EFFETS DU CHLOROFORME

seule feuille dans un grand flacon, dont l’ouverture était imparfaitement bouchée avec de la ouate, contenant un drachme (3,549 millil.) de chloroforme. La vapeur du chloroforme provoqua chez les lobes un mouvement imperceptible au bout d’une minute; au bout de trois minutes, les poils des bords se croisérent et la feuille fut bientot complétement fermée. Toutefois, la dose était beaucoup trop considérable, car, au bout de deux ou trois heures, la feuille avait tout aspect d’avoir été exposée au feu, et elle mourut bientôt.

J'exposai, pendant trente minutes, dans un vase ayant une capacité de deux onces, deux feuilles de Dionée à la vapeur de 30 minimes (1,774 millil.) d’éther sulfurique. Une feuille se ferma au bout d’un certain temps, et l’autre au moment où je la retirais du vase avec beaucoup de précautions. Ces deux feuilles avaient été vivement attaquées. J’exposai une autre feuille, pendant vingt minutes, à la vapeur de 15 minimes (0,88 millil.) d’éther; les lobes de cette feuille se fermèrent dans une certaine mesure et les filaments devinrent complétement insensibles. Au bout de vingt-quatre heures, cette feuille recouvra sa sensibilité, bien qu’elle fat encore assez engourdie. Une feuille exposée, pendant trois minutes seulement, dans un grand flacon, à la vapeur de dix gouttes d’éther sulfurique, devint insensible. Au bout de cinquante-deux minutes, elle recouvra sa

mates et placés au centre des cellules ne seraient pas des organes absorbants.

. Quand les auteurs cherchent pourquoi les feuilles des Dionea, Drosera, Pinguicula, etc., capturent les insectes, ils supposent toujours un but déterminé, une cause finale. Il est probable en effet qu’il en résulte quelque avantage pour la plante. Néanmoins on doit aussi se poser la question préjudicielle de savoir si, en effet, ces captures profitent à la plante et si elles ne sont pas dépourvues pour elle de toute utilité réelle, comme les nombreux organes évidemment inutiles aux végétaux et aux animaux qui en sont pourvus. Il peut en être de même des fonctions et cette chasse aux insectes, cette dissolution, cette absorption de leurs tissus pourrait bien n’avoir aucune utilité immédiate et n’être que l’ébauche d’une fonction habituelle chez les animaux inférieurs fixes tels que les Polypes, les Actinies, etc., où la digestion et l’assimilation ne sont pas douteuses. Manifeste chez les Droseracées, absente ou obscure dans les autres plantes, cette fonction complémentaire des fonctions de nutrition par les racines, qui subsistent toujours, ne serait qu’un argument de plus en faveur de l’origine commune des végétaux et des animaux. Je ne dis pas qu’il en soit ainsi, je ne le crois même pas, mais la question peut se poser, etici, comme toujours, il faut s’en tenir aux faits observés et à leurs conséquences immédiates sans supposer un but final qui peut-être n'existe pas,

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sensibilité et se ferma quand je touchai un des filaments; les lobes se rouvrirent au bout de vingt heures. Enfin, j’exposai une autre feuille, pendant quatre minutes, ala vapeur de quatre gouttes d’éther seulement; elle devint assez insensible pour ne pas se fermer a la suite d’attouchements répétés exercés sur les filaments, mais elle se ferma quand je coupai l'extrémité de la feuille. Cette dernière expérience prouve que les parties intérieures de la feuille n’avaient pas été rendues insensibles, ou qu’une incision est un stimulant plus puissant que de nombreux attouchements sur les filaments. Je ne saurais dire si les doses plus fortes de chloroforme ou d’éther qui ont provoqué la lente fermeture des feuilles ont agi sur les filaments sensitifs ou sur la feuille elle-méme.

Du cyanure de potassium placé dans une bouteille engendre de l'acide prussique ou cyanhydrique. J’ai exposé une feuille, pendant une heure trente-cing minutes, aux vapeurs ainsi formées. Durant ce laps de temps, les glandes devinrent si incolores, si ratatinées qu’elles étaient à peine visibles, et je pensai d’abord qu’elles s’étaient toutes détachées de la feuille. Toutefois, la feuille ne devint pas insensible, car elle se ferma dès que je touchai un des filaments, mais elle avait certainement souffert, car elle ne se rouvrit qu’au bout de deux jours et semblait avoir perdu toute sa sensibilité. Cependant, au bout d’un autre jour, elle recouvra toutes ses facullés et se referma quand je touchai un des filaments, pour se rouvrir ensuite. Une autre feuille, exposée pendant un temps plus court à la même vapeur, se comporta presque exactement de la même façon.

