HABITAT OCÉANOGRAPHIQUE DES THONS

La comparaison avec le Saumon pprmet d'approfondir davantage ces diverses questions, pourtant liées, si l'on tient compte, au préalable, du régime fondamental des courants dans la Méditerranée. Cette mer contient en effet des eaux de natures dis-

semblables, qui se meuvent, dans leur ensemble^ selon des directions constantes et déterminées. Or ces dispositions influent sur les déplacements auxquels se livrent les Thons.

La Méditerranée, communiquant avec l'Océan Atlantique par le détroit de Gibraltar, effectue avec lui des échanges continuels ; elle en reçoit de l'eau, et lui en restitue. Le détroit est parcouru par deux courants superposés, l'un superficiel formé d'eau atlantique qui entre dans la Méditerranée, l'autre profond formé d'eau méditerranéenne qui retourne à l'Océan. L'eau da premier, ou d'entrée, de température variable selon les saisons, possède un taux de salinité égal en moyenne à 35 pour mille; l'eau du second, ou de retour, se tient constamment à une température voisine de 13°, qui est celle des profondeurs de la Méditerranée, et à un taux de salinité voisin de 38 pour raille.

Le courant d'entrée longe le littoral de l'Afrique septentrionale; il se diffuse et se ralentit à mesure; il se perd à la hauteur de la Tunisie et du seuil joignant le bassin méditerranéen occidental à l'oriental. L'eau qu'il ~amène parvient cependant jusqu'à ce dernier, où l'évaporation et la chaleur climatique rehaussent progressivement son taux de salinité et de thermalité. Elle retourne ensuite, ne pouvant aller plus loin, et revient vers le détroit en forniant le début du courant de retour. Celui-ci, désormais pourvu de ses qualités nouvelles, suit son trajet de l'est vers l'ouest, tout en se divisant en filets qui dévient, se répandent dans le bassin occidental, remontent jusqu'aux rivages de la Ligurie et du Golfe du Lion. Ces filets sont plutôt des nappes de faible vitesse, quoique nettement orientées vers les quadrants d'ouest, qui se mélangent à l'eau ancienne et s'y perdent plus ou moins. lien résulte que les circonstances locales, les

courants temporaires et superficiels de poussée causés par les vents, les apports variables d'eaux douces provenant du littoral, les accidents du rivage, agissent sur eux et leur situation topographique, tantôt les refoulant au large et tantôt dans les profondeurs. La conséquence en est une diversité continuelle, pour un point donné, dans l'état des zones aqueuses et dans leur distribution, selon que les courants amènent des eaux nouvelles relativement tièdes et denses, ou laissent la place aux eaux anciennes dont les conditions locales ont modifié la température et abaissé le degré de salinité.

Les Thons, dans le bassin occidental de la Méditerranée, fréquentent surtout les nappes du courant de retour; ils trouvent en elles, et dans les eaux qu'elles tiennent sous leur influence, le milieu qui leur convient. Ils modifient leur habitat selon les inflexions de ce dernier, et l'accompagnent dans ses mouvements d'extension ou de retrait; ils s'approchent des côtes, ou s'en retirent, avec lui ; ils se déplacentcomme il le fait lui-même, et poursuivent leurs proies parmi les bancs nombreux d'animaux flottants qu'il charrie ou qui viennent à lui. Cet habitat du Thon n'est pas fixe, en somme ; il varie selon les incidences du milieu préféré. Comme lui, ses limites tantôt s'étendent, et tantôt se retirent, en surface comme en profondeur, selon les alternatives de prépondérance des nappes nouvelles et des eaux locales.

Cet état de choses se retrouve dans l'Océan Atlantique pour son peuplement en Thons et en Germons; il s'y amplifie toutefois, et s'y régularise. Le Gulf- Stream, et ses filets dérivés, y jouent en plus grand le rôle du courant de retour dans le bassin méditerranéen occidental. C'est dans ses eaux relativement tièdes et denses, et dans celles qu'il soumet à son influence, que les Thons et les Germons se tiennent

surtout. Seulement un rythme saisonnier, déjà esquissé pour la Méditerranée, mais plus accentué ici et plus régulier, s'établit dans l'alternance des périodes d'extonsion et de retrait. Celles-ci durent plus longtemps, et s'étendent à de plus vastes surfaces.

