BASSIN DU CONGO

La classe des poissons peut être définie comme réunissant les vertébrés à sang rouge, à respiration branchiale, à membres conformés en nageoires consistant, comme les nageoires impaires, en rayons exosquelettiques plus ou moins nombreux soutenus par des éléments endosquelettiques différant par leur disposition du type pentadactyle des Vertébrés plus élevés.

Elle se divise en trois sous-classes : Cyclostomes, Chondroptérygiens, Téléostomes, dont la troisième seule est représentée dans les eaux douces du Congo.

Les Téléostomes, 7'eleostomi (1), qui comprennent les quatre ordres nommés Crossoptérygiens, Dipneustes, Ganoïdes et Téléostéens, sont caractérisés par un squelette plus ou moins ossifié, un arc mandibulaire, des os de membrane, un revêtement cutané consistant en écailles ou en plaques osseuses, des branchies implantées sur des arcs branchiaux, un orifice branchial unique de chaque côté, recouvert d’un opercule à pièces plus ou moins nombreuses, et par l’absence d’appendices copulateurs pairs.

Sur environ 12,000 espèces vivantes connues, 400 à peine appartiennent aux sous-classes des Cyclostomes et des Chondroptérygiens. Les Téléostomes, ou plutôt les Téléostéens, sont en immense majorité dans la nature actuelle ; mais comme plus des deux tiers en sont marins et que ce sont les formes d’eau douce seules que cet ouvrage a pour but de faire connaître, nous n'avons à traiter que d’un nombre d'espèces relativement peu considérable, le bassin du Congo ne possédant, d’après nos informations présentes, que 2 1/2 p. c. environ de celles du monde entier.

(1) T. Gill, Smithson. Miscell. Coll, XI, n° 247, p. 1 (1872). — Dans la classification de Owen, Anat. Vertebr. I, p. 7 (1865), les Dipneustes étaient exclus de cette grande division. Le nom de Teleostomi avait été proposé dès 1838 par Bonaparte (Mém. Soc. Sc. Neuchâtel. II, Syst. Ichthyol., p. 13), mais dans un sens plus restreint, les Sturioniens, les Lophobranches et les Plectognathes étant placés dans des divisions différentes.

2 CROSSOPTERYGII

Ordre I. CROSSOPTERYGIl.

Nageoires paires, au moins la pectorale, lobées, pourvues d’un axe endosquelettique frangé de rayons dermiques. Arc mandibulaire suspendu au segment supérieur de l'arc hyoïde ou hyomandibulaire (hyostylie). Cœur surmonté d'un bulbe artériel musculeux, portant, à sa face interne, plusieurs rangées de valvules.

Squelette plus ou moins ossifié, prémaxillaires et maxillaires bien développés, rayons branchiostèges représentés par une paire de grandes plaques gulaires.

Téléostomes archaïques, combinant des caractères de Chondroptérygiens, de Dipneustes et de Ganoïdes, représentés du Dévonien au Crétacé par des formes nombreuses et variées et à l’époque présente par la seule famille des Polyptères, dont les quelques espèces sont propres aux eaux douces de l'Afrique.

La division en sous-ordres, proposée par Cope (1) et suivie par A. S. Woodward (2), d’après la structure des nageoires impaires, me semble très contestable par suite des variations qui s’observent dans la nageoire anale des Polyptérides et auxquelles il est fait allusion plus loin. Un arrangement basé sur la conformation de la nageoire pectorale et la position des narines me semble mieux répondre à l’état de nos connaissances actuelles. J’admets donc seulement deux sous- . ordres : Cladistia, à pectorale obtusilobée, tribasale, à narines supères (Polypteridæ), et Osteolepida, à pectorale obtusilobée ou acutilobée, unibasale, à narines infères (3), comme chez les Dipneustes (Osteolepidæ, Rhizodontidæ, Holoptychidæ, Cœlacanthidæ). Le premier fait seul partie de la nature actuelle et mérite un intérêt tout spécial par son organisation plus généralisée que celle d'aucun autre Téléostome vivant, son étude fournissant par conséquent la clef de la morphologie de ces poissons, et par ses rapports avec les Batraciens Stégocéphales, précurseurs de tous les autres Vertébrés adaptés à la vie terrestre (4).

(1) Amer. Nat. XXV. 1891, p. 480. — Haplistia, Rhipidistia, Actinistia, Cladistia.

(2) Cat. Foss. Fish. II, p. 316 (1891).

(3) Car on n’a jamais trouvé d'’orifices nasaux à la face supérieure du crâne chez aucun des Crossoptérygiens fossiles.

(4) Voir Cope, On the Phylogeny of the Vertebrata. Proc. Amer. Philos. Soc. XXX. 1892, p. 280.

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Le groupe des Crossoptérygiens (1), longtemps confondu avec les Ganoïdes Actinoptérygiens (2), est intimement lié à celui des Dipneustes par une foule de formes dont les restes ont été trouvés dans les terrains primaires (3). La question de la position réciproque des Crossoptérygiens et des Dipneustes, au point de vue phylogénique, a été traitée il n’y a pas longtemps par L. Dollo dans un article admirable « Sur la Phylogénie des Dipneustes » (4), aux conclusions duquel beaucoup d’ichthyologistes se sont déjà ralliés. Ses arguments sont basés principalement sur la structure des nageoires et sur la suspension de l'appareil mandibulaire. C’est surtout à la paléontologie et à l'embryologie qu'il faut en appeler pour la solution de ces problèmes, ‘et bien que ces deux sciences n'aient pas encore fourni une réponse aussi conclusive qu’on puisse le souhaiter (5), il est de la plus haute importance de connaître l’état de la question pour fixer nos idées sur la classification naturelle des poissons. Je tâcherai donc de résumer brièvement nos connaissances sur ces points et les conclusions qu’on est en droit d’en tirer.

L'origine et l’évolution des membres chez les Vertébrés est une des questions qui ont le plus agité l'esprit des morphologistes durant les trois dernières décades et ce sujet embrasse une assez formidable bibliographie (6).

