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Bouche bordée par le prémaxillaire (impair) et les maxillaires. Os pariétaux formant une suture médiane et séparant le sus-occipital des frontaux ; une profonde cavité de chaque côté du crâne, entre le pariétal et l’opisthotique, recouverte d'une mince plaque osseuse (le sur-temporal); pas de symplectique; sous-operculaire petit et caché sous l’operculaire, ou absent ; interoperculaire bien développé. Les pièces de l’opercule cachées sous la peau ; fentes operculaires étroites. Pas de dents pharyngiennes. Côtes antérieures sessiles ; des épineuraux, pas d'épipleuraux. Nageoires pectorales se repliant sur les côtés du corps, pouvant être dirigées en haut. Ventrales à 6 ou 7 rayons. Vessie natatoire communiquant avec l'oreille.

Bien qu'’excessivement variable dans la forme du corps et du museau, l'aspect général de ces poissons a quelque chose de caractéristique, de commun à toutes les espèces, qui les fait reconnaître des plus inexpérimentés en matière ichthyologique comme appartenant à un même groupe naturel. Ce facies est dû principalement au revêtement muqueux des téguments, à la peau épaisse, criblée de pores, qui recouvre la tête, cachant les os de l’opercule et la membrane branchiostège, et s'étendant, amincie seulement et plus ou moins transparente, par-dessus les yeux, dont aucun bord libre ne définit le contour. Il ya aussi dans les proportions et dans l’atténuation de l’extrémité caudale quelque chose de bizarre, on pourrait dire un manque d'harmonie dans les formes telles que nous les concevons chez les poissons.

Les écailles sont minces, cycloïdes, parcourues d’un réseau de petits canaux; la ligne latérale est complète, quoique souvent peu distincte. La bouche est non protractile, le plus souvent petite; le maxillaire, assez grand par rapport à la bouche, est doué d'une certaine mobilité, inséré au-dessus du prémaxillaire, parfois fourchu à la base (1), courbé ou dilaté en palette à l'extrémité et dépourvu de dents; le prémaxillaire et le dentaire sont armés de dents, d'ordinaire peu nombreuses, parfois excessivement réduites. [l y a le plus souvent des dents sur le parasphénoïde, formant une sorte de plaque allongée qui

(1) Chez Marcusenius, Stomatorhinus, Gnathonemus, Genyomyrus, Mormyrus.

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en rencontre une semblable supportée par le glosso-hyal pour former un second appareil préhenseur ou masticatoire à l’intérieur de la bouche. L'allongement, souvent si considérable, du museau est dû au prolongement de l’ethmoïde et de l'angulaire, le prémaxillaire et le dentaire étant plutôt réduits à mesure que le museau se prolonge en rostre.

Les rayons brachiostèges sont au nombre de 4 à 8 (1); le supérieur est le plus souvent élargi et vient s’appliquer contre l’os operculaire et s'attache à l’interoperculaire et non pas à l’arc hyoïde (2); le sousoperculaire, s’il est distinct, fait partie de la même série, dont il ne se distingue qu'avec peine, et adhère au bord interne de l’opercu'e. Les branchies sont au nombre de 4; les pseudo-branchies manquent. Le second arc branchial supporte ventralement, chez les Mormyres, une paire d'os particuliers, courbés et dirigés en dehors, formant ensemble une figure en X à branches inférieures prolongées et venant se terminer sous les rayons branchiostèges externes. Ces os sont bien différents chez Gymnarchus, très grands, rappelant les clavicules d’un reptile, formant un arc disposé horizontalement. La langue est allongée et plus libre en avant que chez les autres poissons.

Les coracoïdes sont unis suturalement aux claviculaires ou n’en sont séparés que par une fenestration étroite, et ne se joignant pas en avant pour former une carène unique. Ils sont généralement grands, atteignant presque l'extrémité antérieure des claviculaires, parfois (Mormyrops) beaucoup plus courts que ceux-ci. Chez Mormyrops, Gnathonemus et Genyomyrus le coracoïde entre pour moitié dans la circonférence du foramen à la base de la nageoire pectorale, tandis que chez les autres genres de Mormyres ce foramen est entièrement percé dans le scapulaire. Chez Gymnarchus le coracoïde est très réduit, ainsi que le scapulaire, élargi à la base, puis styliforme; le foramen est percé dans le coracoïde

La nageoire ventrale est composée de 6 ou 7 rayons seulement. La colonne vertébrale se divise le plus souvent en 3 régions : 1° la région thoracique, à côtes sessiles; 2° une région intermédiaire ou lombaire, où des apophyses dirigées en bas forment des arcs fermés à l’extrémité desquels sont suspendues les côtes qui embrassent la partie

(1) J'en compte 8 chez Gnathonemus Greshoffi, 6 ou 7 chez la plupart des espèces, 4 chez Gymnarchus.

