Sachs, Traité de Bot., 3° édit., 1874, p

418 DROSERACEES.

ainsi conduits 4 nous demander comment les prétendus tentacules du Drosera, qui manifestement ont la méme nature générale que les poils glandulaires des trois genres dont nous venons de parler, ont pu acquérir la faculté de se mouvoir. Beaucoup de botanistes soutiennent que ces tentacules ne sont que des prolongements de la feuille parce qu’ils contiennent du tissu vasculaire, mais on ne peut plus considérer ce caractère comme une distinction à laquelle on puisse se fier‘. La possession de la faculté du mouvement lors d’une excitation aurait été une preuve plus sûre. Toutefois, quand on considère le grand nombre de tentacules qui recouvrent les deux surfaces des feuilles du Drosophyllum et la surface supérieure des feuilles du Drosera, il semble à peine possible que chaque tentacule ait été dans le principe un prolongement de la feuille. Le Roridula nous indique peut-être comment on peut concilier ces difficultés relativement à la nature homologique des tentacules. Les divisions latérales des feuilles de cette plante se terminent par de longs tentacules; ces tentacules contiennent des vaisseaux spiraux qui ne pénètrent à l’intérieur que sur une courte distance sans qu’il y ait de ligne de démarcation entre ce qui est évidemment le prolongement de la feuille et le pédicelle d’un poil glandulaire. I] n’y aurait donc rien d’anormal ou d’extraordinaire à ce que la base de ces tentacules, qui correspondent aux tentacules marginaux du Drosera, aient acquis la faculté du mouvement; or, nous savons que chez le Drosera c’est seulement la partie inférieure du tentacule qui a la faculté de s’infléchir. Mais, pour comprendre comment il se fait que, dans ce dernier genre, non-seulement les tentacules marginaux, mais aussi tous les tentacules intérieurs, ont acquis la faculté du mouvement, nous devons supposer ou

4. D' Warming, Sur la différence entre les Trichômes, Copenhague, 1873, p. 6. — Extrait des Videnskabelige Meddelelser de la Soc. hist. nat. de Copenhague, n° 10-12, 1872,

bien qu’en vertu du principe de la corrélation du développement, cette faculté du mouvement a été transmise à la base des poils, ou bien que la surface de la feuille s’est prolongée sur d'innombrables points de façon à s’unir avec les poils et à constituer ainsi la base des tentacules intérieurs.

Les trois genres dont nous venons de parler, Drosophyllum, Roridula et Byblis, qui semblent avoir conservé des caractères primordiaux, portent encore des poils glandulaires sur les deux surfaces de leurs feuilles. Les poils situés à la surface inférieure ont depuis disparu chez les genres mieux développés, à l'exception toutefois d’une espèce le Drosera binata. Les petites glandes sessiles ont aussi disparu dans quelques genres, remplacées qu’elles ont été chez le Roridula par des poils et chez la plupart des espèces de Drosera par des papilles absorbantes. Le Drosera binata, avec ses feuilles linéaires et bifurquées, se trouve dans un état intermédiaire. Il porte encore des glandes sessiles sur les deux surfaces de ses feuilles, et, à la surface inférieure, quelques tentacules irrégulièrement placés qui sont privés de la faculté du mouvement. Une légère modification convertirait les feuilles linéaires de cette espèce en feuilles oblongues semblables à celles du Drosera anglica, et celles-ci se transformeraient aisément aussi en feuilles orbiculaires avec tiges telles que celles du Drosera rotundifolia. Les tiges de cette dernière espèce portent des poils multicellulaires qui, nous avons de bonnes raisons pour le croire, représentent des tentacules avortés.

L’ancétre de la Dionée et de l’Aldrovandia semble avoir été étroitement allié au Drosera; il possédait sans doute des feuilles arrondies, supportées par des petioles distincts et garnies de tentacules tout autour de la circonférence avec d’autres tentacules et des glandes sessiles sur la surface supérieure des feuilles. Ge qui me porte à le croire,

420 DROSERACEES.

c’est que les poils marginaux de la Dionée représentent évidemment les tentacules marginaux extrêmes du Drosera; les six et quelquefois les huit filaments sensitifs de la surface supérieure de la feuille de la Déonée, aussi bien que les filaments sensitifs plus nombreux del’ Aldrovandia correspondent aux tentacules centraux du Drosera dont les glandes ont avorté, mais qui ont gardé toute leur sensibilité. A ce sujet nous devons nous rappeler que le sommet des tentacules du Drosera, immédiatement au-dessous des glandes, est sensible.