La célèbre théorie de l’Archiptérygium de Gegenbaur (7) étant diamétralement opposée à celle énoncée peu après par F. M. Balfour (8), il s'ensuit que le sens de l’évolution des poissons Ganoïdes, Crossoptérygiens et Dipneustes se trouve renversé selon que l’on adopte l’une ou l’autre. Ces théories peuvent être ainsi définies :

1. L’Archiptérygium, ou nageoire paire bisériale, Distichoptéry-

(1) Ce nom a été créé, sous la forme inadmissible de Crossopterygidæ, par Huxley (Mem. Geol. Surv., Dec. X. 1861, p. 24) pour désigner un sous-ordre de Ganoïdes. Ce n'est qu'en 1871 que cette division a été élevée au rang de sous-classe par Cope (Trans. Amer. Philos. Soc. [2] XIV, p. 449) et nommée Crossopterygii.

(2) Cope, I. c. (Acétinopteri). |

(3) A. S. Woodward, op. cit. et Vertebr. Palæontol. (Cambridge Natur. Sc. Man. 1898). :

(4) Mém. Soc. Belge Géol. IX. 1805, p. 79.

(5) Voir Traquair, Nature, LXII. 1900, p. 505.

(6) Résumée jusqu’à 1891 par Wiedersheim, Das Gliedmassenskelet der Wirbelthiere (Iéna, 1892, in-8o).

(7) Jenaische Zeitschr. V, 1870, p. 397, et VII, 1872, p. 131 ; Unters. vergl. Anat. Wirbelth. III. p. 181 (1872); Grundzüge d. vergl. Anat., 3. Auf. p. 494 (1874); Morphol. Jahrb. V, 1870, p. 521, et XXII, 1894, p. 110.

(8) Cambridge Journ. Anat. Physiol. XI, 1876, p. 132, Monogr. on the Development of Elasmobranch Fishes (Londres, 1877, in-8c), p. 102, et Proc. Zool. Soc. 1881, p. 656.

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gium d'Emery (1), consiste en un axe formé d'articles cartilagineux bordé de chaque côté de rayons également articulés, comme Ceratodus (2), parmi les Dipneustes vivants, nous en offre un exemple. Ce type de nageoire proviendrait de rayons branchiaux métamorphosés, les ceintures scapulaire et pelvienne étant considérées comme dérivées d’arcs branchiaux, qui auraient émigré en arrière (3). Les nageoires paires des poissons Chondroptérygiens, Crossoptérygiens et Actinoptérygiens représenteraient des modifications d’un type plus ou moins semblable à celui de Ceratodus.

2. La théorie du repli latéral, émise pour la première fois par Balfour, se basant sur l’'embryologie des Chondroptérygiens, chez lesquels il avait découvert que les membres se développent dans un bourrelet s'étendant de chaque côté, de la tête jusqu’au niveau de l'anus, semblable aux crêtes épiblastiques qui forment les premières ébauches des nageoires impaires, représente les membres comme résultant de la concrétion à deux endroits des éléments cartilagineux développés dans un repli latéral continu. Cette théorie, complétée par celle de l’'homodynamie des nageoires paires et impaires, lancée presque simultanément, mais indépendamment, par J. K. Thacher (4) et Saint-George Mivart (5), et qui fait dériver les types Polypterus et Ceratodus des Chondroptérygiens, a reçu une certaine confirmation de la paléontologie, surtout depuis la découverte des nageoires de Cladoselache \6), de Cladodus (7) et de Symmorium, Sélaciens du Dévonien et du Carbonifère;

(1) Anat. Anz. XIII, 1897, p. 147.

(2) Günther, Phil, Trans. R. Soc. CLXI, 1871, p. 511; Huxley, Proc. Zool. Soc. 1876, p. 24; Haswell, Proc. Linn. Soc. N. S. W., VII, 1882, p. 2; Howes, Proc. Zool. Soc., 1887, p. 3.

(3) Voir J. Graham Kerr, Proc. Cambr. Philos. Soc. X, 1900, p. 227

(4) Trans. Connect. Acad., IIT, 1877, p. 281.

(5) Trans. Zool. Soc., X, 1870, p. 458.

(6) A. S. Woodward, Nat. Science, I, 1892, p. 32, fig. 5; B. Dean, Tr. N. York Ac. XII, 1893, p. 121, Journ. Morphol. IX, 1894, p. 102, Fishes Living and Fossil (Londres et New-York, 1895, in-8°), et Anat. Anz. XI, 1806, p. 673

(7) R. H. Traquair, Geol. Mag. 1888, p. 82, et Trans. Geol. Soc. Glasgow, XI, 1807. p.41. — E. D. Cope, Journ. Ac. Philad., IX, 1895, p. 427. — La similitude des pièces qui prolongent la nageoire pectorale de Cladodus Neilsoni, Traq., avec les cartilages basaux de la nageoiïire ventrale de Pleuracanthus Gaudryi, Brongn., me suggère une interprétation différente de celle donnée par Traquair. Ne se pourrait-il pas que ces pièces se prolongeaient jusqu'aux ventrales, réalisant ainsi un état plus primitif encore que le ptychoptérygium de Cladoselache, état où la concrétion des pièces basales et la localisation des rayons se seraient produites aux deux extrémités du ptychoptérygium continu, laissant entre les deux nageoires une traînée de cartilages basaux primitifs ? On aurait ainsi un type conduisant d'une part à Cladoselache, d'autre part à Pleuracanthus.

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elle porte à conclure que les nageoires paires et impaires sont de même nature et ont eu la même origine, et que les ceintures pectorale et pelvienne, au lieu de provenir d’arcs branchiaux, se sont développées des cartilages basilaires des nageoires respectives. L’hypothèse de Balfour, Thacher et Mivart a été encore confirmée par la découverte, par A. Dohrn (1), de l’ontogénèse métamérique des rayons des Sélaciens, par laquelle s'explique le fait que les cartilages qui supportent les replis impairs sont en nombre égal ou double de celui des apophyses neurales et hémales du squelette axial. Ces cartilages, divisés en deux ou trois articles aux nageoires impaires des poissons les plus primitifs, portent les rayons dermiques, dont le nombre, beaucoup plus élevé, n’a aucun rapport avec celui des pièces qui les soutiennent. Plus tard, quand s’est opérée la concentration et la localisation de ces nageoires et de leurs supports, la relation entre ces derniers et le squelette axial cesse et nous les voyons s’accorder avec les rayons dermiques. Cette explication du mode d'évolution pour les nageoires impaires s’appliquerait aussi aux nageoires paires si, comme bien des faits connus nous portent à le supposer, elles ont eu la même origine (2).