Mode de capture des insectes. — Examinons actuellement l’action des feuilles quand des insectes touchent un des filaments sensitifs. Ce fait s’est présenté souvent dans ma serre ; toutefois, je ne saurais dire si les insectes sont attirés d’une manière spéciale par les feuilles. Dans son pays natal, la Dionée capture un grand nombre d'insectes. Dès qu'un filament est touché, les deux lobes se ferment avec une rapidité étonnante; et, comme ils font entre eux moins d’un angle droit, ils ont beaucoup de chance de capturer les insectes qui se sont aventurés dans l’espace qui les sépare. L’angle qui existe entre le limbe et la tige ne se modifie pas quand les lobes se ferment. Le siége principal du mouvement se trouve près de la côte centrale,

mais il n’est pas cependant limité à cette partie; car à mesure que les lobes se ferment chacun d’eux se recourbe intérieurement dans toute sa largeur; toutefois les poils marginaux ne se recourbent pas. J’ai pu examiner avec succès ce mouvement inhérent au lobe entier chez une feuille à laquelle j'avais donné une grosse mouche, après avoir eu soin de couper une des extrémités de l’un des lobes; de sorte que le lobe opposé, ne rencontrant aucune résistance dans cette partie, se recourbât beaucoup au delà de la ligne médiane. J’enlevai ensuite la totalité du lobe dont j'avais d'abord coupé une partie; le lobe opposé se recourba alors complétement en décrivant un angle de 120° à 130°, de façon à occuper une position presque à angle droit avec celle qu’il aurait occupée, si l’autre lobe avait été présent.

En raison de cette courbe intérieure qu’affectent les deux lobes au moment où ils se précipitent l’un sur l’autre, les poils marginaux droits se croisent d’abord à leur extrémité, puis enfin jusqu’à la base. La feuille est alors complétement fermée, et il existe une petite cavité entre les deux lobes. Si on a fait fermer la feuille en touchant simplement un des filaments sensitifs, ou s’il se trouve à l'intérieur un corps qui ne fournit pas des matières azotées solubles, les deux lobes conservent leur forme concave intérieure jusqu’à ce qu’ils se rouvrent. J’ai observé, dans dix cas, la réouverture des lobes dans ces circonstances, c'est-à-dire quand aucune substance organique n'est enfermée à l’intérieur. Dans tous ces cas, les lobes se sont redressés jusqu'aux deux tiers environ de leur position normale dans les vingt-quatre heures qui ont suivi l’instant de leur fermeture. La feuille même à laquelle j'avais enlevé une partie de lobe se rouvrit dans les mêmes proportions, pendant le même laps de temps. Dans un cas, une feuille se rouvrit jusqu'aux deux tiers environ de sa position normale au bout de sept heures, et complétement

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au bout de trente-deux heures, mais je dois ajouter qu’un seul des filaments avait été touché légèrement avec un cheveu, juste de façon à amener la fermeture. Sur ces dix feuilles, quelques-unes seulement se redressèrent complétement en moins de deux jours, deux ou trois demandèrent un temps un peu plus long. Toutefois, avant d’être complétement redressées, elles sont prêtes à se fermer instantanément si l’on vient à toucher un des filaments sensitifs. Je ne saurais dire combien de fois de suite une feuille peut se fermer et se rouvrir, si l’on ne place à l’intérieur aucune substance animale; cependant, j’ai fait fermer et rouvrir quatre fois de suite une feuille dans l’intervalle de six jours; la dernière fois qu’elle se rouvrit elle captura une mouche et resta fermée pendant plusieurs jours. Cette faculté de se rouvrir rapidement après que les filaments ont été accidentellement touchés par des brins d’herbe ou par des objets chassés par le vent sur la feuille, ce qui arrive quelquefois quand elle pousse à l’état sauvage‘, doit avoir une certaine importance pour la plante, car, aussi longtemps qu’une feuille reste fermée, il lui est impossible de capturer des insectes.

Quand les filaments sont irrités et qu’on fait fermer la feuille sur un insecte, sur un morceau de viande, sur de Valbumine, de la gélatine, de la caséine et probablement sur toute autre substance contenant des matières azotées solubles, les lobes, au lieu de rester concaves, ce qui laisse une place libre à l’intérieur, se pressent lentement l’un contre l’autre dans toute leur largeur. À mesure que cette pression se produit, les bords s’écartent un peu, de sorte que les poils qui se croisaient tout d’abord se projettent ensuite en deux rangées parallèles, Les lobes se pressent l'un contre l’autre avec tant de force que j’ai vu un petit

4. Docteur Curtis, dans Boston Journal of nat. hist., vol. I,.1837, p. 123.

cube dalbumine très-aplati et présentant l'impression distincte des petites glandes proéminentes; toutefois, cette dernière circonstance peut provenir en partie de l’action corrosive exercée par la sécrétion. En tout cas, les lobes sont si exactement collés l’un sur l’autre que si un gros insecte ou tout autre objet a été saisi par la feuille, on voit distinctement à l'extérieur la protubérance causée par cet objet. Quand les deux lobes sont ainsi complétement fermés, ils résistent avec une force étonnante à l’insertion entre eux d’un petit coin et se laissent ordinairement briser plutôt que de céder. S'ils ne sont pas brisés et qu’on retire le coin, ils se referment, comme me l’apprend le docteur Canby, en produisant un bruit assez fort. Mais si on insère le doigt entre les deux lobes ou qu’on y place un petit morceau de bois, de facon à les empêcher de se fermer, ils excercent dans cette position très-peu de force.

