont le moins du monde humides, provoquent au bout de quelques heures la fermeture des lobes. Ainsi, je placai, aux deux extrémités de la même feuille, des morceaux parfaitement secs de viande et de gélatine; au bout de vingt-quatre heures, ces morceaux n'avaient excité chez la feuille ni mouvement, ni sécrétion. Je plongeai alors ces morceaux dans de l’eau, puis, après en avoir séché la surface sur du papier buvard. je les replacai sur la même feuille en ayant soin de recouvrir la plante avec une cloche en verre. Au bout de vingt-quatre heures, la viande humide avait excité quelques sécrétions acides, et les lobes, à cette extrémité de la feuille, étaient presque refermés. A l’autre extrémité ou se trouvait la gélatine humide, la feuille était encore complétement ouverte et aucune sécrétion ne s'était produite. Il résulte de ces expériences que, de même que pour le Drosera, la gélatine est loin d’être une substance aussi excitante que la viande. Pour me rendre compte de l’état de la sécrétion qui se trouvait sous la viande, je passai dessous une bande étroite de papier de tournesol, en ayant soin de ne pas toucher les filaments ; cette légère excitation suffit toutefois pour faire fermer la feuille. Elle se rouvrit le onzième jour, mais l'extrémité où se trouvait la gélatine se rouvrit plusieurs heures avant l’extrémité où se trouvait la viande.

Je laissai pendant vingt-quatre heures sur une feuille

un morceau de viande rôtie qui paraissait sec, bien qu’il n'ait pas été expressément desséché; pendant ce laps de temps, il ne se produisit ni mouvement, ni sécrétion. Je recouvris alors la plante avec une cloche en verre, et la viande absorba quelque humidité répandue dans Pair; ceci suffit à exciter des sécrétions acides, et le lendemain matin la feuille était étroitement refermée. Je placai sur une feuille un autre morceau de viande, desséché de façon à ce quil fût tout à fait cassant, puis je recouvris le tout avec une cloche en verre; au bout de vingt-quatre: heures, ce morceau était devenu légèrement humide; il sensuivit quelque sécrétion, mais pas de mouvement.

Je placai à l'extrémité d’une feuille un morceau assez gros d’albumine parfaitement sèche; je l’y laissai pendant vingt-quatre heures sans qu'aucun effet ait été produit. Je plongeai alors ce morceau pendant quelques minutes dans l’eau, puis je le roulai sur du papier buvard et je le replaçai sur la feuille; au bout de neuf heures, quelques sécrétions légèrement acides commencèrent à se manifester, et, au bout de vingt-quatre heures, l'extrémité de la feuille où il se trouvait était fermée en partie. Le morceau d’albumine était alors entouré par une grande quantité de sécrétions; je l’enlevai en ayant grand soin de ne toucher aucun filament, et cependant les lobes se refermérent. Dans ce cas, comme dans le précédent, il semble que l'absorption de matières animales par les glandes ait rendu la surface de la feuille beaucoup plus sensible à un attouchement qu’elle ne l’est ordinairement, ce qui constitue un fait curieux. Deux jours après, l'extrémité de la feuille où je n'avais rien placé commença à se rouvrir, et le troisième jour cette extrémité était beaucoup plus ouverte que l'extrémité opposée sur laquelle avait reposé l’albumine.

Enfin, je plaçai sur quelques feuilles de grosses gouttes d’une solution contenant une partie de carbonate d’ammoniaque pour 146 parties d’eau, sans qu'il se produisit

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aucun mouvement immédiat. Je ne connaissais pas alors les mouvements lents provoqués par les substances animales, car autrement j’aurais observé les feuilles pendant plus longtemps, et trés-probablement elles se seraient fermées, bien que la solution, à en juger par ce qui arrive pour le Drosera, ait peut-être été trop énergique.