Partant de cette seconde hypothèse, Dollo, dans le remarquable travail cité plus haut, a donné d’excellentes raisons pour considérer le type Crossoptérygien comme une adaptation dans lesens Dipneuste. Probablement qu’un type de nageoire tribasale plus ou moins semblable à celle des Squales pas trop spécialisés (Scy-llium), s’est transformé pour produire, en autant de séries distinctes, les formes, au premier abord si différentes, que nous connaissons chez les Polyptères, les Dipneustes et les Esturgeons; tandis que, comme le soupconne Traquair, le type Cladodus, peut-être dérivé directement du « Ptychoptérygium » de Cope (3), aurait conduit à Pleuracanthus (Xenacanthus) (4) et produit ainsi un membre distichoptérygial analogue à celui de Ceratodus ; en d’autres termes, l’archiptérygium bisérial, loin d’être

(1) Mittheil. Zool. Stat. Neapel, V, 1884, p. 161.

(2) Mollier, Anat. Hefte, III, I, 1893, p. 3, et Sitzb. Ges.. Morphol. Physiol. München, 1894, p. 1. — Voir aussi la découverte par Andrews et par Willey de la continuité du repli métapleural droit et de la nageoïre médiane chez certains Amphioxus, découverte qui ne peut que confirmer l’iypothèse de Thacher, dont précisément l'Amphioxus avait été le point de départ. (A. Willey, Amphioxus and the Ancestry of Vertebrates. Londres et Ne York, 1894, in-80, p. 38.)

(3) Journ. Acad. Philad., IX, 1805, p. 431.

(4) Kner, Sitzb. Ak. Wien, LV. 1847, p. 540; Brongniart, Et. Terr. Houill. Commentry, III (Saint-Étienne, 1888, in-8vet atlas folio) ;.Koken, Sitzb. Ges. Nat. Fr. Berl., 1889, p. 77; Dôderlein, Zool. Anz., 1889, p. 1233 Fritsch, Faun. Gaskohle Permform. Bühm., 11, p. 99 (1889) et III, p. 3 (1890).

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le type primitif, comme le pense Gegenbaur, serait au contraire une modification secondaire réalisée indépendamment par les Chondroptérygiens (Pleuracanthus) et les Dipneustes (Ceratodus). C'est cette conclusion, ratifiée tout récemment encore par les recherches de Salensky sur Ceratodus (1), suivant celles de Semon (2), qui était arrivé à des résultats opposés, que je crois devoir adopter provisoirement comme l'hypothèse la plus conforme aux faits actuellement connus, tout en renvoyant pour les arguments en sens contraire aux dernières publications de Braus (3), de Jaekel (4), de Punnett (5) et de Graham Kerr (6).

Notons enfin que les Dipneustes, longtemps considérés comme établissant un trait d'union entre les poissons et les batraciens, sont aujourd’hui presque universellement abandonnés comme ancêtres directs de ceux-ci en faveur des Crossoptérygiens, et particulièrement des Polyptères, dont la nageoire pectorale réalise davantage l’état conduisant au Chiroptérygium (7), ainsi que le pensent Emery (8), Pollard (9), Kingsley (10), Baur (11), Dollo, Klaatsch (12) et Gill (13). Il est donc vivement à désirer que l’étude du développement de Polypterus puisse bientôt fournir les matériaux nécessaires à l’élucidation de cette importante question.

Passons maintenant à la nageoïre caudale.

Si l’on se contente d’un examen superficiel, on croit pouvoir distinguer,comme l'avait fait Agassiz dès 1833 (14), deux grandes catégories de nageoires caudales : 1° celles dont la partie vertébrée et musculaire s'étend plus ou moins loin dans le lobe supérieur tandis que le lobe inférieur consiste uniquement en rayons et rappelle souvent une seconde nageoïire anale située sous l'extrémité de la queue dirigée en

(1) Proc. Intern. Congr. Zool. Cambridge, 1898, p. 181 (1899).

(2) Zool. Forsch., I. Ceratodus. Lief. 2, p. 61 (1898).

(3) Jena. Zeïitschr., XXXI, 1898, p. 230.

(4) Verh. Deutsch. Zool. Ges., 1899, p. 240.

(5) Philos. Tr. Roy. Soc., B. CXCII, 1900, p. 331.

(6) Proc. Cambr. Philos. Soc., X, 1900, p. 227.

(7) Huxley, Proc. Zool. Soc., 1876, p. 56.

(8) Zool. Anz., 1887, p. 185, et Arch. Ital. Biol., XXII, 1894, p. 223.

(9) Anat. Anz., VI, 1892, p. 342; Zool. Jahrb., Anat. V. 1893, p. 414.

(10) Amer. Natur., 1892, p. 679.

(11) Anat. Anz., XI, 1896, p. 657.

(12) Gegenbaur Festschrift, I, 1806, p. 341.

(13) Rep. Brit. Assoc., 1897, p. 697. Voir aussi les résumés CURE publiés par S. Mollier, Anat. Hefte, V. I. 1895, p. 435, et Sitzb. Ges. Münch., 1804, p. 1, ainsi que ses objections à cette hypothèse.

(14) Recherches sur les Poissons fossiles, I.

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haut; c’est le type hétérocerque, tel que nous le connaissons chez les Squales et les Esturgeons ; 2° celles dont l’axe semble se terminer à la base, ni plus haut ni plus bas que la ligne médio-latérale, que la nageoire soit ou non divisée en deux lobes; ce type, commun à la grande majorité des poissons vivants, a été nommé homocerque. Pour peu qu'on examine les choses de plus près, on s'aperçoit que cette distinction est loin d’être rigoureuse. En effet, et c’est ce qu'avait déjà constaté Agassiz lui-même, laiplupart des poissons dits homocerques nous montrent l'extrémité de la colonne vertébrale en vérité très asymétrique, la notochorde tout au moins étant relevée en arrière, ce qui fait que les os plus ou moins dilatés qui supportent les rayons dermiques de la nageoïire ne sont autres que des éléments hémaux (hypuraux); il n’y a là qu’une modification, par abréviation, de la nageoire hétérocerque, d’autant moins grande que l’individu est plus rapproché de l’état embryonnaire. D'autre part, Agassiz confondait avec ce type, sous ses homocerques, des nageoires caudales qui sont véritablement symétriques et pour lesquelles le nom de diphy cerques a été proposé par Mc Coy en 1848 (1) et celui de zsocerques par Cope en 1871 (2). Plus récemment encore, il a fallu distinguer entre la diphycercie qui consiste en un axe supportant des pièces neurales et hémales disposées symétriquement et celle qui est produite par la disparition de l’extrémité de l’axe; le nom de géphyrocerque a été inventé par Ryder en 1886 (3) pour désigner ce dernier type. Cet auteur, se basant sur des considérations phylogéniques tirées de l’ontogénie et de la paléontologie, a proposé les divisions suivantes, énumérées par ordre ascendant : Archicercie (pas de bordure membraneuse), Lophocercie (une bordure membraneuse sans rayons), Diphy cercie, Hétérocercie, Homocercie, Géphyrocercie. L'évolution ontogénique, telle que nous l'ont fait connaître les recherches d’une foule d’auteurs sur l’embryologie des Poissons Téléostéens, nous montre en effet l'individu d’abord lophocerque, puis diphycerque, puis hétérocerque, et finalement homocerque (4). En appliquant ces données à l’élucidation de l’évolution phylogénique, on ne saurait, semble-t-il, se tromper sur la direction de cette évolution; ce n’est pourtant pas le cas, car, bien que tous les auteurs soient d'accord sur la dérivation de l’homocercie de l’hétérocercie, il règne