J'avais pensé d’abord que la pression graduelle exercée par les deux lobes était exclusivement causée par le fait que les insectes capturés se débattent à l’intérieur et, en en le faisant, irritent constamment les filaments sensitifs ; cette hypothèse m'a semblé encore plus probable quand le D' Burdon Sanderson m’a appris que le courant électrique normal est troublé chaque fois qu'on irrite les filaments d’une feuille dont les lobes sont fermés. Toutefois, cette irritation n’est en aucune façon nécessaire, car un insecte mort, un morceau de viande ou d’albumine, produisent exactement les mêmes effets, ce qui prouve que c'est l'absorption des matières animales qui excite les lobes à se presser lentement l’un contre l’autre. Nous avons vu que l'absorption d’une petite quantité de matières animales provoque aussi la lente fermeture de la feuille; or, ce mouvement est absolument analogue à la pression des lobes concaves l’un contre l’autre. Cette pression a une haute importance fonctionnelle pour la plante, car les glandes des deux côtés se trouvent ainsi mises en contact

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avec l’insecte capturé et, en conséquence, ces glandes commencent à sécréter. La sécrétion contenant des matières animales en dissolution est portée par l’action capillaire sur toute la surface de la feuille, ce qui excite des sécrétions chez toutes les glandes et leur permet d’absorber des matières animales. Le mouvement excité par l'absorption de ces matières, bien que fort lent, suffit pour amener la fermeture de la feuille, tandis que le mouvement résultant de l’attouchement opéré sur un des filaments sensitifs est très-rapide, ce qui est indispensable pour la capture des insectes. Ces deux mouvements excités par des moyens si complétement différents sont tous deux admirablement adaptés, comme toutes les autres fonctions de la plante, au but qu’ils servent à remplir.

Il existe une autre différence considérable dans l’action des feuilles qui renferment des objets, tels que des morceaux de bois, du liége, des boulettes de papier, ou que l’on a fait fermer par un simple attouchement sur les filaments, et celles qui renferment des corps organiques fournissant des substances azotées solubles. Dans le premier cas, comme nous l'avons déjà vu, les feuilles se rouvrent dans les vingt-quatre heures et sont toutes prêtes, avant même d’être complétement ouvertes, à se refermer de nouveau. Si, au contraire, elles se sont fermées sur des corps organiques azotés, elles restent en cet état pendant plusieurs jours; après leur réouverture elles semblent plongées dans la torpeur et n’agissent plus, ou tout au moins ne le font qu'après un temps considérable. Dans quatre cas, des feuilles, après avoir capturé des insectes, ne se rouvrirent plus, mais commencèrent à se faner; l'une resta fermée pendant quinze jours sur une mouche; une seconde pendant vingt-quatre jours, bien que la mouche fût petite; une troisième vingt-quatre jours sur un cloporte, et une quatrième trente-cinq jours sur une grosse Tipula. Dans deux autres cas, des feuilles restèrent

fermées pendant neuf jours au moins sur des mouches, et je ne saurais même dire au bout de combien de temps elles se rouvrirent. Je dois ajouter, cependant, que dans deux cas, où des insectes extrêmement petits avaient été naturellement capturés, la feuille se rouvrit aussi vite que si elle n’avait rien pris; je suppose qu'il faut attribuer cette exception au fait que des insectes aussi petits n’avaient pas été écrasés, ou qu'ils n'avaient rejeté aucune matière animale, de sorte que les glandes n'avaient pas été excitées. Je placai aux deux extrémités de trois feuilles des petits morceaux angulaires d’albumine et de gélatine; deux de ces feuilles restèrent fermées pendant treize jours, et l’autre pendant douze jours. Deux autres feuilles restèrent fermées sur des morceaux de viande pendant onze jours, une troisième pendant huit jours, et une quatrième, qui avait été, il est vrai, cassée en partie et abîmée d’autre facon, pendant six jours seulement. Je plaçai à une des extrémités de trois feuilles des morceaux de fromage ou de caséine et des morceaux d’albumine à l’autre extrémité ; les extrémités contenant le fromage ou la caséine se rouvrirent au bout de six, de huit et de neuf jours, tandis que les extrémités opposées se rouvrirent un peu plus tard. Aucun de ces morceaux de viande, d’albumine etc., n’excédait un cube ayant 1/10° de pouce (2,54 millim.) de côté, et quelquefois même ils étaient plus petits; cependant ces petits morceaux ont suffi à faire rester les feuilles fermées pendant plusieurs jours. Le docteur Canby m’apprend que les feuilles restent fermées plus longtemps sur les insectes que sur la viande; d’après ce que j'ai pu voir, il en est certainement ainsi, surtout si les insectes sont gros.

Dans tous les cas que je viens de citer, et dans beaucoup d’autres où les feuilles sont restées fermées pendant une période inconnue, mais très-longue, sur des insectes capturés naturellement, ces feuilles étaient plus ou moins

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inertes après s’être rouvertes. Elles sont ordinairement si complétement inertes pendant bien des jours, qu'aucune excitation des filaments ne provoque le moindre mouvement. Dans un cas cependant, le lendemain de la réouverture d’une feuille qui avait capturé une mouche, elle se referma avec une extrême lenteur quand je touchai un des filaments; or, bien que je n’aie laissé aucun objet dans la feuille, elle était si inerte qu’elle ne se rouvrit, pour la seconde fois, qu'au bout de quarante-quatre heures. Dans un second cas, une feuille qui s'était redressée après être restée fermée pendant neuf jours au moins sur une mouche mit en mouvement, à la suite de nombreuses excitations, un seul de ses lobes, et conserva cette position anormale pendant les deux jours suivants. Un troisième cas offre l'exception la plus extraordinaire que j’aie pu observer; une feuille, après être restée fermée sur une mouche pendant un laps de temps inconnu, finit par se rouvrir ; je touchai un de ses filaments, et elle se referma, bien qu’assez lentement. Le docteur Canby, qui a pa observer aux États- Unis un grand nombre de plantes qui, bien que ne se trouvant pas dans leur pays natal, étaient probablement plus vigoureuses que les miennes, m’informe qu’il a vu « souvent des feuilles vigoureuses dévorer une proie à plusieurs reprises; mais qu’ordinairement la digestion de deux insectes, ou plus souvent encore d’un seul, suffit a les mettre hors de service ». M™* Treat, qui a cultivé beaucoup de Dionées dans le New-Jersey, m’apprend aussi que « plusieurs feuilles ont pris successivement trois insectes chacune, mais que la plupart d’entre elles ne pouvaient pas digérer la troisième mouche et mouraient en essayant de le faire. Toutefois, cinq feuilles ont digéré chacune trois mouches et se sont refermées sur une quatrième, mais elles sont mortes peu de temps après cette quatrième capture. Beaucoup de feuilles n’ont même pas pu digérer un gros insecte. » Il semble donc que la puissance digestive de la