Il résulte des faits que nous venons de citer que des morceaux de viande et d’albumine, à condition qu'ils soient légèrement humides, provoquent non-seulement des sécrétions chez les glandes, mais aussi la fermeture des lobes. Ge mouvement est très-différent de la fermeture rapide, provoquée par un attouchement exercé sur l’un des filaments. Nous comprendrons toute l'importance de ces différences quand nous nous occuperons de la facon dont la Dionée capture les insectes. Il y a un grand contraste entre le Drosera et la Dionée, au point de vue des effets produits par l’irritation mécanique d’un côté, et, d’un autre, au point de vue des effets produits par l'absorption des matières animales. Des parcelles de verre placées sur . les glandes des tentacules extérieurs du Drosera provoquent un mouvement dans le même temps ou à peu près que le font les parcelles de viande, bien que cependant ces dernières semblent être les plus efficaces; mais quand les glandes du disque ont reçu des parcelles de viande, elles transmettent une impulsion motrice aux tentacules extérieurs beaucoup plus rapidement que ne le font ces glandes quand elles supportent des parcelles d’un corps inorganique, ou qu’elles sont irritées par des attouchements répétés. Chez la Dionée, l’attouchement des filaments excite des mouvements incomparablement plus rapides que l'absorption des matières animales par les glandes. Néanmoins, dans certains cas, ce dernier stimulant est le plus puissant des deux. J’ai observé par trois fois des feuilles qui, en raison de quelque cause, étaient inactives, de telle sorte que leurs lobes ne se fermaient que légére-

ment, quelle que fit Virritation que l’on exerçât sur les filaments; or, l’insertion d’insectes écrasés entre les lobes fit fermer étroitement la feuille au bout d’un jour.

Les faits que nous venons d’indiquer prouvent que les glandes jouissent de la faculté d’absorber certaines substances, car autrement il serait impossible d'expliquer que les corps azotés ou non azotés, et que les corps azotés, à l’état sec ou à l’état humide, affectent les feuilles si différemment, Il est surprenant de voir quel petit degré d’humidité est nécessaire à un morceau de viande ou d’albumine pour exciter les sécrétions et ensuite un mouvement lent; il est également surprenant de voir quelles quantités microscopiques de matières animales absorbées suffisent pour produire ces deux effets. Il semble à peine croyable, et c’est cependant un fait certain, qu’un morceau de blanc d'œuf durci, parfaitement desséché d’abord, puis trempé pendant quelques minutes dans l’eau, et essuyé soigneusement ensuite avec du papier buvard, fournisse en quelques heures assez de matières animales aux glandes pour causer une sécrétion chez elles et pour provoquer bientôt la fermeture des lobes. Le laps de temps si différent, comme nous le verrons ci-après, pendant lequel les lobes restent refermés sur des insectes et sur d’autres corps qui fournissent des substances azotées solubles et sur des corps qui n’en fournissent pas est une autre preuve que les glandes possèdent la faculté de l’absorption. Nous trouvons d’ailleurs la preuve directe de cette faculté dans l’état des glandes qui sont restées pendant quelque temps en contact avec des substances animales. Ainsi, j'ai placé à plusieurs reprises sur des glandes des morceaux de viande et des insectes écrasés, puis, au bout de quelques heures, j'ai comparé ces glandes avec d’autres situées dans une autre partie de la même feuille. Or, alors qu’il était impossible de découvrir la moindre trace d’agrégation chez ces dernières, celles qui avaient été en con-

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tact avec les matières animales étaient parfaitement agrégées. On peut voir l’agrégation se produire très-rapidement si l’on plonge un morceau de feuille dans une faible solution de carbonate d’ammoniaque. Enfin j'ai laissé pendant huit jours sur une feuille des petits cubes d’albumine et de gélatine, puis j'ai ouvert la feuille. La surface entière était recouverte de sécrétions acides, et, dans les nombreuses glandes que j'ai examinées, le contenu de chaque cellule était admirablement agrégé en masses globulaires de protoplasma incolore, ou affectant une teinte foncée ou pourpre pâle. Ces masses changeaient lentement, mais incessamment de forme, se séparant quelquefois les unes des autres, puis se réunissant, en un mot, se comportant exactement comme les masses qui remplissent les cellules du Drosera. L'eau bouillante rend le contenu des cellules des glandes blanc et opaque, mais le blanc n’est pas aussi pur et ne ressemble pas tant à la porcelaine que chez le Drosera. Je ne saurais dire comment il se fait que les insectes vivants, capturés naturellement, excitent chez les glandes des sécrétions aussi rapides qu’il arrive ordinairement; je suppose, toutefois, que la grande pression à laquelle sont soumis ces insectes fait sortir quelques excréments par les deux extrémités de leur corps; or, nous avons vu qu'une quantité très-petite de matières azotées suffit pour exciter les glandes.