(1) Ann. & Mag. N. H.(2) II, p. 304.

(2) Trans. Amer. Philos. Soc. XIV, p. 452. — Voir aussi Amer. Natur., 1800, p. 418.

(3). Ann. Rep. U. S. Fish Comm. f. 1884, p. 983.

(4) Voir surtout Huxley, Quart, Journ. Micr. Sc, VII, 1859, p. 33, et À. Agassiz, Proc. Amer. Acad. XIII. 1877, p. 119.

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encore beaucoup d'incertitude sur la signification de la diphycercie.

En discutant l’évolution des Dipneustes, L. Dollo s’est attaché à établir une distinction entre ce qu'il appelle la « diphycercie vraie » ou primitive, et la diphycercie secondaire, à laquelle il applique le terme « géphyrocercie » dans un sens plus large que ne l’entendait son créateur. Balfour et W. N. Parker avaient déjà, dès 1882 (1), cru reconnaître en la condition dite diphycerque ou protocerque des Dipneustes un état résultant de la disparition de la caudale proprement dite, remplacée par le prolongement de la dorsale et de l’anale, dont les rayons viennent se rencontrer à l'extrémité de la colonne vertébrale atrophiée. Mais ces auteurs ne tiraient de cette conclusion aucune déduction quant à l’évolution ou à l’origine des Dipneustes vivants.

C’est ce qu'a fait Dollo en se basant sur la chronologie paléontolo-

gique Îles plus anciens poissons étant hétérocerques, qu'ils appartiennent aux Chondroptérygiens, aux Ganoïdes, aux Crossoptérygiens ou aux Dipneustes, groupes qui renferment tous des formes plus ou moins diphycerques) et sur la morphologie. Ses arguments me semblent irréfutables dans l’état actuel de nos connaissances, et je n'hésite pas à me ranger à ses conclusions sur l’évolution progressive et rétrogressive de la queue des poissons : Évolution progressive qui, partant d’une queue diphycerque primitive, accompagnée de nageoires impaires continues, nous mène, par la décomposition en nageoires dorsales et anales discontinues, accompagnée du refoulement dorsal de la caudale primitive par le développement excessif de l’anale postérieure (lobe inférieur de la caudale), au type hétérocerque; puis, par aggravation de ce refoulement, de façon que le corps ne se termine plus en arrière que par l’anale postérieure, au type homocerque. Évolution rétrogressive, où la queue, perdant de son importance comme organe de propulsion, tend à s’atrophier, à redevenir une queue en pointe, une queue diphycerque secondaire ou queue géphyrocerque selon la terminologie de l’auteur dont je viens de citer les conclusions.

On pourrait, je trouve, reprocher à Dollo le choix du terme « géphyrocerque » pour le type de conformation auquel il l’applique à l'encontre de la définition de Ryder. Il ne faut pas oublier que le terme « diphycercal » a été créé par Mc Coy pour les genres Diplopterus et Gyropty chius,tous deux « géphyrocerques » pour Dollo, «leptocerques » pour Gaudry (2). Aussi, pour ma part, préférerais-je conserver à la

(1) Phil. Trans. R. Soc. CLXXIII, pp. 405, 411.

(2) Enchaînements du Monde animal; fossiles primaires, p. 240 (1883) : « On pourrait appeler leptocerques ceux dont la colonne vertébrale se termine en pointe, stéréocerques ceux où elle se termine par une large dilatation. »

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diphycercie son ancienne signification (théorie à part) et appliquer à l’état pour lequel Dollo veut réserver ce nom, celui de protocercie déjà employé par Balfour et Parker.

Les représentants actuels des Crossoptérygiens et des Dipneustes sont donc probablement dérivés de formes hétérocerques; nous connaissons d’ailleurs, à l'état fossile, des genres qui répondent à ce type ancestral (1) : Dipterus (Dévonien inférieur) parmi les Dipneustes, Osteolepis (Dévonien inférieur) parmi les Crossoptérygiens. Notons enfin que, parmi les Ganoïdes proprement dits, le groupe le plus ancien, les Chondrostéens, dont les Esturgeons et les Spatulaires sont les survivants, est le plus franchement hétérocerque, et que, parmi les Chondroptérygiens Plagiostomes, la diphycercie ne se rencontre que chez quelques genres de la division des Raies, formes certainement dérivées de Sélaciens hétérocerques.

La suspension de la mandibule chez les poissons les plus primitifs se présente sous deux formes différentes dont l'importance au point de vue taxonomique a été fort exagérée par certains auteurs, puisqu’elle a conduit à un rapprochement des Dipneustes des Chimères et des Coccosteus. Ces deux types de suspension ont été nommés 4y-osty lie et autosty lie par Huxley (2) ; le premier consiste en ce que l’articulation de la mâchoire inférieure est suspendue au segment supérieur de l'arc hyoïde (hyomandibulaire), tandis que chez le second l'arc mandibulaire s'attache directement au crâne sans l'intervention de l’arc hyoïde, dont le segment supérieur est atrophié ou absent. Mais, comme l'a fait observer Cope (3), le second dérive du premier dans l’ontogénie des Batraciens, ainsi que Huxley lui-même l'avait démontré (4) et Dollo (5 a donné d’excellentes raisons pour considérer l’autostylie dans le cas présent (6) comme «une pure conséquence de l'adaptation à un régime triturateur très accentué, dans un but de consolidation de l'appareil masticatoire », et n’ayant rien de radicalement différent de l’hyostilie. Par conséquent, « l’autostylie des Dipneustes ne les empêche nullement de descendre des Crossoptérygiens hyostyliques »,

(1) En ce qui concerne la nageoire caudale seulement, car ces deux genres ont les autres nageoires impaires trop réduites pour représenter ce type tel que je me l'imagine.