Pendant la belle saison, sous nos latitudes, réchauffement solaire des couches superficielles de l'Océan étant plus considérable, les nappes dérivées du Gulf-Stream peuvent mieux s'approcher des rivages d'Europe et remonter au nord, en amenant avec elles, dans des eaux qui possèdent presque leur degré thermique, l'abondante population d'animaux pélagiques qu'elles charrient ou qui les fréquentent, et dont les Germons font partie. Cette saison est donc celle d'une période d'extension, qui commence dans la seconde moitié du printemps, et dure jusqu'à la fin de l'été. Nos pêcheurs rencontrent alors le Germon au large de nos côtes, et il n'est pas extrêmement rare de capturer des Thons dans la Manche, sur les côtes d'Angleterre, même sur celles de la Norvège.

L'automne survenant, avec le refroidissement des couches superficielles de la mer, la période inverse, ou de retrait, débute pour s'accentuer de mieux en mioux. Les eaux influencées, quant au régime des Tiions, par les nappes du Gulf-Stream, deviennent de plus en plus restreintes, cette action restreignante se trouvant dirigée du nord vers le sud. Les eaux tièdes se retirent en définitive vers des régions plus méridionales, et subissent un mouvement du r<trait qui les ramène progressivement au voisinage de l'Atlantique intertropical. Les Germons les accompagnent ; ils disparaissent des lieux où on les péchait pour n'y reparaître qu'à l'été suivant. Leur habitat est mouvant en somme, et non pas Vixe. Il pass»- par des périodes saisonnières et régulières, annuelles, d'extension ou de retrait. Ils le suivent dans ces change-

LE inox ET LES POISSON'S SAISONNIERS 123

ments et se comportent selon ses dispositions, remontant vers le nord en été et s'éparpillant sur un plus vaste domaine, descendant vers le sud en hiver et se restreignant à un habitat plus limité. La notion des périodes d'extension et de retrait, où les conditions du milieu et celles de l'habitat s'associent étroitement par un rapport de cause à effet, s'affirme dans leur cas avec la plus grande netteté.

TROnSME HALO-THERMIQUE DU VOYAGE NUPTIAL

Ces prémisses posées, qui permettent d'expliquer les dispositions et les variations de l'habitat dans l'une de leurs parties, la comparaison avec le Saumon donne l'explication de l'autre, et notamment celle du voyage nuptial aboutissant au rassemblement sur l'aire de pontr».

On peut estimer, en effet, que le Taon, aux approches de sa maturation sexuelle, remonte le courant dans les eaux duquel il est établi, comme le Saumon remonte le cours des rivières pour parvenir dans les localités où il fraie. Malgré les différences de situation et de cause immédiate, la même conduite et la même cause profonde se retrouvent dans les deux cas. Chez le Saumon, l'individu, guidé par sensibilité différentielle, entrai !ié par ses exigences respiratoires, se dirige progressivement vers les lieux où les conditions de milieu lui procurent les moyens d'achever sa maturation sexuelle et de frayer. De même, chez le Thon, l'individu génétique, dont les exigences halo-thermiques se sont accrues, s'oriente progressivement vers les zones marines où elles se

satisfont le mieux, et c'est là qu'il s'installe pour pondre. Dans le premier cas, le déterminisme migrateur s'établit par la respiration suractivée, alors que, dans le second, il se fonde sur un état d'ordre halothermique ; mais, dans les deux, l'entraînement se fait selon une direction constante, déterminée par les conditions de milieu, et conduit l'être pour l'amenor sur l'aire de ponte. Dans l'un comme dans l'autre, il s'agit d'un tropisme.

Le courant de retour des eaux de la Méditerranée commence, en ce qui concerne le bassin occidental, dans sa zone d'union avec le bassin oriental. C'est là, pourrait-on dire, qu'il prend sa source, et qu'il possède le mieux, au plus haut degré, ses qualités thermiques et salines. Les Thons, devenus génétiques au début du printemps, et pi^ts à la maturation sexuelle, sont alors éparpillés dans tout le bassin. Rendus plus sensibles par leur état nouveau aux propriétés de température et de salinité des eaux environnantes, ils se port'-nt de proche en proche vers les points où ces propriétés s'affirment davantage. L'action du milieu les conduisant ainsi, ils remontent peu à peu les nappes du courant de retour ; ils se dirigent, quel qu'ait été leur ancien habitat, vers l'origine de ce courant, au seuil du bassin occidental, et, rencontrant là les valeurs thermiques et salines qui conviennent à leur état présent, ils y demeurent pour frayer.