Les trois caractères les plus remarquables que possèdent les divers membres de la famille des Droséracées consistent en ce que les feuilles de quelques-uns ont la faculté de se mouvoir quand elles sont excitées, en ce que leurs glandes sécrètent un liquide qui digère les matières animales et en ce qu’elles absorbent ces matières digérées. Ne serait-il pas possible de jeter quelque lumière sur les phases et les transformations graduelles qui pnt permis à ces plantes d'acquérir ces facultés remarquables ?

Les parois des cellules étant nécessairement perméables pour que les glandes puissent sécréter, il n’est pas surprenant qu’elles permettent facilement aux liquides de passer de l’extérieur à l’intérieur; or, ce passage mérite d’être appelé un acte d'absorption si les liquides qui pénètrent à l’intérieur des glandes se combinent avec leur contenu. À en juger par les preuves que nous avons accumulées, les glandes sécrétantes de beaucoup d’autres plantes peuvent absorber les sels d’ammoniaque que la pluie leur apporte en petite quantité. Deux espèces de Saxifrages sont douées de cette faculté; en outre, les glandes de l’une de ces espèces absorbent probablement des substances provenant des insectes qu’elles capturent et certainement des matières contenues dans une infusion de viande crue, Il n’y a donc rien d’anormal à ce que les Dro-

séracées aient-acquis la faculté de l'absorption à un degré beaucoup plus élevé.

Mais il est un problème beaucoup plus difficile à résoudre: comment les membres de cette famille, comment le Pinguicula et, ainsi que le docteur Hooker l’a récemment démontré, les Nepenthes, ont-ils pu acquérir la faculté de sécréter un liquide qui dissout ou digère les substances animales? Un ancêtre commun a sans doute transmis cette faculté par héritage aux six genres des Droséracées, mais cette explication ne peut s'appliquer ni aux Pinguicula, ni aux Nepenthes, car ces plantes ne sont alliées en aucune façon aux Droséracées. Toutefois la difficulté est loin d’être aussi grande qu’elle peut le sembler tout d’abord. En premier lieu, les sucs de beaucoup de plantes contiennent un acide, et il semble que tout acide doit servir à un acte de digestion. En second lieu, comme le docteur Hooker l’a fait remarquer dans le discours qu'il a prononcé sur ce sujet à Belfast (1874) et comme Sachs le répète si souvent, les embryons de quelques plantes sécrètent un liquide qui dissout les substances albumineuses qui se trouvent dans l’endosperme, bien que l’endosperme ne soit pas immédiatement uni à l’embryon, mais qu’il se trouve seulement en contact avec lui. En outre, toutes les plantes possèdent : la faculté de dissoudre les substances albumineuses et protéiques telles que le protoplasma, la chlorophylle, le gluten, l’aleurone, et les transportent d’une partie à l’autre de leurs tissus. Cette dissolution doit s’effectuer au moyen d’un dissolvant qui se compose probablement d’un ferment joint à un acide”. Or, dans le cas des plantes qui peuvent absorber des matières déjà solubles provenant d'insectes capturés, bien qu’elles ne soient pas capables d'opérer une

1. Traité de Bot., 3° édit., 1874, p. 844. Voir aussi, pour les faits suivants, p. 64, 76, 828, 831.

2. Depuis que cette phrase a été écrite, j’ai reçu un mémoire de M. Gorup- Besanez (Berichte der Deutschen chemischen Gesellschaft, Berlin, 1874,