(2) Huxley, Proc. Zool. Soc. 1876, p. 40. Voir aussi les observations de Pollard, Anat. Anz. X, 1805, p. 17, et les figures de Bashford Dean, Fishes Living and Fossil (1895), p. 254.

(3) Proc. Amer. Philos. Soc. XXX, 1892. p. 280.

(4) Proc. Roy. Soc. IX, 1858, p. 412.

(5) Loc. cit., p. 100.

(6) Comme l'a fait observer Bridge (Tr. Zool. Soc. XIV, 1808, p. 371), ces arguments ne peuvent s'appliquer aux Batraciens, également autostyliques.

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tout comme les Holocéphales (Chimères), qui ressemblent aux Dipneustes par leur autostylie et par leur dentition, descendraient des Sélaciens. Traquair, dont l'opinion sur des questions de ce genre a unesi haute importance, se rallie entièrement aux conclusions de Dollo en ce qui concerne la dérivation de l’autostylie de l’hyostylie (1).

Telles sont les principales raisons qui nous portent à considérer les Crossoptérygiens comme les ancêtres et non comme les descendants des Dipneustes, question qu'il importe de trancher en raison des liens très étroits qui relient les représentants des deux groupes à l'époque Dévonienne.

Sous-ordre I. CLADISTIA.

Nageoire pectorale tribasale (le segment basal consistant en trois pièces, proptérygium, mésoptérygium et métaptérygium\, ventrale du type actinoptérygial. Squelette complètement ossifié; une seule série d'éléments (axonostes) à la base des rayons de la nageoire dorsale, correspondant en nombre à ces rayons. Narines à la face supérieure du museau.

Le sous-ordre ainsi nommé par Cope (2) comprend les seuls Crossoptérygiens vivants, qui constituent la famille des Polypteridæ et qui se distinguent essentiellement de tous les groupes connus à l’état fossile.

MPOLYPTERIDEÆ:

Corps revêtu d’écailles osseuses rhomboïdales, à surface comme émaillée. Nageoire dorsale formée d'une série d’épines portant un ou plusieurs rayons articulés à la face postérieure, soutenant une membrane, simulant ainsi une série de petites nageoires. Nageoires pectorales à pédicule écailleux. Tête couverte de plaques osseuses ; maxillaire bordant l'orbite; un évent de chaque côté

(1) Nature, LVII, 1900, p. 506. - (2) Trans. Amer. Philos. Soc. (2) XIV. 1871, p. 450. — De x4ôo, branche, et istiov, voile, par allusion à la nageoire dorsale des Polyptères.

POLYPTERIDÆ 11

à la face supérieure de la tête, couvert d’une soupape osseuse et dépourvu de branchies accessoires; des branchies operculaires externes chez les jeunes; rayons branchiostèges remplacés par une paire de plaques osseuses situées entre les branches de la mâchoire inférieure. Vessie natatoire double, à conduit pneumatique communiquant avec la face ventrale de l’œsophage. Une valvule spiroïde dans l'intestin.

Le crâne est remarquable par sa conformation généralisée, qui en fait un trait d’union entre les Ganoïdes et les Stégocéphales, précurseurs des Batraciens de l’époque actuelle. C’est ainsi que, étudiant le chondrocranium, Bridge et Pollard ont insisté sur le caractère vraiment batracien de l’ethmoïde (sphénethmoïde, « os en ceinture » de Cuvier), représentant, selon toute probabilité, comme le suggère le premier de ces anatomistes, la première étape dans l’ossification endostéale de la région interorbitaire des vertébrés post-Sélaciens. D'autre part, les plaques exostéales et les canaux qui les traversent offrent des ressemblances si frappantes avec ceux des Batraciens Stégocéphales, qu'il est impossible de se rendre compte des homologies de ces derniers sans faire appel à l'étude des Polyptères.

Le crâne proprement dit comprend, comme os de cartilage, outre l’ethmoïde déjà mentionné, un occipital unique (basioccipital + exoccipitaux), entourant le foramen magnum, flanqué de chaque côté d’un opisthotique, et deux éléments pairs : le préfrontal et le postfrontal ; comme os de membrane, le parasphénoïde (denté) et quatre éléments pairs : vomer (denté), nasal, frontal, pariétal (1), auxquels viennent s’ajouter les appareils maxillaire, palato-suspenseur et operculaire, ainsi que certaines pièces supplémentaires dont la détermination n'est pas sans difficultés. Les pariétaux, grands, quoique beaucoup moins grands que les frontaux, forment, comme ceux-ci, une longue suture sagittale.

Les mâchoires sont conformées tout comme chez les Vertébrés supérieurs aux Poissons. Il y a une paire de prémaxillaires, dentés,

(1) Notons aussi la présence, signalée pour la première fois par Traquair, de deux petites plaques osseuses en avant des nasaux et bordant les narines, os qui ont été désignés sous le nom de « nasaux accessoires », et, presque constamment chez Polypterus congicus, d’un os impair séparant les nasaux, ossifications qui rappellent, jusqu'à un certain point, la condition observée chez les Holoptychide, Crossoptérygiens Dévoniens chez lesquels la région nasale est remplie par de nombreuses petites plaques dermales irrégulières.

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solidement fixés à la région antérieure du crâne et unis par suture, de chaque côté, au maxillaire, également denté, qui borde la plus grande partie de la bouche et fait partie du cercle orbitaire. Chaque moitié de la mâchoire inférieure consiste en quatre éléments recouvrant le cartilage de Meckel, ossifié à la symphyse : l'articulaire, l'angulaire, le dentaire et le splénial ; ce dernier, qui forme l'apophyse coronoïde, est, comme le dentaire, armé de dents.