Dionée est quelque peu limitée, et il est certain que les feuilles restent toujours fermées. pendant plusieurs jours sur un insecte et ne recouvrent pas la faculté de se refermer pendant un temps indéterminé. Sous ce rapport, la Dionée diffère du Drosera, qui attaque et digère beaucoup d'insectes après des intervalles plus courts.

Nous pouvons actuellement comprendre l’usage des poils marginaux qui forment un caractère si remarquable de l'aspect de la plante (voir fig. 12, page 331), et qui, dans mon ignorance, me paraissaient d’abord être des appendices inutiles. Par suite de la courbe intérieure des lobes, au moment où ils se rapprochent l’un de l’autre, les poils marginaux commencent par se croiser au sommet, et ensuite à la base. Jusqu'à ce que les bords des lobes se trouvent en contact, des espaces allongés variant du 1/15° à 1/10° de pouce (1,693 millim. à 2,54 millim.) en longueur, selon la taille de la feuille, restent ouverts. En conséquence, un insecte dont le corps n’est pas plus gros que ces intervalles peut aisément s'échapper entre les poils croisés, quand il est troublé par la fermeture des lobes et l’obscurité qui en est la conséquence; un de mes fils a vu un petit insecte s'échapper de cette façon. D'autre part, si un insecte modérément gros essaye de s'échapper à travers les barreaux, il est forcément repoussé dans cette horrible prison dont les murs se referment sur lui, car les poils continuent à s’entre-croiser de plus en plus jusqu’à ce que les bords du lobe se trouvent en contact. Toutefois, un insecte très-fort pourrait sans doute recouvrer la liberté, et M° Treat a vu, aux États-Unis, un scarabée (Macrodactylus subspinosus) forcer les barreaux de la cage. Or, ce serait manifestement un grand désavantage pour la plante que de rester fermée plusieurs jours sur un insecte microscopique, et que d’avoir à attendre ensuite des jours et des semaines pour recouvrer sa sensibilité: en effet, un insecte aussi petit ne lui

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donnerait que peu de nourriture. Il vaut donc bien mieux pour la plante permettre aux petits insectes de s'échapper et attendre qu’elle puisse capturer un insecte modérément gros; or, les poils marginaux en se croisant lentement remplissent exactement le rôle des grandes mailles d’un filet qui permettent aux petits poissons inutiles de s'échapper.

J'étais désireux de savoir si cette hypothèse est correcte, et je rapporte ce fait comme un excellent exemple de l’imprudence qu’il y a à conclure, hative— ment comme je l'avais fait relativement à ces poils marginaux, qu'une conformation bien développée, quelque singulière qu’elle puisse paraître, est inutile. Je m’adressai donc au docteur Canby. Il visita le pays natal de la plante au commencement de la saison, avant que les feuilles aient atteint tout leur développement, et il m’envoya quatorze feuilles contenant des insectes capturés naturellement. Quatre de ces feuilles avaient capturé d’assez petits insectes, 4 savoir, trois d’entre elles des fourmis, et la quatrième une mouche assez petite; mais les dix autres feuilles avaient toutes capturé de gros insectes, c’est-à-dire cing taupins (Elater), deux chrysomèles, un charancon (Curculio), une araignée épaisse et large, et un scolopandre. Sur ces dix insectes, huit étaient des scarabées', et sur les quatorze il n’y en avait qu'un, un insecte diptère, qui pouvait se sauver facilement. Le Drosera, au contraire, se nourrit principalement d’insectes

4. Le docteur Canby fait remarquer (Gardener’s Monthly, août 1868), « qu’en règle générale les scarabées et les insectes de cette espèce, bien que toujours tués, semblent avoir une enveloppe trop dure pour servir d’aliment, et sont rejetés après un temps très-court, » Je suis quelque peu surpris de cette affirmation, tout au moins par rapport aux taupins, car les cing que j’ai examinés étaient extrémement fragiles et vides comme si l’intérieur de leur corps avait été en partie digéré. M™® Treat m’apprend que les plantes qu’elle cultive dans le New-Jersey attrapent principalement des diptères.

qui volent bien, surtout de diptères, qu'il capture au moyen de sa sécrétion visqueuse. Mais ce qui nous importe le plus, c’est la taille des dix gros insectes. La longueur moyenne de ces insectes, depuis la téte jusqu’a la queue, était de 0,256 de pouce (7 millim. environ) ; les lobes des feuilles avaient en moyenne 0,53 de pouce de longueur (13 millim. de longueur), de sorte que les insectes étaient à peu près la moitié aussi longs que les feuilles qui les enfermaient. Ainsi donc, un bien petit nombre de ces feuilles avaient dépensé leurs forces à capturer une proie trop exiguë, bien qu’il soit fort probable que beaucoup de petits insectes s'étaient promenés sur elle, avaient été capturés, mais s'étaient échappés a travers les barreaux.