Avant d'aborder le sujet de la digestion, il est bon de constater que j'ai essayé, sans succès, de découvrir les fonctions des petits processus octofides qui émaillent les feuilles. D’apres certains faits que je citerai dans les chapitres relatifs à l’Aldrovandie et aux Utriculaires, il m’avait semblé probable qu'ils servent à absorber les matières en décomposition laissées par les insectes capturés; toutefois, leur position à la surface inférieure des feuilles et sur la tige rend cette explication fort peu probable. Néanmoins, je plongeai des feuilles dans une solution conte-

nant une partie d’urée pour 437 parties d’eau, et au bout de vingt-quatre heures la couche orange de protoplasma contenue dans les bras de ces processus ne parut pas plus agrégée que dans d’autres spécimens plongés dans l’eau. J’essayai alors de suspendre une feuille dans une bouteille au-dessus d’une infusion très-putride de viande crue, pour voir si ces processus absorberaient la vapeur, mais leur contenu ne fut pas affecté.

Puissance digestive de la sécrétion!. — Quand une feuille se referme sur un objet quel qu'il soit, on peut dire que cette feuille se transforme en un estomac temporaire. Si l’objet enfermé fournit des matières animales en si petite quantité que ce soit, ces matières servent, pour employer l'expression de Schiff, de peptogène, et les glandes de la surface déversent leurs sécrétions acides, qui agissent comme le suc gastrique des animaux. J'avais fait tant d'expériences sur la puissance digestive du Drosera, que j'en fis quelques-unes seulement sur la Dionée, mais elles sont plus que suffisantes pour prouver que cette feuille digère. En outre, cette plante n’est pas si propre que le Drosera aux observations, car la digestion

1. Le docteur W. Canby de Wilmington, à l’obligeance duquel je dois de nombreux détails sur la Dionée . à l’état sauvage, a publié dans le Gardener’s Monthly, Philadelphie, août 1868, quelques observations intéressantes, Il s’est assuré que la sécrétion digère les substances animales telles que le contenu des insectes, les morceaux de viande, etc., et que la sécrétion est réabsorbée, Il savait aussi que les lobes restent fermés beaucoup plus longtemps quand ils se trouvent en contact avec des matières animales que quand ils se ferment à la suite d’un attouchement ou sur des corps qui ne fournissent aucun aliment soluble; il savait, en outre, que, dans ces derniers cas, les glandes ne sécrètent pas. Le révérend docteur Curtis a observé le premier la sécrétion des glandes (Boston Journal nat. hist., vol. I, p.123). Je puis ajouter ici qu’un jardinier, M. Knight a, dit-on, observé (Kirby et Spencer, Introduction to Entomology, 1818, vol. I, p. 295) qu’un plant de Dionée sur les feuilles duquel « il plaçait des filaments très-fins de bœuf cru, avaient une végétation beaucoup plus puissante que ceux qu’il ne traitait pas de la même façon ».

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se fait à l’intérieur des lobes refermés. Les insectes, et même les scarabées, après avoir été soumis à la sécrétion pendant plusieurs jours, sont singulièrement ramollis, bien que leur enveloppe chitineuse ne soit pas corrodée.

Première expérience. — Je plaçai à une des extrémités d’une feuille un cube d’albumine ayant 1/10° de pouce (2,5% millim.) de côté, et, à l’autre extrémité, un morceau oblong de gélatine, ayant 1/5° de pouce (5,08 millim.) de longueur, et 1/10° de pouce (2,54 millim.) de largeur, puis je provoquai la fermeture de la feuille. Je rouvris la feuille au bout de quarante-cing heures. L’albumine était dure et comprimée, ses angles n’étaient qu'un peu arrondis; la gélatine était corrodée et avait pris une forme ovale; ces deux substances étaient entourées d’une si grande quantité de sécrétion que des gouttes tombaient à chaque instant de la feuille. La digestion se fait, sans doute, plus lentement que chez le Drosera, ce qui explique le laps de temps plus long pendant lequel ces feuilles restent refermées sur les corps digestibles.