(2) On ne peut donc pas dire que l'attachement soit à l’hyoïde soit à l’interoperculaire constitue un critère infaillible pour la distinction du sous-operculaire d’un rayon branchiostège. Ce que nous savons de la valeur morphologique de ces éléments réduit d’ailleurs de beaucoup l'importance de la présence ou de l'absence du sous-operculaire comme caractère systématique.

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postérieure de la vessie natatoire; 3° la région caudale, à hémapophyses semblables aux neurapophyses et dépourvues de côtes. La’ seconde région n'existe pas chez Mormyrops et Stomatorhinus parmi les genres représentés dans le bassin du Congo, ni chez Zsichthys et Gymnarchus, genres étrangers à cette faune. Ce dernier, le plus anguilliforme de la famille, a perdu les nageoires ventrales, anale et caudale et le rachis se prolonge en un filament notochordal calcifié et irréguliérement segmenté. On ne peut s'empêcher de reconnaître une tendance vers cet état dans la condition si réduite de la nageoïre caudale chez certaines formes du genre Mormyrops. Quand la nageoïire caudale est bien développée, l'hypural est fourni par l’avant-dernière vertèbre, la dernière étant étalée en palette dirigée en haut. Tous les Mormyres, à l'exception de Gymnarchus, possèdent une paire d'os particuliers (os Gemmingériens), sans homologues connus, minces et linéaires, qui s'étendent de chaque côté de la queue, au-dessus et au-dessous de l'organe électrique; en arrière, sur le pédicule caudal, ces os sont en contact avec l'extrémité un peu dilatée des épines neurales et hémales.

J'ai compté les vertèbres chez un nombre assez considérable d’espèces de cette famille, dont voici l'indication :

Mormyrops anguilloides . . . . . . 24 + 37 = 61 ) deliciosus RAR -1.. 24 #40 —64 » IPORDUS NN 00. ON OOT OR NS RES ) AANCUNOST IS NICE: eus pu 22 94 T0 Petrocephalus bane . RTE — 4 + 29 —= 42 » Sauvagii . . DA UN por EE sg 44 Tichthys Henri UNE NV A2 6 ESS GA Marcusenius discorhynchus . . . . . og <+ 5 <+ 27 = 41 » Dlasiastomea I NEEMTTEO 02070) 2 AIR 2BUEPN ) TG EA PEUR AA: 19 Dao ANT me nL ER » Wiluerthi Nils Dr mi nz ANR 27 44 Stomatorhinus microps . . . . . . . 14 + 25 — 39 Myomyrus macrodon . . . : : . . 14 + 4 + 32 — 50 Gnathonemus cyprinoides . . . ,'. . 14 + 6 + 29 — 49 » senegalensis. . . 14 + 7 — 27 — 48 » MONT NC EME 0 OMR EURO E.27 "47 ) Greshofi . . + + 10. 7 Æ 28 — 45 ) LAMAnAUD EN NAN RM ENNIG, LE Sr) == C45 ) rhynchophorus . . . . 13 + 4 + 30 — 47 Genyomyrus Donnyi. . . . . JO 130107, +129 — 49 Hyperopisus bebe. . MONO MEMOMMENN CE 1615038 == 59 Mormprus kannume.l.. 1.1: 1100000003 Er 7: 80 — 30 » Casche se 0 MEANS, 101 35, — ,55 ) CADa US AN A NI NN A E,.8, 26 32 =, 354 GKmnarchus niloticus . + . .: : . … 45 + 75 = 120

52 MORMYRIDÆ

Les côtes, sauf celles dites « lombaires », sont sessiles et insérées ‘très bas sur le corps des vertèbres, qui sont dépourvues d’apophyses transverses ; à partir de la troisième ou de la quatrième vertèbre, elles sont fortes et dilatées, parfois fenestrées à la base. Les neurapophyses et les hémapophyses, sauf sur la région caudale postérieure, portent une crête mince en avant ; les zygapophyses, tant supérieures qu’inférieures, sont minces et longues et parfois au nombre de deux de chaque côté derrière la neurapophyse. Gymnarchus diffère en ce que les côtes sont moins épaisses à la base et s’articulent aux vertèbres par l'entremise d’un petit socle (os basipleural) enchâssé dans le centre vertébral, comme chez certains Cyprinides et en ce que les arcs neural et hémal, au lieu d’être de simples prolongements de la vertèbre, sont autogènes comme chez Amia, Albula, Elops, Esox, et divers genres de Characinides et de Cyprinides; les zygapophyses en dépendent et les épineuraux sont attachés aux neurapophyses.

La vessie natatoire est simple et allongée, arrondie ou pointue en arrière ; elle est celluleuse et rappelle un poumon chez Gymnarchus. L'estomac est pourvu de deux appendices pyloriques.