Transmission de l'impulsion motrice et moyens de mouvement. — Il suffit de toucher l’un des six filaments pour faire fermer les deux lobes qui, en même temps, se recourbent dans toute leur largeur. L’excitation exercée sur l’un des filaments doit donc rayonner dans toutes les directions. Cette excitation doit aussi se transmettre avec une grande rapidité à travers toute la feuille, car, dans tous les cas ordinaires, les deux lobes se meuvent simultanément, autant toutefois qu’on peut en juger à la vue. La plupart des physiologistes croient que chez les plantes sensitives l’excitation se transmet le long des faisceaux fibrovasculaires, ou est en tout cas en rapport immédiat avec eux. Chez la Dionée, la disposition de ces vaisseaux, composés de tissus spiraux et de tissus vasculaires ordinaires, semble tout d’abord venir à l’appui de cette hypothèse ; en effet, ces vaisseaux forment un gros faisceau dans toute l'étendue de la côte centrale, faisceau qui se divise en plus petits faisceaux faisant avec lui de chaque côté des angles presque droits. Ces petits faisceaux se bifurquent quelquefois quand ils arrivent près du bord de la feuille, et, tout à fait au bord, des petits branchements partis des

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vaisseaux adjacents se réunissent pour pénétrer dans les poils marginaux. A quelques-uns de ces points de réunion, Jes vaisseaux décrirent des cercles curieux, semblables à ceux que nous avons décrits en parlant du Drosera. Ainsi donc une ligne continue en zigzag de vaisseaux règne tout autour de la circonférence de la feuille, et tous les vaisseaux se trouvent immédiatement en contact dans la côte centrale; de telle sorte que toutes les parties de la feuille semblent, jusqu’à un certain point, communiquer entre elles. Néanmoins, la présence des vaisseaux n’est pas nécessaire à la transmission de l’impulsion motrice, car cette impulsion part du sommet des filaments sensitifs qui ont environ 1/20° de pouce (1,27 millim.) de longueur, et dans lesquels ne pénètre aucun vaisseau; il m’eit été difficile, en effet, de ne pas les remarquer, car j'ai fait des sections verticales trés-minces, de la feuille à la base des filaments.

A plusieurs reprises, j’ai fait avec une lancette, à la base des filaments, des incisions ayant environ 1/10° de pouce de longueur (2,54 millim.) parallèlement à la côte centrale, c’est-à-dire sur le chemin même des vaisseaux. J'ai opéré ces incisions tantôt entre les filaments et la côte centrale, tantôt en dehors des filaments; quelques jours après la réouverture des feuilles, je touchai les filaments un peu rudement, car ils sont toujours rendus plus ou moins inactifs par l’opération; les lobes se fermèrent alors comme à l’ordinaire, bien que lentement, et quelquefois après un laps de temps considérable. Ces faits prouvent que l’impulsion motrice ne se transmet pas le long des vaisseaux; ils prouvent, en outre, qu’une communication directe entre ie filament touché avec la côte, ainsi qu'avec le lobe opposé, ou avec les parties extérieures du même lobe, n’est pas nécessaire.

Je fis ensuite, de la même facon qu'auparavant, sur cinq feuilles distinctes, deux incisions parallèles à la côte

centrale, de chaque côté de la base d’un filament, de telle sorte que la petite bande supportant le filament ne se reliait plus au reste de la feuille que par ses deux extrémités. Ces bandes avaient presque toutes la même grandeur; j’en mesurai une avec soin et elle comportait 12 pouces (3,048 millim.) de longueur et 8 pouces (2,032 millim.) de largeur; au milieu se trouvait le filament. L’une de ces bandes seulement se fana et périt. Après que les feuilles se furent remises de l’opération, bien que les incisions restassent encore ouvertes, je touchai un des filaments assez rudement, et les deux lobes ou un seul lobe, selon les cas, se fermèrent lentement. Dans deux cas, l’attouchement exercé sur le filament ne produisit aucun effet; j’enfoncai alors la base d’une aiguille dans la bande, a la base du filament, et les lobes se fermérent lentement. Or, dans ces cas, l'impulsion doit avoir parcouru la bande étroite dans une direction parallèle à la côte centrale, et avoir ensuite rayonné, soit par les deux extrémités, soit par une extrémité seule de la bande, sur toute la surface des deux lobes.

Je fis sur deux autres feuilles deux incisions parallèles, une de chaque côté de la base des filaments, semblables, en un mot, aux incisions dont je viens de m'occuper, mais à angle droit avec la côte centrale. Après que les feuilles se furent remises de l’opération, je touchai rudement le filament isolé et les lobes se fermèrent lentement; dans ce cas, l'impulsion a dû se propager sur une courte distance dans une direction perpendiculaire à la côte centrale, puis elle a dû rayonner de tous côtés sur les deux lobes. Ges divers faits prouvent que l'impulsion motrice se propage dans toutes les directions à travers le tissu cellulaire, indépendamment de la direction des vaisseaux.