422 DROSÉRACÉES.

véritable digestion, le dissolvant dont nous venons de parler, qui doit parfois être présent dansles glandes, est sans doute apte à sortir de ces glandes en même temps que la sécrétion visqueuse, car l'endosmose est toujours accompagnée d’exosmose. Quand une semblable exudation a lieu, le dissolvant doit agir sur les substances animales contenues dans les insectes capturés, et ceci constituerait un acte de véritable digestion. Or, comme il est certain que ce procédé rendrait d’immenses services aux plantes qui croissent dans un sol très-pauvre, la sélection naturelle doit constamment tendre à le perfectionner. En conséquence, toute plante ordinaire portant des glandes visqueuses qui capturent accidentellement des insectes, pourrait ainsi se transformer, les circonstances étant favorables, en une espèce apte à digérer réellement. Il n’est donc pas trèsextraordinaire que plusieurs genres de plantes qui ne sont en aucune façon étroitement alliées les unes aux autres aient acquis isolément cette faculté.

Comme il existe plusieurs plantes -dont les glandes, autant que nous le sachions du moins, ne peuvent digérer les substances animales bien qu’elles puissent absorber les sels d’ammoniaque et les liquides animalisés, il est probable que cette derniére faculté est le premier degré vers l'acquisition de la faculté de la digestion. Il se pourrait toutefois que, dans certaines conditions, une plante après avoir acquis la faculté de la digestion dégénère et soit désormais apte seulement à absorber les substances animales en solution ou à l’état de décomposition, ou enfin les produits définitifs de la décomposition, c’est-à-dire les sels d’ammoniaque. Il semble que c’est là ce qui s’est passé en partie chez les feuilles de l’Aldrovandia dont les parties

p. 1478) qui, avec le concours du D' H. Will, a découvert que les graines de la Vesce contiennent un ferment, et que ce ferment, extrait au moyen de la glycérine, dissout les matières albumineuses telles que la fibrine, et les transforme en véritables peptones.

extérieures possedent des organes absorbants, mais n’ont pas de glandes aptes à sécréter un liquide digestif, ces glandes étant confinées dans les parties internes *.

1. Convaincu de l’absorption des matières animales par les feuilles des Drosera, des Dionaea, des Nepenthes,etc. M. Édouard Morren s’est demandé quel pouvait être le mode d’assimilation de ces substances par l’organisme végétal : il a soumis ses idées à l’Académie de Bruxelles dans sa séance du 21 octobre 1876, sous la forme d’un mémoire intitulé : la Digestion véyétale, Note sur le rôle des ferments dans la nutrition des Plantes. La digestion animale est, dit-il, considérée dans son essence comme une fermentation .ndirecte : elle consiste dans une hydratation suivie du dédoublement des matières digestibles ou fermentescibles; ces substances sont converties en composés simples diffusibles et par suite absorbables. Cette transformation est opérée par les ferments indirects ou solubles qui dérivent probablement des matières albuminoïdes et semblent faire partie du protoplasma. Ces ferments sont particulièrement abondants dans les sucs appelés digestifs tels que la salive, le suc gastrique, le suc pancréatique et le suc intestinal. La ptyaline se trouve dans la salive, la pepsine dans le suc gastrique et sous la forme de ferment albuminosique dans le suc pancréatique avec de la diastase et du ferment inversif. La sécrétion du pancréas saccharifie ’amidon, saponifie les graisses et peptonifie les albuminoides. Le ferment des sucres dit inversif fait partie du suc intestinal; c’est sous l’influence de ces ferments que la fibrine, les huiles, les fécules et les sucres sont dédoublés et rendus absorbables et assimilables.

La digestion des végétaux est comparable en tout point à celle des animaux; elle porte sur les mémes substances et s’exerce par les mémes ferments qui sont plus nombreux que ceux des animaux.

La diastase ou ferment glycosique est le ferment des matières amylacées; sous son influence, l’amidon se dédouble en dextrine et en glycose et, finalement, en glycoses solubles et absorbables; c’est le rôle de la ptyaline. La diastase a été découverte dans l'orge en germination, elle attaque l’amidon accumulé et le rend assimilable pour l’embryon. La diastase existe également dans les tubercules de pomme de terre prés des bourgeons et quand ils se développent, la fécule est convertie en glycose et absorhée. Pour les chimistes, Ja diastase végétale ne différe pas de la diastase animale.

