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impossible de prouver le contraire. Si un homme veut soutenir qu'une coquille d'huître fossile, bien qu elle corresponde, jusqu'au plus petit détail, avec celle d'une huître fraîche retirée de la mer, n'a jamais été habitée par une huître vivante, mais qu'elle est une concrétion minérale, il n'y a pas moyen de lui prouver son erreur. Tout ce qu'on peut faire est de lui montrer que, par un raisonnement analogue, il est obligé d'admettre qu'un tas d'écaillés d'huîtres à la porte d'un marchand de poisson peut aussi être un « jeu de la nature » et qu'un os de mouton dans une boîte à balayures doit avoir eu la même origine. Et, quand vous ne pouvez pas prouver aux gens qu'ils ont tort, mais seulement qu'ils sont absurdes, ce qu'il y a de mieux c'est de les laisser tranquilles.

Tout l'édifice delà paléontologie, danslefait, tombe à terre à moins que nous n'admettions la validité du grand principe de Zadig, que les mêmes efïets impliquent les mêmes causes, et que le processus de raisonnement qui conclut d'une coquille, d'une dent ou d'un os, à la nature de l'animal auquel ils appartenaient, repose absolument sur la présomption que la ressemblance de cette coquille, cette dent, ou cet os, avec ceux d'un animal que nous connaissons déjà, est telle que nous sommes autorisés à inférer un degré de ressemblance correspondant dans le reste des deux organismes. C'est sur ce même principe très simple, et non sur des lois imaginaires de corrélation physiologique, desquelles, la plupart du temps, nous ne savons rien, que les soi-disant reconstitutions du paléontologiste sont basées.

D'abondants exemples de cette vérité se présenteront à Tesprit de quiconque s'occupe de paléontologie ; il n'en est point de plus à propos que le cas des Bélemnites, Aux premiers jours de l'étude des fossiles, ce nom était donné à certains corps pierreux allongés, finissant, à une extrémité, en pointe conique, et tronqués à l'autre, qu'on appellait communément des coups de foudre qu'on suppose tombés du ciel. Ils sont assez communs en quelques parties de la France, et, dans l'état où on les trouve d'ordinaire, il serait difficile de donner des raisons satisfaisantes pour dire qu'ils ne sont que des corps minéraux.

Ils semblent, en ^ réalité, ne consister qu'en des couches concentriques de carbonate de chaux, disposées en fibres sub-cristallines, ou prismes, perpendiculaires aux couches. On observa bientôt, en examinant un grand nombre de ces Bélemnites, que quelquesunes d'entre elles montraient une cavité conique à l'extrémité tronquée, et, dans celles qui étaient le mieux conservées, cette cavité semblait divisée en chambres par de délicates séparations en forme de soucoupes, situées à des intervalles réguliers l'une de l'autre. Il n'y a aucun corps minéral qui offre une structure de ce genre, et la conclusion s'imposa que les Bélemnites (fig. 17 et 22) devaient être les effets d'autres causes que celles qui sont à Tœuvre dans la nature inorganique. Après un examen minutieux, on reconnut que les divisions, ou compartiments en forme de soucoupes, étaient toutes perforées à un point et que ces perforations étaient toutes sur la même ligne ; les chambres étaient traversées par un canal ou siphon

qui reliait ainsi la chambre la plus petite ou apicale avec la plus grande. Il n'yanen de semblable dans le monde végétal, mais Ton rencontre une structure exactement correspondante dans les coquilles de deux sortes d*animaux vivants, le Nautile et la Spirule, et chez ces seuls animaux. Ils appartiennent à la même division — les Céphalopodes — que la Seiche, le Calmar et le Poulpe. Mais ce sont les seuls membres existants du groupe qui possèdent des coquilles en forme de chambres et à siphon, et il est absolument impossible de trouver aucun rapport physiologique entre les caractères structuraux très particuliers d'un Céphalopode et la présence d'une coquille à chambre. En réalité, le Calmar a, au lieu d'une coquille de ce genre, une « plume >> cornée ; la Seiche a ce que Ton appelle « os de Seiche, » et le Poulpe n'a pas de coquille, ou tout ou plus à peine un rudiment de coquille.