L'appareil palato-suspenseur comprend les éléments suivants : hyomandibulaire, quadrate, ectoptérygoïde, entoptérygoïde, métaptérygoïde et palatin, ce dernier tout à fait rudimentaire et reposant sur la face dorsale de l’ectoptérygoïde; les trois éléments ptérygoïdes portant des dents. L'appareil operculaire consiste en un operculaire seulement chez Calamichthys, en un operculaire et un sous-operculaire chez Polypterus; l’inter-operculaire manque, le préoperculaire n'existe pas à l’état distinct. L’os désigné sous ce dernier nom par Agassiz et J. Müller, est l’« os de la joue » de Traquair, par lequel passe le canal sensoriel operculo-mandibulaire (1) et n'est autre que la plaque nommée tantôt squamosal, tantôt supratemporal chez les Batraciens Stégocéphales et désignée par Baur sous le nom de prosquamosal (Owen) chez ces derniers, de préoperculaire chez les Crossoptérygiens (2). Le nom de squamosal ayant été appliqué à l’origine au temporal des Lézards {(Cuvier), distinct du sur-temporal de ces mêmes Reptiles, os qu'il est facile de reconnaître chezles Stégocéphales, je me suis vu forcé, pour rétablir les homologies, d'employer pour ces poissons une terminologie différente de celle usitée par Huxley et par Traquair. Je crois d’ailleurs, avec Collinge, que le préoperculaire et l’« os de la joue » sont simplement unis en une seule pièce chez les Polyptérides. L’os souvent désigné comme « squamosal » chez les Crossoptérygiens et les Stégocéphales sera par conséquent pour moi le sur-temporal, et les trois ou quatre pièces de l’arrière du crâne nommées sur-temporales par beaucoup d’auteurs seront les occipitaux (dermo-sus-occipitaux, sus-occipitaux de Huxley)et les post-temporaux; nomenclature que je crois pouvoir appliquer logiquement à tous les Poissons et Stégocéphales, en tenant compte du parcours des organes de la ligne latérale, sans toutefois attacher à ces canaux la même importance que Baur, car il est incontestable qu'ils peuvent varier par rapport aux os qu'ils traversent : ainsi la branche transversale qui relie les deux canaux longitudinaux passe par les sur-temporaux chez Amia, par les pariétaux chez les Characinides et les Cyprinides.

(1) Voir Allis, Lateral line system in Amia calva.Journ. Morphol. Il, 1880, p. 463. (2) G. Baur, Anat. Anz. XI, 1896, p. 658.

POLYPTERIDÆ 13

Pour en revenir aux Polyptères, il y a donc, à l’arrière du crâne, quatre pièces osseuses en contact avec les pariétaux et traversées par un canal rectiligne. La paire médiane est nommée occipitale tandis que l’externe, recouverte par 3 ou 4 écailles, qui ont été désignées à tort comme sur-temporaux, est identifiée, d'accord avec la plupart des auteurs, comme post-temporal; le vrai sur-temporal est pour moi un petit os touchant au pariétal et en partie caché par les plaques nommées spiraculaires, qui forment l’opercule de l’évent, entre le squamosal, le frontal et le pariétal, et qui sont précédées et suivies d’une chaîne de petites plaques similaires nommées pré-spiraculaires et post-spiraculaires. La chaîne des sous-orbitaires, interrompue par le maxillaire bordant l'orbite en dessous, n’est représentée que par deux petits os, dont l’antérieur est l’homologue du lachrymal. Enfin, deux plaques, situées sous le squamosal, entre le maxillaire et le quadrate, semblent représenter le jugal et le quadratojugal des Stégocéphales.

Il y a quatre paires d’arcs branchiaux, maïs pas de pharyngiens inférieurs. Le cératohyal ne supporte pas de rayons branchiostèges, qui sont remplacés par une paire de grandes plaques osseuses dites gulaires, situées entre les branches de la mâchoire inférieure.

Les pièces de la surface du crâne, ainsi que les plaques gulaires, sont intimement unies à la peau très mince qui les recouvre et semées de petites aspérités granuleuses.

Le museau est court et arrondi; les mâchoires sont cachées sous des lèvres très développées; les narines, au nombre de deux de chaque côté, sont assez largement séparées l’une de l’autre et l’antérieure se prolonge en un petit tentacule. Les yeux sont supéro-latéraux. D’assez grands trous à la surface du crâne et de la mandibule indiquent le trajet des organes sensoriels ou de la ligne latérale.

Les dents sont coniques. Distribuées à profusion sur la voûte palatine, longues et en brosses sur les vomers, elles sont très petites. souvent même de simples aspérités, sur les entoptérygoïdes et sur le parasphénoïde; elles sont beaucoup plus fortes au bord externe des ectoptérygoïdes et surtout sur les prémaxillaires et les maxillaires où elles forment une seule rangée. La mâchoire inférieure porte comme la supérieure une série d’assez grandes dents; derrière cette série se trouve une bande en velours de très petites, les antérieures en cardes, les postérieures plus obtuses. Agassiz a fait observer que « la présence, à l’intérieur de la dent, d’une cavité pulpaire simple, sans ramifications, et de canaux calcifères presque rectilignes et dirigés directement vers l’extérieur, éloigne évidemment les Polyptères de la plupart des autres poissons et les rapproche davantage des Reptiles ».

Un des caractères les plus remarquables des Polyptérides, découvert

14 CROSSOPTERYGII

en 1869 par Steindachner, réside dans la présence chez les jeunes, parfois même pour certaines espèces jusqu’à un âge peu éloigné de l’état adulte, d’une branchie à la face externe de l’opercule, près du bord postérieur. Cette branchie consiste en un axe charnu bordé en dessus et en dessous non d’une série de lamelles filiformes comme chez Protopterus, mais de branches secondaires, elles-mêmes frangées. Par sa forme et sa structure, cet organe accessoire de la respiration est identique aux branchies externes des Batraciens Urodéles larvaires et pérennibranches, seulement, au lieu de dépendre des arcs branchiaux, il est inséré sur l’arc hyoïde, que représente l'appareil operculaire, et appartient par conséquent au 2e arc viscéral, non aux 3% à 5%e ou même 6m comme chez les Batraciens et les Dipneustes Lépidosirénides. Étant d’origine ectodermique, ces branchies ne sont pas comparables, morphologiquement, aux branchies ordinaires des poissons, même à celles dites externes des embryons de Chondroptérygiens, ni aux pseudobranchies ou branchies operculaires internes.