Ferment inversif. — La saccharose (sucre de canne) est comme l’amidon accumulée dans certains tissus en vue de la nutrition; ex. : la canne à sucre, les graminées en général, la racine de betterave avant la floraison. Le sucre n’est point absorbé ni assimilé s’il est converti par le ferment inversif en glycose (sucre de raisin) et en lévulose (sucre incristalisable) dont le mélange prend le nom de sucre interverti. Le ferment inversif existe dans le suc intestinal de l’homme, des chiens, des lapins, des oiseaux, du ver à soie, etc., il se trouve également dans les plantes, avant leur floraison, et transforme leur saccharose en glucose qui est immédiatement utilisée à l’état de cellulose pour la formation des parois des cellules.

Ferment émulsif et saponifiant. — Les corps gras dans les animaux sont

494 DROSERACEES.

Il est difficile de jeter quelque lumière sur le troisième caractère remarquable que possèdent les genres les plus hautement développés des Droséracées, c'est-à-dire la

émulsionnés, puis saponifiés par le suc pancréatique. L’émulsion est une division mécanique qui permet l’absorption. Dans le lait, la matière grasse se trouve naturellement émulsionnée, de là sa digestibilité. Le ferment émulsif se produit dans les graines oléagineuses broyées dans l’eau; ex.: celles des Crucifères. des Papaveracées, des Linum, des bulbes de l’oignon.

Ferment albuminosique, — Pepsine. — Sous leur influence, les matières azotées ou albuminoides, la fibrine, par exemple, passent à l’état de syntonine et se dédoublent en peptones. Quoique ces transformations ne soient pas encore parfaitement connues, M. Darwin et M. Morren ne doutent pas, d’après les analyses de MM. Franckland, Max Rees et H. Will, que la pepsine n’existe dans les glandes du Drosera d’où ils l’ont retirée et fait servir à la digestion artificielle de la fibrine.

M. Masters a constaté le pouvoir digestif du nectar des fleurs de l’Hellebore sur l’albumine coagulée; et on sait que le latex du Carica papaya dissout la viande. De méme MM. Gorup-Besanez et H. Will ont extrait des graines germées des pois des ferments tels que le gluten, la légumine et l’aleurone qui se trouvent dans les graines des Papilionacées à cotylédones épais. En Visolant, ce ferment présente les mêmes phénomènes que le suc pancréatique. Quelques gouttes de sa solution dans l’eau ou la glycérine transforment de notables quantités de farine en sucre. De la fibrine du sang fut convertie en un liquide opalescent donnant toutes les réactions des peptones. F

On peut affirmer que les phénomènes diges:ifs sont plus variés, plus nombreux dans ces végétaux que dans les animaux et ont pour effet de transformer les substances plasmiques approvisionnées en principes solubles, cristalloides, diffusibles et assimilables. On a constaté depuis longtemps l’analogie qui existe entre la composition du lait sec et la farine de froment sèche. Or l’amidon entre dans la constitution de la plupart des graines.

Dans les végétaux inférieurs dépourvus de chlorophylle, Myxomycetes, moisissures, Champignons, c’est le protoplasma qui seul est doué du pouvoir digestif; mais dans la plupart des végétaux, la chlorophylle intervient efficacement : elle absorbe l’acide carbonique etavec le concours de lalumière élabore la fécule : la chlorophylle prépare les matériaux qui seront digérés et assimilés par le protoplasma qui résume toute l’activité végétale, mais son activité se manifeste avec une prodigieuse variété : 1° l'élaboration consiste dans la production d’un hydrate de carbone, c’est l’œuvre de la chlorophylle sous l’influence de la lumière; le produit c’est l’amidon mis en réserve; 2° la digestion s'opère par le protoplasma en mouvement activé par l’oxygène; il y a production d’acide carbonique. L’amidon passe à l’état de glycose; 3° l'assimilation c’est l'application de cette matière à l’organisme, le protoplasma se revêt de sa membrane cellulaire, dans.le sein du cambium. On voit combien la nutrition végétale a de rapports avec la nutrition animale. Qu’un grain de blé serve à nourrir un animal ou à nourrir la plante