Deuxième expérience. — Je plaçai sur une feuille un morceau d’albumine ayant 1/10° de pouce carré (2,54 millim.), mais ayant

seulement 1/20° de pouce (1,27 millim.) d'épaisseur, et un morceau,

de gélatine ayant le même volume que celui employé dans l’expérience précédente; huit jours après, j’ouvris la feuille. La surface intérieure était complétement recouverte de sécrétions très-acides, légèrement adhérentes, et toutes les glandes étaient complétement agrégées. Je ne trouvai plus trace de l’albumine ou de la gélatine. J'avais placé en même temps, pour contrôler l’expérience, des morceaux de ces deux substances, ayant un volume égal, sur un morceau de mousse humide, de façon à ce qu'ils fussent soumis à des conditions presque analogues; au bout de huit jours, ces morceaux avaient pris une teinte brune, s’élaient putrifiés, et étaient pénétrés de toutes parts par des fibres en putréfaction, mais ils n'avaient pas disparu.

Troisième expérience. — Je plaçai sur une feuille un morceau d’albumine ayant 3/20° de pouce (3,81 millim.) de longueur, et 4/20° de pouce (1,27 millim.) de largeur et d'épaisseur, et un morceau de gélatine ayant le même volume que ceux employés dans les expériences précédentes; j’ouvris la feuille au bout de sept jours. Je ne trouvai plus trace de l’une ou l’autre substance, et il n’existait à la surface qu’une quantité modérée de sécrétion.

Quatrième expérience. — Je plaçai sur une feuille des morceaux d’albumine et de gélatine ayant le même volume que dans l’expérience précédente; la feuille se rouvrit spontanément au bout de douze jours, et celte fois encore il ne restait pas trace de l’un ou l’autre corps; j'observai un petit amas de sécrétion à l’une des extrémités de la côte centrale.

Cinquième expérience. — Je placai sur une feuille des morceaux d’albumine et de gélatine ayant le même volume que dans l’expérience précédente; au bout de douze jours, les lobes étaient encore parfaitement refermés, mais la feuille commençait à se faner. J’ouvris cette feuille et elle ne contenait plus qu’une trace de substance brunâtre là où avait reposé l’albumine,

Sixième expérience. — Je placai sur une feuille un cube d’albumine ayant 1/10° de pouce (2,54 millim.) de côté, et un morceau de gélatine ayant le même volume que dans les expériences précédentes; la feuille se rouvrit spontanément au bout de treize jours. Le morceau dalbumine, qui était deux fois aussi gros que dans les expériences précédentes, agit trop énergiquement sur la feuille, car les glandes qui se trouvaient en contact avec lui avaient été attaquées, et semblaient sur le point de se détacher; je retrouvai une couche d’albumine devenue brunatre et quelque peu putréfiée. Toute la gélatine avait été absorbée et il ne restait qu’un peu de sécrétion acide sur la côte centrale.

Seplième expérience. — Je plaçai aux deux extrémités d’une feuille un morceau de viande à demi rôtie dont je ne gardai pas la mesure et un morceau de gélatine; la feuille se rouvrit spontanément au bout de onze jours. Je retrouvai à l’intérieur une trace de la viande, et la surface de la feuille était noircie là où elle avait Repose; la gélatine avait complétement disparu.

Huitiéme expérience. — Je placai sur une feuille un morceau de viande à demi rotie dont je ne gardai pas la mesure; j’insérai entre les lobes un petit morceau de buis pour les empécher de se refermer, de sorte que la viande ne plongea que par sa surface inférieure dans la sécrétion très-acide. Toutefois, au bout de vingt-deux heures et demie, la viande était incomparablement plus amollie qu’un autre morceau de la même viande que j'avais conservée dans un endroit

humide.