Le corps, cylindrique ou un peu déprimé, plus ou moins allongé, est couvert de grandes écailles osseuses, comme revêtues d’une couche d’émail, rhomboïdales, formant des rangées obliques un peu sinueuses. Ces écailles constituent une armure où chaque rangée oblique est mobile et recouvre un peu celle qui la suit; les écailles de chaque rangée sont imbriquées et solidement unies au moyen d’une petite pointe à la face interne du bord supérieur, qui vient se loger dans une échancrure correspondante du bord inférieur de l'écaille voisine ; les écailles de la ligne médiane du dos et du ventre, lorsqu'elles sont impaires, comme c'est le cas pour la plupart, ont deux de ces appendices articulaires, et sont en outre prolongées en une longue pointe dirigée en avant. Notons qu'à l’état frais les écailles n’ont pas cet aspect brillant sous lequel elles nous apparaissent généralement dans les collections, car une peau très mince les recouvre, ainsi que les os de la tête. Les organes de la ligne latérale ne forment pas de canaux comme sur la tête, mais plusieurs séries longitudinales de grandes fossettes ou dépressions plus ou moins profondes et assez espacées; on en distingueune série qui suit la rangéed’écailles bordant la nageoïre dorsale, une seconde, assez régulière, le long du milieu de chaque côté, enfin une troisième, souvent interrompue et très irrégulière, entre les deux; les fossettes de cette série intermédiaire sont souvent allongées perpendiculairement à l’axe du corps et aux autres petits sillons de la ligne latérale.

La colonne vertébrale se compose d’un très grand nombre de pièces. On compte 57 vertèbres (44 précaudales et 13 caudales) chez Poly pterus

POLYPTERIDÆ 15

Palmas, 60 (47 + 13) chez P. senegalus, 64 (49 + 15) chez P. Lapradii, 67 (51 +- 16) chez P. bichir, 110 à 113 (100-103 + 10) chez Calamichthys calabaricus. Les centres des vertèbres son biconcaves, comme chez la plupart des poissons. Les neurapophyses, ainsi que les hémapophyses de la région caudale, sont des os distincts; les vertèbres précaudales émettent des apophyses transverses, à l’extrémité desquelles sont attachées les côtes, subégales en longueur, presque horizontales et un peu renflées à l'extrémité; passé le tiers antérieur de la région précaudale, de petites côtes accessoires, qu’on doit considérer comme arêtes intermusculaires, et qu’on pourrait nommer hypopleuraux, viennent s'attacher à la face inférieure des apophyses transverses ; d’abord excessivement minces et courtes, elles croissent graduellement jusqu'à acquérir un développement supérieur à celui des côtes, dont elles diffèrent par leur direction ventrale. Ces arêtes sont moins développées chez Calamichthys que chez Polypterus. La queue se termine d’une façon qui indique la régression de la nageoïire caudale proprement dite; les pièces terminales sont évidemment perdues et on ne retrouve qu’un vestige de l’hétérocercie primitive, la nageoire caudale, simplement arrondie, étant formée des rayons postérieurs de la dorsale continus à ceux détachés de l’anale.

La nageoire dorsale est très remarquable et on a souvent discuté la question de savoir si chacune des épines, avec ses rayons articulés, représente un rayon ou une petite nageoire (pinnule). Comme l'ont remarqué Steindachner (1), Cope (2) et Traquair (3), il suffit de suivre les modifications qu’offrent les rayons en procédant de la queue vers la tête pour se convaincre que la première interprétation est la vraie. On trouve en effet parfois, à l’état d'anomalie, la dernière épine asymétrique et représentant d’un côté la « pinnule », de l’autre le rayon mou articulé, semblable à ceux qui suivent et qui passent graduellement dans ceux de la nageoire caudale. On voit aussi, en procédant d’arrière en avant, que les interépineux (axonostes) qui soutiennent les rayons postérieurs se redressent graduellement, se détachent complètement des neurapophyses pour se porter en avant, et finissent par être horizontaux et perpendiculaires aux rayons qu’ils soutiennent. Chacun de ces rayons consiste en une épine aplatie, dont l’origine double se révèle par les deux pointes en lesquelles elle se termine, et qui soutient en arrière un nombre variable de petits rayons articulés, réunis par une membrane attachée à la ligne médiane du dos;

(1) Sitzb. Akad. Wien, LIX, I, 1869, p. 105.

(2) Tr. Amer.-Philos. Soc. (2), XIV, 1871, p. 450. (3) Journ. Geol. Soc. Ireland, If, 1871, p. 253.

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en se rapprochant de la queue on voit ces rayons s’insérer de plus en plus près de l'extrémité de l’épine pour finir par n'être plus que les ramifications d’un rayon articulé semblable à celui de la plupart des poissons téléostéens. J'ai à faire remarquer ici qu’une condition analogue à celle des « pinnules » des Polyptères se retrouve beaucoup plus loin parmi les Tilapia, dont les épines de la dorsale peuvent supporter de petits rayons minces, plus ou moins visibles dans la région supérieure de la membrane que soutiennent ces épines. Chez le genre anguilliforme Calamichthys, plus éloigné que Polypterus de l’état primitif, les épines sont plus largement séparées les unes des autres et chacune d’elles ne porte qu’un seul rayon articulé. Les épines sont couvertes, sur leur face antérieure, de la substance d’aspect vitreux qui caractérise l’écaillure, qu’on a comparée à de l'émail et à laquelle on applique la dénomination de ganoïne (1). La nageoire anale, très courte, est tout près de la caudale. Elle est composée d’un nombre variable de rayons articulés, supportés par une série de 6 ou 7 pièces endosquelettiques, qui peuvent être décomposées en actinostes et en baséostes, ou dont les trois premières peuvent être unies ensemble, formant un seul os trifurqué vers les rayons (2); la structure de l’anale répond donc ici parfois à la définition des Rhipidopterygia de Cope (3) et jamais à celle de ses Cladistia, puisque les supports sont toujours moins nombreux que les rayons. Chez les mâles, en raison du rôle que cette nageoire a peut-être à remplir dans l’acte de la fécondation, les rayons antérieurs sont plus ou moins épaissis et les petites pièces osseuses qui les recouvrent de chaque côté atteignent des dimensions beaucoup plus considérables que chez les femelles.