Cette aire de ponte, établie par les conditions de milieu telles qu'elles s'offrent dans la nature actuelle, et fixée par cela même à une place invariable où ce rendez-vous nuptial se renouvelle forcém-nt chaque année, est celle dans laquelle se trouvent la Sardaigne, la Sicile, la Tunisie. C'est dans leurs parages, auprès de leur littoral, que, par la force des choses, sans autre impulsion que celle d'un tropisme halo-

thermique, les Thons génétiques affluent, au printemps, pour pondre et féconder leurs œufs. C'est là que l'on monte des madragues pour les capturer. Les variations quotidiennes et annuelles de ces pêcheries s'expliquent désormais d'après celles des circonstances mêmes qui leur permettent de fonctionner. Les Thons, se tenant de préférence dans des eaux d'une qualité déterminée, s'approchent ou s'éloignent du rivage et des pêcheries selon les déplacements de ces zones aqu uses, qui dépendent à leur tour de ces circonstances locales et variables. Il arrive qu'une madrague ne reçoit qu'un chiffre exigu de captures, alors que des Thons en abondance se trouvent à quelques centaines de mètres d'elle, parce que ces circonstances ont refoulé les eaux propices, et les ont momentanément écartées de l'engin. La sensibilité halo-thermique reste toujours en éveil. C'est elle qui a appelé les individus sur l'aire de ponte, ou plutôt dans les eaux propices de cette aire, et c'est elle qui les maintient dans ces dernières, en les éloignant de toutes autres eaux moins favorables.

Une autre aire de ponte, plus exiguë, se trouve en outre dans le bassin méditerrané' n occidental, auprès des côtes espagnoles méridionales. La raison déterminant- de cet emplacement s'accorde avec la précédente. C'est \h que vient but^r le principal flot du courant de r-tour, avant de s'engager en profondeur dans le détroit de Gibraltar. Les nappes locales qui en dépendent constituent autant de zones d'appel limitées, auxquelles se rendent par conséquent les individus génétiques de la région.

Le régime du Thon dans le bassin occidental de la Méditerranée permet d'expliquer, à son tour, celui de la même espèce et celui du Germon dans les eaux européennes de l'Océan Atlantique. Les madragues destinées à capturer les individus génétiques océa-

niens se trouvent sur la côte septentrionale, portugaise et espagnole, de la Baie d'Espagne ; le rendezvous nuptial de printemps a lieu dans ces parages. Or, c'est là que passe, à sa sortie du détroit de Gibraltar, le courant de retour méditerranéen, qui amène à rOcéan des eaux plus salines et, à cette époque de l'annétt, souvent plus chaudes que les siennes. Ce courant, avec les lilets qui dépendent de lui, se répand dans la Baie d'Espagne en se portant vers la masse aqueuse atlantique; il représente, pour ces individus génétiques, une zone d'appel vers laquelle ils se dirig^-nt en venant de divers points de l'Océan, et principalement du sud-ouest où le retrait de leur habitat les avait ramenés pendant l'hiver précédant la ponte. Le même tropisme qui, dans la Méditerranée, guide vers la Sicile et la Tunisie, conduit vers la Baie d'Espagne pour les régions européennes et nord-africaines des eaux atlantiques, îl se peut, il est même certain, que ces espèces possèdent ailleurs, dans l'Océan Intertropical, d'autres aires de ponte où le courant du Gulf-Stream aurait une influence comme il en est pour l'Anguille ; mais, dans le voisinage du continent européen, c'est le courant méditerranéen de sortie qui parait détenir le rôle principal.

LES POISSO.^S SAISONNIERS ET LEURS TROPISMES

Le Thon donne un exemple qui peut servir de type et de modèle pour les autres poissons saisonniers. Ceux-ci offr^^nt comme lui des périodes d'apparition et de disparition régulières, calquées, chaque année, sur les saisons. Leurs espèces sont nombreuses, pour

s'en tenir aux seules mers d'Europe. Les plus importantes, en ce sens qu'elles concourent avec le plus d'efiicacité à notre alimentation, et qu'on les pêche en plus grand nombre, sont le Maquereau, la Morue ou Cabillaud, le Hareng, la Sardine, l'Anchois. Mais il en est beaucoup d'autres, soit qui appartiennent aux mêmes familles que les précédentes, soit qui dépendent de groupes zoologiqucs différents, Athérinidés, Sparidés, Pleuronectidés, etc., dont la biologie comporte aussi des déplacements réguliers en des stations diverses. Ces voyages, restreints chez qu( Iques-unes où ils se bornent à changer de profondeur comme les animaux terrestres qui montent ou descendent en altitude, selon les saisons, dans une même localité, s'amplilîent ailleurs pour gagner également dans le sens horizontal. On suit ainsi toute une gradation, depuis les cas les plus simples, et, pourrait-on dire, des mouvements sur place, jusqu'aux plus complexes et aux plus étendus.