Lacépède, dont les assertions sont souvent sujettes à caution, attribue aux Mormyres un seul ovaire. Valenciennes, au contraire, insiste sur la duplicité de cet organe, quoique le gauche soit de beaucoup le plus développé. Pour ma part, J'ai toujours trouvé la glande génitale droite tout à fait rudimentaire, lorsqu'elle ne m’a pas échappé entièrement, ce qui confirme le dire de Lacépède. Le cœur est très rapproché des branchies et le bulbe de l’artère branchiale est pourvu d’un diverticulum qu’on n'a encore trouvé chez aucune autre famille.

Une autre particularité de ces poissons réside dans l'énorme développement du cerveau, surmonté d’un organe longtemps considéré comme problématique et qui, d’après les recherches de Sanders, réprésente la fusion du fuberculum impar du quatrième ventricule et des tubérosités du vagus des poissons ordinaires; sa signification physiologique n’a pas encore reçu d'explication. M. le Prof. Burckhardt et M. le Dr Sauerbeck, de Bâle, auxquels je suis heureux d’avoir pu fournir quelques matériaux pour l'étude du cerveau des Mormyres, étude qui sera l’objet d’un travail à paraître sous peu, m'informent que le cerveau de ces poissons ne se rattache à celui d'aucun des représentants des familles voisines (Elopidæ, Albulidæ, Osteoglossidæ, Clupeidæ, Salmonidæ) auxquels il a été comparé, bien que rien ne s'oppose à une dérivation possible de l’un ou de l’autre d’entre eux. Il diffère d’abord par le volume énorme, son poids atteignant 1/52 à 1/82 du poids total du corps, volume sans parallèle parmi les vertébrés inférieurs; ensuite par la confluence des tractus

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olfactorü, au moins à la base; enfin, par le développement particulier, accompagné de plis et de convolutions, d’une partie qui correspond, en toute probabilité, à la valvula cerebelli. Par la séparation des bulbi olfactorti du reste du cerveau et leur rapprochement dela région nasale, les Mormyres ressemblent à Noftopterus. Des divers genres dont des représentants ont pu être examinés par MM. Burckhardt et Sauerbeck, Petrocephalus. Marcusenius et Stomatorhinus s’écartent le moins, et Mormyrus le plus, du type normal des Malacoptérygiens, Mormyrops, Gnathonemus et Hyperopisus se plaçant entre les deux extrêmes.

Enfin les Mormyres sont particulièrement intéressants comme étant au nombre des poissons électriques. Des organes situés de chaque côté de la queue, découverts par Rüppell et désignés d’abord comme « pseudo-électriques », sont de véritables batteries, à décharges très faibles toutefois, ainsi que l'ont établi les expériences de Babuchin et de G. Fritsch sur divers Mormyres du Nil, tandis que Gymnarchus, pourvu d'organes analogues mais moins développés, a jusqu'ici échappé aux recherches des physiologistes. Ainsi que l’a montré Fritsch. il semble qu’on puisse établir, dans l’état actuel de nos connaissances, une série graduée parmi les poissons à organes électriques dérivés des muscles, dont les jalons sont fournis par les Raïes ordinaires (Raja), Gymnarchus, les Mormyres proprement dits, et enfin, ex æquo, les Gymnotes et les Torpilles, les poissons électriques par excellence (1). Chez Mormyrus et genres voisins, les organes en question sont situés de chaque côté de la queue et forment des bandes obliques, comme les faisceaux musculaires dont ils sont dérivés, composées de petites colonnes perpendiculaires à leur axe. Chez Gymnarchus ces organes sont presque ñorizontaux, parallèles à l’axe de la queue.

En ce qui concerne les affinités naturelles de la famille qui nous occupe, les connaissances que nous possédons sur l’organisation de ces poissons démontrent qu’on ne saurait les rapprocher des Esocidæ ou Brochets, comme l'ont proposé Johannes Müller et d’autres auteurs ; encore moins peut-on les associer aux Cyprinidæ et Characinidæ dans le groupe des Ostariophy$i, comme l'ont fait Jordan et Evermann. L'établissement d’un sous-ordre (2) pour leur réception ne me semble guère justifié. Je crois, suivant en ceci Valenciennes, qu'il convient de placer les Mormyridæ près d'une famille de Téléostéens très généralisés, voisine des Elopidæ : les Albulidæ, en les considérant comme probablement dérivés de la même souche.

(1) Voir G. Frirscn, Die Elektrischen Fische im Lichte der Descendenzlehre. Samml. gemeinverständl, wissensch. Vorträge, XVIII. Heft 430 (Berlin, 1883).

(2) Scyphophori, Cope, Tr. Amer. Philos. Soc. XIV, 1871, p. 452, et Amer. Nat. XXIII, 1889, p. 857.