352 DIONÆA MUSCIPULA.

Neuvième expérience. — Je plaçai sur une feuille un cube trèscompacte, ayant 1/10° de pouce (2,54 millim.) de côté de bœuf roti; la feuille se rouvrit spontanément au bout de douze jours. Il restait alors tant de sécrétions faiblement acides sur la feuille, que cette sécrétion s’écoula au moment de la réouverture. La viande avait été complétement désagrégée, mais elle n’était pas entièrement dissoute; il n’y avait aucune trace de moisissure. Je plaçai sous le microscope le morceau qui restait; quelques fibrilles du centre avaient encore leurs stries transversales; les stries avaient disparu complétement sur d’autres fibrilles, et on pouvait établir une gradation parfaite entre ces deux états. Il restait, en outre, des globules qui me parurent être de la graisse, et quelques parties de tissu fibro-élastique qui n’avaient pas été digérées. En un mot, la viande se trouvait dans cet état de demi-digestion que nous avons déjà décrit en nous occupant du Drosera. La Dionée semble digérer la viande, de même que l’albumine, plus lentement que ne le fait le Drosera. A l'extrémité opposée de la même feuille, j’avais placé une boulette de pain fortement comprimée; cette boulette était complétement désagrégée, grâce, je crois, à la digestion du gluten par la feuille; elle était toutefois très-peu réduite en volume.

Dixième expérience. — Je plaçai aux deux extrémités d’une même feuille un cube de fromage ayant 1/20° de pouce (1,27 millim.) de côté, et un cube d’albumine. Au bout de neuf jours les lobes s’ouvrirent spontanément, mais dans une faible proportion à l’extrémité où se trouvait le fromage, qui semblait avoir été peu dissous, bien qu’il fût amolli et qu’il baignat dans la sécrétion. Deux jours plus tard, c’est-à-dire onze jours après la fermeture des lobes, la feuille se rouvritspontanément du côté où avait été placée l’albumine ; il n’en restait plus qu’une très-petite quantité noircie et desséchée.

Onziéme expérience. — Je répétai la même expérience avec du fromage et de l’albumine sur une autre feuille qui me semblait à l'état peu actif. Au bout de six jours, les lobes se rouvrirent spontanément à l’extrémité où se trouvait le fromage qui était considérablement ramolli, mais qui n’était pas dissous, et dont le volume avait très-peu diminué. Douze heures après, l'extrémité où se trouvait l’albumine se rouvrit à son tour; le morceau d’albumine s était alors transformé en une grosse goulte de liquide transparent, visqueux et non acide.

Douzième expérience. — Je répétai les deux dernières expériences; cette fois encore l’extrémité de la feuille contenant le fro-

mage se rouvrit avant l’extrémité contenant l’albumine. Mais je ne gardai aucune autre note sur cette expérience.

.Treizième expérience. — Je placai sur une feuille un globule ayant environ 1/10° de pouce (2,54 millim.) de diamètre de caséine préparée chimiquement; la feuille se rouvrit spontanément au bout de huit jours. La caséine s’était alors transformée en une masse molle, visqueuse, mais dont le volume avait à peine diminué; cette masse baignait dans la sécrétion acide.

Ces expériences suffisent pour prouver que la sécrétion des glandes de la Dionée dissout l’albumine, la gélatine et la viande, à condition toutefois qu’on ne place pas des morceaux trop gros sur les feuilles. Les globules de graisse et le tissu fibro-élastique ne sont pas digérés. La feuille absorbe ensuite la sécrétion avec les matières qu’elle a dissoutes, à condition que ces dernières ne se trouvent pas en excès. D'autre part, bien que la caséine, préparée chimiquement, et le fromage provoquent chez la Dionée, tout comme chez le Drosera, des sécrétions abondantes très-acides, en raison, je crois, des matières albumineuses que contiennent ces substances, elles ne sont cepéndant pas digérées, et si elles sont réduites en volume, cette réduction n’est pas appréciablet,

1. M. Balfour, professeur de botanique à l’Université d’Edimbourg, a publié un mémoire intitulé : Account of some experiments on Dionea muscipula, dans le recueil intitulé : Transactions of the botanical Society of Edinburgh, t. XII, p. 334. La communication verbale à la Société est du 10 juin 1875.