On qualifie habituellement de migrateurs les poissons qui présentent ces derniers, en admidtant par ce terme la réalité chez eux d'une translation continue des mêmes individus sur de vastes espaces, de saisons à saisons, comme il en est, par exemple, pour les espèces migratrices des Oiseaux. On a vu plus haut, à l'égard du Thon et malgré l'apparence, que cette assimilation était inexacte, les déplacements du poisson ayant uûe règle différente et une distribution plus étroite. Bien qu ) la documentation actuellement acquise sur ces autres espèces se trouve encore incomplète, pourtant les faits déjà connus autorisent à estimer qu'il en est pour elles comme pour le Thon. Leurs déplacements n'ont ni la portée ni l'extension d'une aussi vaste migration qu'on l'admettait. Ces espèces sont simplement saisonnières, et non pas migratrices à de très grandes dislances.

On constate en elles des peuplements limités, distincts, capables parfois de former des races à caractères soit analomiques, soit biologiques. On retrouve chez elles la liaison des phénomènes de leur apparition ou de leur disparition avec de cirtaines conditions de milieu, dont celles qui touchent à la température et à la salinité sont parmi les plus apparentes. On remarque entin la présence des deux états dépendant de la reproduction, celui du rassemblement à l'époque de la fraie, et celui de la dispersion consécutive. Chacune de ces espèces possède en cela sa qualité propre et son statut personnel ; mais toutes s'accordent sur les dispositions fondamentales de mouvements limités, déterminés, conduits par l'action directe et variante du milieu. Le milieu extérieur varie régulièrement selon les saisons; le milieu organique intérieur change à l'époque de la reproduction; l'affrontement des deux se résout par des déplacements saisonniers, permettant aux individus d'avoir à chaque fois des habitats conformes à leurs besoins.

Les variations régulières du milieu extérieur ne dépendent pas exclusivement de la circulation des courants marins, ni des modifications produites par elle ; les eaux locales y jouent également un rôle. Ainsi, par exemple, selon l'effet des saisons, ces eaux s'échauffent ou se refroidissent dans leurs zones superficielles. Dans le premier cas, l'extension de l'habitat va jusqu'à ces dernières pour les englober, et permettre aux individus intéressés d'y accéder, comme d'y séjourner pendant toute la durée de cet état. Dans le second, le retrait ramène l'habitat en arrière ou en profondeur, et lui fait abandonner les zones momentanément peuplées ; les poissons les délaissent, et se retirent, ou bien hivernent sur le fond en attendant le retour de la belle saison et des eaux superficielles attiédies.

L'extension de l'habitat, étant données ses causes dépendantes soit des courants, soit des moditications apportées aux eaux locales, s'effectue progressivement d'ordinaire, selon une direction déterminée, où la topographie du fond peut avoir une influence; l'habitat gagne à mesure, et s'élargit peu à peu, dans cette direction. Il en résulte que les poissons saisonniers, accédant avec lui, gagnent de la même façon, et se montrent successivement en des lieux disposés selon cette orientation. D'après l'apparence, ils semblent appartenir à un vaste groupement qui se déplacerait dans le sens des points d'émergence ; dans la réalité, ils arrivent du plus près, en se portant successivement vers des eaux dont les qualités leur conviennent. L'apparence est migratrice, la réalité est simplement saisonnière.

Les espèces de ces poissons se font surtout valoir par leur extrême sensibilité aux conditions de milieu ; cette faculté, qui les distingue des espèces moms exigeantes et plus sédentaires, est la cause première de toute leur conduite. Leur organisme ne s'accommode que de certaines qualités enserrées en des limites étroites, et tenant presque toutes, soit à la température, soit à la salinité, soit à la luminosité, soit à l'oxygène dissous. Ces limites dépassées en haut ou en bas, la vitalité s'amoindrit. Cette sensibilité, permettant à lindividu de se rendre compte de l'état du milieu environnant, le conduit du cote où cet état lui convient le mieux. Le résultat est un tropisme, qui dirige l'individu vers le meilleur habitat, aide à l'y maintenir, et, lorsqu'il y est installé, le ramène s'il vient à s'en écarter. Tout le déterminisme principal dépend de l'action du milieu extérieur.