La ceinture scapulaire, suspendue au post-temporal par le surclaviculaire, comprend le cleithrum (4) (claviculaire des poissons téléostéens), recouvert à sa partie ventrale par une paire de plaques osseuses formant une longue symphyse, les clavicules proprement dites (interclavicules ou infraclavicules de beaucoup d’auteurs); en partie caché sous le sur-claviculaire et le cleithrum, se trouve le postclaviculaire, formé de deux ou trois pièces, et à la face interne du cleithrum deux petits os, le scapulaire et le coracoïde, qui donnent

(1) Williamson, Philos. Tr. R. Soc., 1849, II, p. 438.

(2) C'est ce que j'observe sur les squelettes de Polypterus senegalus, P. Palmas et Calamichihys calabaricus. On a eu tort, croyant à l'existence d’une seule espèce de Polypterus, d’attribuer ces différences à l’âge des individus examinés, comme l'a fait Bridge en 1806.

(3) Amer. Nat., XXV, 1891, p. 480.

(4) Gegenbaur, Morphol. Jahrb. XXIII, 1895, p. 1, et Vergleich. Anat. Wirbelth. I, pp. 470 et 502 (1808).

POLYPTERIDÆ 17

insertion à la nageoire pectorale. Celle-ci est très remarquable par la présence de trois os (proptérygium, mésoptérygium, métaptérygium) suivis d’une seconde série d'os (actinaux) nombreux et disposés en éventail, qui supportent les rayons, près de deux fois plus nombreux encore, de la nageoire pectorale. Le proptérygium et le métaptérygium, en forme de bâtonnets, le second plus long que le premier, se touchent à l'articulation scapulaire, puis divergent fortement, embrassant le mésoptérygium, en forme de lame mince et arrondie. Il n'y a guère de différences très importantes entre la nageoire pectorale de Polypterus et celle de Calamichthys : le pédicule est seulement un peu plus étroit et les rayons plus petits chez le second, avec un nombre généralement moindre d’actinaux (13 à 15 au lieu de 15 ou 16 chez P. senegalus et P. Palmas, 17chez P. bichir, 19 chez P. Lapradii). Les deux séries d'os basilaires de la nageoire pectorale sont enveloppées d'un pédicule charnu, doué d’une grande mobilité sur l'épaule, nu à sa face interne, couvert à sa face externe de petites écailles imbriquées.

La nageoire ventrale, située très en arrière, est formée de 11 à 15 rayons attachés à 4 ptérygiaux assez allongés; l'os pelvien qui les supporte est dilaté en palette en arrière, tandis que son extrémité antérieure, assez étroite, forme chez l'adulte une symphyse avec celui du côté opposé (1), les deux branches affectant ensemble la forme d'un U ou d'un V. Les ventrales manquent chez Calamichthys.

La vessie natatoire diffère de celle de tous les poissons, les Dipneustes exceptés, et ressemble aux poumons des Vertébrés terrestres, en ce qu’elle consiste en deux sacs cylindriques (celui du côté droit plus long que l’autre), se réunissant en avant pour former un tube très court qui communique avec la face ventrale de l'œsophage par une fente longitudinale, comparable à la glotte. Mais, contrairement à ce qui se voit chez les Dipneustes, la vessie natatoire n'a point de cellules et ne recoit que du sang artériel. Il n’en est pas moins vrai que cet organe est bien l’'homologue des poumons au point de vue morphologique s’il ne lui est pas strictement comparable au point de vue phystologique, puisqu'il ne fait que suppléer à la respiration branchiale sans pouvoir la remplacer (2). Les observations récentes de Harrington et de Budgett sur les Polyptères vivants s'accordent à attribuer à la

(1) Il peut en être autrement, les deux os, dans certains cas, étant séparés par l'interposition d’épiphyses cartilagineuses, lesquelles, avec un cartilage médian placé entre eux, sont considérés par Davidoff comme représentant le vrai bassin.

(2) Voir l'excellent schéma des vessies natatoires et des poumons donné par Bashford Dean, Fishes, Living and Fossil, p. 22.

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vessie natatoire des fonctions respiratoires, contrairement aux conclusions de J. Müller basées sur l'étude du système circulatoire.

La famile des Polypteridæ ne renferme que deux genres connus, tous deux représentés dans la faune qui nous occupe.

hi

Principales publications relatives à l'Anatomie, a la Physiologie et à l'Ethologie des Polypteridæ (1).

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POLY PTERIDÆ 19

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20 = POLYPTERIDÆ

POBMPTERUES

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A. Duxériz, Hist. Poiss. II, p. 391 (1870).

Corps plus ou moins allongé; épines de la nageoire dorsale supportant plusieurs rayons articulés ; des nageoires

ventrales ; os sous-operculaire présent.

Dans un travail récent (1), j'a fait ressortir les principaux caractères qui permettent de distinguer sept espèces de ce genre, dont trois du Congo. Deux espèces nouvelles sont venues s’y ajouter depuis.

Synopsis des espèces du bassin du Congo.

12 à 14épines à la dorsale ; diamètre de l'œil 8 à 12 fois dans la longueur de la tête ; sous-operculaire plus grand que l'œil; 48 à 52 écailles autour du milieu du corps, 52 à 59 le long du corps, 11 à 15 de l’occiput à la première

épine de la dorsale

10 ou 11 épines à la dorsale; HAbetre de l'œil 7 e ne dans la longueur de la tête; sous-operculaire presque aussi grand ou un peu plus grand que l'œil; 38 écailles autour du milieu du corps, 56 le long du corps, 14 à

17 de l’occiput à la première épine de la dorsale.

9 ou 10 épines à la dorsale; diamètre de l'œil 7 à 8 fois dans la longueur de la tête; sous-operculaire'plus petit que l'œil; 44 ou 46 écailles autour du milieu du corps, 60 à 65 le long du corps, 25 ou 26 de l’occiput à la pre-

mière épine de la dorsale

5 à 8 épines à la dorsale; diamètre de ele à 7 de dans la longueur de la tète ; sous-operculaire plus petit que l'œil; 36 à 40 écaillés autour du milieu du corps, 52 à 56 le long du corps, 23 à 26 de l'occiput à la pre-

mière épine de la dorsale

6 ou 7 épines à la dorsale; diamètre de ver 6 2 à 8 Le dans la longueur de la tête ; sous-operculaire plus petit que l’œil; 32 à 36 écailles autour du milieu du corps, 58 ou 59 le long du corps, 35 à 37 de l’occiput à la pre-

mière épine de la dorsale

. P. congicus, Blger.