Nous avons vu que chez le Drosera l'impulsion motrice se propage également dans toutes les directions à travers le tissu cellulaire, mais que la vitesse de sa trans-

568 DIONZA MUSCIPULA.

mission dépend beaucoup de la longueur des cellules et de la direction de leur axe le plus allongé. Un de mes fils a fait des sections très-minces d’une feuille de Dionée, et il a trouvé que les cellules, celles appartenant aux couches centrales aussi bien que celles appartenant aux couches superficielles, sont très-allongées, et que leur axe le plus long est tourné vers la côte centrale; c'est donc dans cette direction que l'impulsion motrice doit se propager avec la plus grande rapidité d’un lobe à l’autre, quand tous deux se ferment simultanément. Les cellules centrales parenchymateuses sont plus grandes, reliées plus lachement les unes aux autres, et ont des parois plus délicates que les cellules plus superficielles. Une masse épaisse de tissu cellulaire forme la surface supérieure de la côte centrale au-dessus du grand faisceau central des vaisseaux. Quand on touche rudement le filament à la base duquel on a fait des incisions, soit sur un seul de ses côtés, soit sur les deux côtés, soit parallèlement à la côte centrale, soit à angle droit avec cette côte, un seul des lobes ou les deux lobes se mettent en mouvement. Dans une de ces expériences, le lobe seul qui portait le filament excité se mit en mouvement; mais, dans trois autres cas, le lobe opposé seul se mit en mouvement; il semble résulter de ces faits qu’une blessure suffisante pour empêcher un lobe de se mettre en mouvement ne l’a pas empêché de transmettre une excitation qui à fait refermer le lobe opposé. Cette expérience nous apprend aussi que, bien que normalement les deux lobes se meuvent ensemble, chacun d'eux cependant est doué de la faculté du mouvement d'une facon indépendante. J'ai déjà, d’ailleurs, cité un cas où, chez une feuille inerte, qui venait de se rouvrir après avoir capturé un insecte, un seul des lobes se: mit en mouvement après une excitation. Nous avons vu, en outre, dans quelques-unes des expériences précédentes, qu’une des extrémités d’un même lobe peut se

fermer et se rouvrir indépendamment de l’autre extrémité. :

Quand les lobes qui sont assez épais se ferment, on ne peut distinguer aucune trace de rides sur une partie quelconque de leur surface supérieure. Il semble résulter de ce fait que les cellules doivent se contracter. Le siége principal du mouvement se trouve évidemment dans la masse épaisse de cellules qui recouvre le faisceau central de vaisseaux dans la côte. Pour m’assurer si cette partie se contracte, j’attachai une feuille sur le chariot d’un microscope, de façon à ce que les deux lobes ne puissent pas se fermer tout à fait, puis je fis deux petits points noirs sur la côte centrale dans une direction transversale, et un peu le long des côtés; examinés à l’aide du micromètre, je trouvai que ces points étaient distants l’un de l’autre de 17 millièmes d’un pouce (0,4318 de millim.). J’excitai alors l’un des filaments et les lobes se fermèrent : mais, comme je l'ai dit, j'avais disposé l'expérience de façon à ce qu’ils ne puissent pas se réunir, et de façon aussi à ce que je puisse continuer de voir les deux points; ils se trouvaient alors à 15 millièmes de pouce (0,381 de millim.) de distance l’un de l’autre, de telle sorte qu’une petite partie de la surface supérieure de la côte s'était contractée dans une direction transversale de 2 millièmes de pouce (0,0508 de millim.).

Nous savons que les lobes, quand ils se ferment, se recourbent légèrement dans toute leur largeur. Ce mouvement paraît dû à la contraction des couches superficielles des cellules sur la surface entière. Afin d'observer cette contraction, j’enlevai sur l’un des lobes une bande étroite, à angle droit avec la côte centrale, de façon à pouvoir observer la surface du lobe opposé quand la feuille serait refermée. Après que la feuille se fut remise des suites de l’opération et se fut rouverte, je fis trois petits points noirs sur la surface opposée à la bande que

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j'avais enlevée, et je disposai ces points sur une ligne formant un angle droit avec la côte centrale. Les points étaient distants l’un de l’autre de 40 millièmes d’un pouce (1,016 millim.), de sorte que les deux points extrêmes étaient distants l’un de l’autre de 80 millièmes d’un pouce (2,032 millim.). Je touchai alors un des filaments et la feuille se ferma, puis je mesurai les distances entre les points; les deux points les plus proches de la côte s'étaient rapprochés l’un de l’autre de 1 à 2 millièmes de pouce (0,0254 à 0,0508 de millim.) et les deux points les plus éloignés de 3 à A millièmes de pouce (0,0762 à 0,1016 de millim.), de sorte que les deux points extrêmes se trouvaient maintenant plus près l’un de l’autre d’environ 5 millièmes de pouce (0,127 de millim.) qu'ils n'étaient auparavant. Si nous supposons que toute la surface supérieure du lobe qui avait 400 millièmes de pouce de largeur (10,16 millim.) s’est contractée dans la même proportion, la contraction totale a di se monter à environ 25 millièmes ou 1/h0° de pouce (0,635 de millim.); mais je ne saurais dire si cette contraction est suffisante pour expliquer la légère courbure intérieure du lobe entier.