faculté du mouvement à la suite d’une excitation. Toutefois, il faut se rappeler que les feuilles et leurs homologues, aussi bien que les pédoncules des fleurs, ont dans d’innombrables cas acquis cette faculté indépendamment de toute hérédité d’un ancétre commun; par exemple, les plantes portant des vrilles et celles quigrimpent au moyen de leurs feuilles, c’est-à-dire les plantes dont les feuilles, les pétioles, les pédoncules des fleurs, etc., se sont modifiés pour la préhension : ces plantes appartiennent à un grand nombre des ordres les plus distincts. Les feuilles de beaucoup de plantes qui dorment la nuit ou qui se mettent en mouvement à la suite d’un attouchement; les étamines et les pistils irritables de beaucoup d'espèces sont dans le même cas. Nous pouvons donc conclure que la faculté du mouvement peut s’acquérir facilement par divers moyens. Ces mouvements impliquent l’irritabilité ou la sensibilité; toutefois, comme l’a fait remarquer Cohn’, les tissus des plantes douées de ces facultés n’ont pas un caractère commun qui les différencie de ceux des plantes ordinaires ; il est donc probable que toutes les feuilles sont plus ou moins irritables. Quand un insecte se pose sur une

à laquelle il donne naissance, les choses se passeront exactement de la même manière ; c’est ainsi que M. Van Tighem a pu nourrir des embryons de Belle de nuit extraits de la graine et séparés de leur albumen au moyen d’une pâte de fécule ou de sarrazin.

La similitude de la nutrition dans les deux règnes nous explique pourquoi certains produits : les acides butyrique, formique, palmitique, oxalique, leur sont communs. On s’explique de même l’unité de structure organique, du protoplasma, dans les deux régnes; il est la base et la cause de leur activité vitale. Ainsi les phénomènes des plantes carnivores sont un cas particulier d’une fonction générale. Chez elles la pepsine se sécrète à la surface de même que la levure de bière (Saccharomyces cerevisiæ) excrète le ferment inversif du sucre de canne. Seulement les faits constatés chez les Drosera et qualifiés légèrement par des juges incompétents ou prévenus, ont eu pour résultat de nous ouvrir de nouveaux horizons sur la physiologie comparée des deux branches du règne organisé, les végétaux et les animaux.

Cu. M.

4. Voir l’extrait de son mémoire sur les tissus contractiles des plantes

dans les Annals and Magaz. of Nat. hist., 3° série, vol. XI, p. 188.

426 DROSERACEES.

feuille il est même probable qu’un léger changement moléculaire se transmet à une certaine distance à travers les tissus, avec cette seule différence qu’il ne se produit pas d'effet perceptible. Le fait qu’un seul attouchement des glandes du Drosera ne provoque pas l’inflexion est une preuve à l'appui de cette hypothèse. Cependant, cet attouchement doit produire quelque effet, car, si les glandes ont été plongées préalablement dans une solution de camphre, l’inflexion après l’attouchement se produit plus rapidement que si le camphre avait agi tout seul. De même, chez la Dionée, on peut toucher le limbe de la feuille à l’état ordinaire sans qu’elle se ferme, cependant cet attouchement doit produire un certain effet qui se transmet à travers toute la feuille, car si les glandes ont récemment absorbé des substances animales, un attouchement très-délicat suffit pour faire fermer les lobes instantanément. En résumé, nous pouvons conclure que l'acquisition d’une sensibilité très-développée et de la faculté du mouvement par plusieurs genres des Droséracées ne présente pas une explication plus difficile que celle que l’on aurait à faire pour des facultés analogues, mais plus faibles, possédées par une multitude d’autres végétaux.

La nature spéciale de la sensibilité que possèdent le Drosera, la Dionée et certaines autres plantes, mérite toute notre attention. On peut frapper une fois, deux fois, trois fois même, une glande de Drosera sans qu’il se produise aucun effet, tandis que la pression continue d’une parcelle très-petite provoque un mouvement. D'autre part, on peut déposer avec précaution un corps assez lourd sur un des filaments de la Dionée sans qu'aucun effet se produise, mais si l’on chatouille une fois seulement ce filament avec l'extrémité d’un poil très-fin les lobes se ferment immédiatement. Or, cette différence dans lanature de la sensibilité de ces deux plantes est une adaptation manifeste à leur facon de capturer les insectes. De même, lorsque les