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Vénérés des anciens Egyptiens et souvent représentés sur leurs monuments, les Mormyres n’ont commencé à être étudiés que dans la seconde moitié du XVIII* siècle. On en distingue aujourd’hui 86 espèces, rapportées à 11 genres, propres aux eaux douces de l'Afrique, depuis le Nil et le Sénégal jusqu’à Angola, le lac Ngami et le Zambèse; le bassin du Congo en possède 54 espèces, donc près des deux tiers de celles connues.

Si la connaissance des espèces a fait de grands et rapides progrès dans ces dernières années, il n’en est malheureusement pas de même de l’étude de leurs mœurs, et nous sommes encore totalement ignorants de leur mode de reproduction et de développement (1). Geoffroy Saint-Hilaire, qui a observé ces poissons dans le Nil au commencement du siècle, dit qu'ils se tiennent sur les fonds rocailleux, ce qui rend leur pêche au filet assez difficile, qu’ils sont nocturnes et très craintifs. M. le Prof. G. Fritsch, de Berlin, pendant un séjour en Égypte en 1801, dans le but d'étudier les poissons électriques, a constaté que les Mormyres périssent très vite quand on les retire de leur élément et ce n’est qu'avec les plus grandes précautions qu'il a réussi à en conserver quelques-uns dans des réservoirs, pour ses expériences, pendant deux ou trois jours au plus.

Les espèces à bouche relativement grande (Mormyrops, Gymnarchus) se nourrissent surtout de poissons et de crustacés; les autres se contentent de très petites proies, vers, larves d’insectes, crustacés, — de végétaux et de matières en décomposition. P. Delhez a pu observer, au Congo, que beaucoup d’espèces recherchent les rives dans le voisinage des habitations pour se nourrir de détritus jetés à l'eau. Il est probable que les espèces à long rostre s’en servent pour saisir les animalcules réfugiés entre les pierres ou enfouis dans la vase et que l’appendice charnu dont leur lèvre inférieure est pourvue est un organe tactile, compensant l’imperfection de la vue dans la recherche de leur nourriture.

L'intérêt tout spécial qui s'attache à l’organisation des poissons de cette famille, m'engage à donner l'indication des principaux travaux anatomiques et physiologiques dont ils ont été l’objet.

(1) Depuis que ces lignes ont été écrites, M. J. S. Budgett, de retour d’une expédition à la Gambie, a annoncé à la Société zoologique de Londres (séance du 4 décembre :9oo), la découverte du développement du Gy-mnarchus niloticus. Ce poisson construit un nid fermé flottant, émergeant du côté opposé à son orifice. Le mâle veille sur le nid. Les embryons sont remarquables par la grandeur du sac vitellin et par la présence de longs filaments branchiaux projetant en dehors comme chez les Sélaciens; ils sont lophocerques.

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56 MORMYRIDÆ

Synopsis des genres représentés dans le bassin du Congo.

I. Nageoire anale mesurant plus de la moitié de la longueur de la dorsale. A. Une seule rangée de dents à chaque mâchoire.

Bouche terminale ou subinfère; 10 à 36 dents à chaque

mâchoire ; corps allongé; anale plus longue que la dor-

sale ; narines modérément espacées, éloignées de l'œil. 1. Mormyrops, J. Müll. Bouche infère; 10 à 36 dents à chaque mâchoire; corps

court; anale et dorsale subégales ; narines très rappro-

chées, tout près du bord antérieur de l'œil . . . . 2. Petrocephalus, Marc. Bouche infère ou subinfère; 3 à 10 dents à chaque

mâchoire; corps court ou modérément allongé ; narines

largement séparées, éloignées de la bouche . . . . 3. Marcusenius, Gül. Bouche infère ou subinfère; 3 à 10 dents à chaque

mâchoire ; corps court ou modérément allongé; narine

postérieure (inférieure) tout près de la bouche . . . 4. Stomatorhinus, Blgr. Bouche infère; 6 dents à chaque mâchoire, les supé-

rieures pointues, les inférieures tronquées en forme

d'incisives; corps allongé; dorsale beaucoup plus

longue que l’anale ; narines très rapprochées, distantes

dé TEE 4 MORE LL LE QUIL AA AL RE OMR RE ET omnuS PERS TE Bouche terminale; 3 à 10 dents à chaque mâchoire;

corps modérément allongé ; dorsale et anale subégales ;

narines modérément espacées, éloignées de l'œil . . 6. Gnathonemus, Gall.

B. Une bande de petites dents coniques à chaque mâchoire; dorsale et ANA SUDÉBAESAN LEE SOLE EN 7 Gen OMS BIRT

II. Nageoire anale mesurant moins de la moitié de la longueur de la dorsale; bouche terminale ; 3 à 12 dents à chaque mâchoire . 8. Mormyrus, L.