Enfin, tout le monde connaît aujourd’hui, par rapport au mouvement des feuilles, l’étonnante découverte du docteur Burdon Sanderson’, à savoir qu’il existe un courant électrique normal dans le limbe et dans la tige, et » que, lorsqu'on irrite les feuilles, le courant est troublé de la même façon que pendant la contraction du muscle d’un animal.

Redressement des feuilles. — Le redressement des feuilles se fait lentement et insensiblement, qu’un objet

4. Proc. royal Soc., vol. XXI, p. 495, et conférence à l’Institution royale, 5 juin 1874, reproduite dans Nature, 1874, p. 105 et 127.

ait été ou non enfermé entre les lobes’, Nous avons vu par l'exemple de la feuille inerte, dont un seul lobe s’était fermé, qu’un lobe seul peut se redresser de lui-méme. Nous avons vu aussi, dans les expériences avec le fromage et l’albumine, que les deux extrémités d’un même lobe peuvent se redresser dans une certaine mesure indépendamment l’un de l’autre. Mais, dans tous les cas ordinaires, les deux lobes se rouvrent en même temps. Les filaments sensitifs ne jouent aucun rôle dans ce redressement; pour m'en assurer, je pris trois feuilles et je coupai au ras de la base les trois filaments d’un lobe; les trois feuilles ainsi traitées se redressèrent, la première jusqu’à un certain point en vingt-quatre heures, la seconde jusqu’au même point en quarante-huit heures, et la troisième, qui avait été précédemment blessée, au bout du sixième jour seulement. Après leur redressement, ces feuilles se refermèrent rapidement quand j'irritai les filaments qui se trouvaient sur l’un des lobes; je coupai alors ceux-ci sur l’une des feuilles, de façon à ce qu’elle ne portât plus de filaments. Malgré la perte de tous ses filaments, cette feuille mutilée se redressa au bout de deux jours tout comme à l'ordinaire. Quand on a excité les filaments en les plongeant dans une solution de sucre, les lobes ne se redressent pas aussi vite que si l’on s’est contenté d’opérer un attouchement sur les filaments; je pense que cela provient de ce que les filaments ont été fortement affectés par l’exosmose, de telle sorte qu’ils con-

1, Nuttall, dans son Gen. american plants, p. 277 (note), dit que quand il recueillait cette plante dans son pays natal, « il a eu l’occasion d’observer qu’une feuille détachée fait de grands efforts pour s’exposer à l'influence du soleil; ces efforts consistent dans un mouvement ondulatoire des poils marginaux, accompagné par l'ouverture partielle et la fermeture subséquente des lobes, et se terminent enfin par un redressement complet .et la destruction de la sensibilité. » C’est le professeur Oliver qui a bien voulu m'indiquer cette note, mais je dois avouer que je ne comprends pas bien ce que l’auteur veut dire,

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tinuent pendant quelque temps à transmettre une impulsion motrice à la surface supérieure de la feuille.

Les faits suivants me portent à croire que les différentes couches des cellules constituant la surface intérieure de la feuille sont toujours à l’état de tension, et que c’est grâce à cet état mécanique, aidé probablement par l’attraction de nouveaux liquides dans les cellules, que les lobes commencent à se séparer ou à se redresser, dès que la contraction de la surface supérieure diminue. Je coupai une feuille et je la plongeai soudainement et perpendiculairement dans de l’eau bouillante; je m'attendais à ce que les lobes se fermeraient, mais, au lieu de le faire, ils s’écartérent un peu. Je pris alors une autre belle feuille dont les lobes faisaient entre eux un angle de près de 80°; je la plongeai dans l’eau bouillante, comme la feuille précédente, et l'angle décrit par les feuilles augmenta soudain et fut porté à 90°. Je pris une troisième feuille qui venait de se rouvrir après avoir capturé un insecte, et qui était en conséquence si inerte que des attouchements répétés exercés sur les filaments ne provoquaient pas le moindre mouvement; néanmoins, quand je la plongeai de la même façon dans l’eau bouillante, les lobes se séparèrent un peu. Comme ces feuilles avaient été plongées perpendiculairement dans l’eau bouillante, les deux surfaces et les deux filaments devaient avoir été également affectés, et je ne puis m’expliquer la divergence des lobes qu’en supposant que les cellules du côté inférieur, grace à leur état de tension, avaient agi mécaniquement et séparèrent ainsi soudainement les lobes, dès que les cellules de la surface supérieure furent tuées et eurent perdu leur puissance de contraction. Nous avons vu que l’eau bouillante fait aussi recourber en arrière les tentacules du Drosera; or, c’est là un mouvement analogue à la divergence des lobes de la Dionée.

J'ajouterai dans le XV° chapitre quelques remarques

finales sur les Droseracées, et je comparerai alors les différentes sortes d'irritabilité dont sont doués les divers genres et la facon différente qu’ils emploient pour capturer les insectes'.

1. M. Casimir de Candolle a publié, dans le numéro d’avril 1876 des Archives des sciences physiques et naturelles de Genéve, un mémoire sur la structure et les mouvements des feuilles du Dionæa muscipula, dont voici la substance : l’auteur disposait de quatre pieds vivants, deux grands et deux petits; il les accoupla de façon à former deux couples de deux plantes, l’une grande, l’autre petite, placées dans des conditions identiques sous une cloche de verre. L’une des couples reçut sur ses feuilles des insectes et de la viande, dont l’autre fut totalement privée: il n’observa aucune différence dans le développement et la croissance des deux couples. Sans tirer aucune conclusion définitive d’une seule expérience, il se décida à sacrifier ces quatre plantes, pour voir si le régime différent auquel elles avaient été soumises se traduirait par quelque différence dans la structure de leurs tissus. Il n’en trouva pas, mais ses recherches sur la structure des feuilles et le mécanisme de leurs mouvements méritent l’attention des physiologistes.