glandes centrales du Drosera absorbent des substances azotées, elles transmettent une impulsion motrice aux tentacules extérieurs beaucoup plus rapidement que lorsqu on les irrite mécaniquement; chez la Dionée, au contraire, l’absorption des substances azotées détermine les lobes a se presser l’un contre l’autre avec une extrême lenteur, tandis qu'un attouchement excite un mouvement rapide. On peut observer des exemples à peu près analogues, comme je l’ai démontré dans un autre ouvrage, sur les vrilles de diverses plantes; les unes sont plus excitées quand elles se trouvent en contact avec des fibres très-petites, les autres quand elles se trouvent en contact avec des poils durs, d’autres enfin avec des surfaces plates ou crevassées”. Les organes sensitifs du Drosera et de la Dionée ont aussi contracté des habitudes spéciales de façon à ne pas se laisser affecter inutilement par le poids ou par le choc des gouties de pluie ou des courants d’air. On peut expliquer ce phénomène par l'hypothèse que ces plantes et leurs ancêtres ont fini par s’accoutumer si bien à l’action répétée de la pluie et du vent, que ces causes ne provoquent chez elles aucun changement moléculaire ; tandis qu’au contraire la sélection naturelle les a rendues de plus en plus sensibles au contact et à la pression plus rare des corps solides. Bien que labsorption de divers liquides par les glandes du Drosera provoque un mouvement, il existe une grande différence dans l’action des liquides combinés, par exemple la combinaison de certains acides végétaux avec le citrate ou le phosphate d’ammoniaque. La nature spéciale et la perfection de la sensibilité chez ces deux plantes est d'autant plus étonnante que personne ne suppose qu’elles possèdent des nerfs; j'ai expérimenté sur le Drosera avec plusieurs substances

1. Charles Darwin, les mouvements et les habitudes des plantes grimpantes. Traduction française par le D' R. Gordon, p. 221.

498 DROSERACEES.

qui agissent puissamment sur le système nerveux des animaux, et il ne m’a pas paru que les feuilles de cette plante ne renfermassent des matières diffuses analogues au tissu nerveux.

Bien que les cellules du Drosera et de la Dionée soient tout aussi sensibles à certains stimulants que le sont les tissus qui entourent l’extrémité des nerfs chez les animaux les plus élevés, cependant ces plantes sont inférieures même aux animaux placés fort bas sur l’échelle, en ce qu’elles ne sont affectées que par des stimulants qui se trouvent en contact avec leurs parties sensibles. Toutefois, elles seraient probablement affectées par la chaleur rayonnante, car l’eau chaude excite chez elles des mouvements énergiques. Quand on excite une glande de Drosera ou un des filaments de la Dionée, l'impulsion motrice rayonne dans toutes les directions, et ne se dirige pas, comme chez les animaux, vers des points ou des organes spéciaux. On observe ce fait chez le Drosera même; si l’on place quelque substance excitante sur deux points du disque tous les tentacules adjacents s’infléchissent avec une précision merveilleuse vers ces deux points. La rapidité avec laquelle se transmet l’impulsion motrice, bien que trèsgrande chez la Dionée, est beaucoup plus lente que chez les animaux en général. Ce fait, ainsi que celui que l’impulsion motrice ne se dirige pas spécialement vers certains points, est dû sans doute à l’absence des nerfs. Toutefois, le fait que la transmission de l'impulsion motrice s’effectue beaucoup plus rapidement entre les tentacules adjacents du Drosera que partout ailleurs, et que cette transmission est un peu plus rapide à travers le disque dans le sens longitudinal que dans le sens transversal, nous explique peut-être l’origine de la formation des nerfs chez les animaux. L’absence de toute action reflexe, sauf toutefois en ce sens que les glandes du Drosera excitées à une certaine distance reçoivent une impulsion qui fait

agréger le contenu des cellules jusqu’a la base des tentacules, démontre encore plus ouvertement l’infériorité de ces plantes comparativement aux animaux. Mais ce qui constitue leur plus grande infériorité, c’est qu’elles ne possèdent pas un organe central, apte à recevoir des im-

-pressions de toutes parts et transmettre leurs effets dans

une direction définie, à les accumuler et à les reproduire.