Irritabilité. — Elle existe seulement dans les six poils de la face supérieure de la Dionæa; mais ne se rétablit pas immédiatement après l’absorption de matières animales. Ainsi une grosse mouche bleue placée sur une feuille fut prise entre les valves, et absorbée en vingt-six jours. Le vingt-septième, ces poils stimulés à plusieurs reprises ne donnèrent aucun signe de sensibilité ; celle-ci varie suivant diverses circonstances : le soleil la favorise, l’eau n’exerce aucune action, même lorsque les poils sont noyés dans le liquide. Le chloroforme, au contraire, agit énergiquement. Si on coupe les poils sensibles, la feuille se ferme encore sous l'influence d’un choc ou d’une irritation, mais d’une manière irrégulière et incomplète.

354 DIONÆA MUSCIPULA.

Effets des vapeurs du chloroforme, de l’éther sulfurique et de l’acide cyanhydrique. — Je plaçai un pied de Dionée portant une

l’on coupe une valve de la feuille et qu’on y place une mouche, cette valve se replie sur elle comme une feuille de Drosera.

Fermeture des valves. — Elle se produit quelle que soit la nature du corps étranger interposé entre elles, mais ne persiste que dans le cas où le corps peut servir à la nutrition de la plante; ainsiles valves ne restent pas appliquées l’une contre l’autre, si on introduit entre elles un fragment de bois, une épingle, du plâtre, un fragment de feuille. L’auteur essaya de tromper la Dionea en lui donnant une mouche vivante enrobée de platre et un fragment de feuille, mais le lendemain les appendices marginaux étaient rouges et la feuille presque ouverte, la mouche n’avait nullement été attaquée et les petits fragments de plâtre semblaient avoir été mouillés, puis séchés de nouveau. Les valves, en se fermant, se rejoignent par leurs bords, mais au milieu elles laissent une cavité dans laquelle l’insecte est libre : en se rapprochant plus tard elles l’écrasent s’il a un corps mou, tel que les papillons, les araignées, les millepieds. Les coléoptères ne sont pas écrasés, mais conservent leurs formes, ce sont les appendices marginaux de la feuille qui, en s’entre-croisant, retiennent l’insecte prisonnier. Après une prise, les valves ne se séparent qu’au bout de deux à trois semaines. Quant au mécanisme du rapprochement des deux valves, M. Balfour confesse ses incertitudes qui seront partagées par plus d’un lecteur.

Sécrétion. — Le professeur Dewar a trouvé que le liquide sécrété renfermait de l’acide formique en petite quantité. Il existe aussi dans les orties brilantes. La sécrétion n’a lieu que quelque temps après la capture de Vinsecte et elle est due aux glandes vertes ou rouges dont la surface de la feuille est couverte. M. Balfour s’est assuré qu’elle n’ayait lieu que lorsqu'un animal ou de la viande étaient emprisonnés dans la feuille.

Digestion. — M. Murray et d’autres auteurs combattent cette expression et nient toute analogie entre la dissolution de substances animales et une véritable digestion stomachale ayant pour résultat l’assimilation de ces substances à nos tissus. M. Balfour admet cette expression et cite des expériences de M. Lindsay, qui a vu des Drosera mis à l’abri de la visite des insectes par une cloche en verre végéter moins vigoureusement que ceux qui étaient en plein air. Il y a des substances que la Dionea ne digère pas, le fromage, par exemple. M. Canby a vu périr une plante qu’il avait mise à ce régime, et M. Balfour a constaté qu’une feuille rejetait un liquide sentant fortement le fromage qu’on avait introduit entre les valves. En gorgeant les feuilles de nourriture, MM. Balfour et Lindsay ont déterminé de véritables indigestions avec vomissement d’une partie des substances ingérées et diminution du pouvoir digestif de la feuille. Deux mouches, deux araignées paraissent être la dose limite qu’il ne faut pas dépasser.

Absorption et assimilation. — L’insecte converti en pulpe blanchatre disparaît, il y a donc absorption. Comment s’opére-t-elle? M. Balfour a teint des insectes et de la viande en rouge par la cochenille, en bleu par l’indigo, espérant que ces principes colorants seraient absorbés, ils ne le furent pas, mais rejetés au dehors. Il se demande si les organes ressemblant à des sto-