Chaque feuille correspond à une racine qui meurt avec elle. La nervure médiane du pétiole ailé est parcourue par un faisceau qui se ramifie dans le limbe dont il est bordé. Ce limbe porte à sa partie inférieure des poils étoilés et des stomates qui existent en moindre nombre à la surface supérieure. Le parenchyme se compose de cellules sinueuses et allongées, suivant diverses directions. L’extrémité du pétiole est unie à la base du limbe mobile par une portion grêle et courte parcourue par le faisceau central, qui se prolonge dans la côte médiane du limbe ou charnière ; il émet à angle droit une vingtaine de nervures parallèles secondaires qui s’anastomosent entre elles sur les bords des deux valves mobiles et se relient à une série de faisceaux provenant des appendices marginaux. L’ensemble de ces nervures constitue donc deux systèmes distincts appartenant à la catégorie des feuilles dionères (Théorie de la feuille, par C. de Candolle, Arch. sc. natur., mai 1868). Cette st: ucture n'est pas sans importance pour l’explication du mouvement.

L’épiderme des valves se compose de cellules très-allongées parallèles aux nervures secondaires et par conséquent perpendiculaires à la nervure médiane. Celles de la face inférieure sont notablement plus longues et plus étroites. Des deux côtés, les parois des cellules épidermiques sont fort épaisses et leurs couches cuticulaires s’exfolient continuellement. La face inférieure est munie de poils étoilés et de nombreux stomates, la face supérieure en est totalement dépourvue; en revanche, elle porte une multitude de petites glandes. presque sessiles, composées chacune d’une trentaine de cellules, réunies en une masse de forme turbinée. Le bord des valves, au niveau de l’anastomase des nervures, en est dépourvu : elles reparaissent à la base des appendices marginaux.

Les trois poils excitables, situés au milieu de la face supérieure de

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chaque valve, sont les agents principaux du mouvement de ces valves. Leur partie supérieure présente la forme d’un long cône effilé, dont les cellules, trés-allongées, ont une consistance rigide; entre ce cone et la base se trouve une partie plus transparente, formée de deux grandes cellules arquées et plissées, adossées l’une à l’autre et parallèles aux nervures secondaires. M. C. de Candolle appelle cette partie l'articulation. Audessous se trouve la base même du poil, qui n’est guère plus longue que l'articulation et se compose de cellules dont les externes sont la continuation de celles de l’épiderme du limbe, et forment une couche d'épaisseur égale à celle de l’épiderme. En résumé, le cône rigide peut osciller sur son pivot ; ce mouvement est plus libre dans le sens transversal. Ces oscillations ont pour effet d’ébranler directement le tissu intérieur de la base du poil, et, par suite, le parenchyme foliaire sous-épidermique dont il n’est qu’un prolongement. Etudiant le développement de ces organes, M. de Candolle constate que les poils excitables sont d’une nature beaucoup plus complexe que les glandes ou les poils étoilés. Ils rentrent dans la catégorie de ce que les autcurs modernes appellent les émergences (Sachs, Traité de botanique, p. 188), et on peut, jusqu’à un certain point, les comparer aux appendices marginaux, avec lesquels ils semblent alterner. A partir d’un certain age, les feuilles du Dionæa deviennent insensibles : on constate alors que les cellules de leur parenchyme supérieur ont acquis les mêmes dimensions que celles de leur parenchyme inférieur. Mais quand les cellules des couches sont de longueur et de largeur inégales sur les deux faces, la turgence du parenchyme de la face supérieure diminuant ou cessant complétement, la turgence du parenchyme de la face inférieure détermine une tension qui a pour effet de courber et de rapprocher les deux valves. Les appendices des bords de la feuille ne se rabattent et ne s’entre-croisent que postérieurement au rapprochement des valves, parce que ces appendices forment un mériphylle distinct du corps principal de la feuille. L’épiderme des deux surfaces joue un rôle complétement passif.

Les poils irritables étant un prolongement du parenchyme supérieur de chaque valve, leur ébranlement agit directement sur ce parenchyme, et il est nécessaire de blesser l’épiderme jusqu’à une assez grande profondeur et de lui faire absorber des réactifs chimiques pour amener la fermeture des valves sans agir sur les poils excitables. Ces explications ne contredisent en rien celles de M. Darwin, mais M. de Candolle est parvenu à provoquer le mouvement en projetant des gouttes d’eau, de manière à ce qu’elles atteignissent le poil dans une direction latérale, et il attribue plutôt le mouvement à la diminution de la turgence du parenchyme de la face supérieure qu’à la contraction du parenchyme de la face supérieure, comme le veut M. Darwin. L'auteur pense que le parenchyme inférieur joue le rôle passif d’un ressort qui, n’étant plus tendu, reprend sa position naturelle. L’eau bouillante qui amène l'accroissement de divergence des valves s'explique, selon lui, parce que la face inférieure, plus impressionnée, cède alors à la force expansive du parenchyme supérieur.

Cu. M.