Néanmoins, vu qu'il n'y a rien dans la nature qui ressemble à la coquille à cellules des Bélemnites, si ce n'est celles du Nautile et de la Spirule, il est légitime de prédire que l'animal d'où procédait le reste fossile doit avoir aqpartenu au groupe des Céphalopodes. Le Nautile et la Spirule sont deux animaux très rares, mais le progrès des recherches a mis au jour le fait singulier que, bien que chacun d'eux ait l'organisation caractéristique des Céphalopodes, il diffère beaucoup de l'autre. La coquille du Nautile (fig. 23) est externe, celle de la Spirule interne ; le Nautile a quatre branchies, la Spirule deux; le Nautile a une multitude de tentacules, la Spirule n'a que dix bras armés de suçoirs à bords cornés ; la Spirule de même

que les Calmars et les Seiches, auxquels elle ressemble de très près, a une poche d'encre qu'elle projette pour couvrir sa retraite quand on l'eftraie; le Nautile n'a rien de semblable.

Aucune quantité de raisonnements physiologiques ne permettrait à qui que ce fût de dire si l'animal qui a fabriqué la Bélemnite ressemblait plus au Nau-

tile ou à la Spirule. Mais la découverte accidentelle de Belemnifes en rapport avec des masses noires allongées qui étaient certainement des poches à encre fossiles, puisque l'encre qui en a été retirée a pu, étant broyée, servir à la peinture aussi bien que celle de la Seiche fraîche, trancha la question, et l'on put, en toute sécurité, prophétiser que la créature qui fabri-

quait la Bélemnite était un Céphalopode à deux branchies avec des suçoirs aux bras, et possédant tous les autres traits essentiels de nos Calmars, Seiches et Spirules vivants. Le paléontologiste, peut, à cette heure, parler avec autant de confiance de Tanimal de la Bélemnite que Zadig parlait de Tépagneul de la reine. Il pourrait donner une description très juste de son apparence extérieure, et même entrer assez complètement dans les détails de son organisation interne, et cependant devrait déclarer que ni lui ni personne autre n en a vu un. Et de même qu'on a trouvé Tépagneul de la reine, on a par bonheur trouvé l'animal de la Bélemnite, quelques spécimens conservés d'une façon exceptionnelle ayant été découverts qui vérifient complètement la prophétie rétrospective de ceux qui interprétaient les faits de ce cas par une application de la méthode de Zadig.

Ces Bélemnites florissaient en prodigieuse abondance, dans les mers de l'époque mésozoïque ou secondaire de rhistoire géologique du monde; mais on n'en a trouvé aucune trace dans aucun des dépôts tertiaires, et ils semblent s'être éteints vers la fin de l'époque mésozoïque. La méthode de Zadig, par conséquent, s'applique dans toute sa vigueur aux événements d'une période qui est à une distance incommensurable de nous, qui précède de beaucoup l'origine des masses montagneuses les plus remarquables du monde actuel, et le dépôt, au fond de l'Océan, des roches qui forment la plus grande partie du sol de nos continents actuels. L'Euphrate lui-même, à l'embouchure duquel Oannès aborda, est chose d'hier,

comparé à un Bélemnite; et la chronologie libérale de la cosmogonie des mages fixe le commencement du monde à une époque où d'autres applications de la méthode de Zadig donnent des preuves convaincantes que, si nous avions été là, nous aurions trouvé les choses à peu près comme elles existent maintenant. En vérité, les mages étaient sages dans leur genèse; ils surent prévoir que cette diabolique application des principes du sens commun que Zadig inaugura causerait leur perte.

Mais on dira peut-être que la méthode de Zadig, qui n'est au fond qu'un raisonnement par analogie, n'explique point les exploits les plus frappants de la paléontologie moderne, la reconstitution d'animaux entiers d'après une dent, ou peut-être un fragment d'os; et l'on plaidera, non sans raison, que Cuvier, le grand maître de cette sorte d'investigation, a rendu un compte bien difïérent du processus qui a eu de si remarquables résultats.

Cuvier n'est pas le premier homme de talent qui ait failli à se représenter clairement les processus de son propre esprit, et il ne sera pas le dernier. Il est facile de faire l'épreuve de la chose. Cherchez dans les huit volumes des Recherches sur les ossements fossiles^ de la première page à la dernière, et vous ne trouverez rien autre que l'application de la méthode de Zadig dans les arguments par lesquels le fragment d'un squelette révèle les caractères de l'animal auquel il appartenait.

Un cas bien connu peut servir de type. C'est une illustration excellente de la sagacité de Cuvier, et il

raconte évidemment cette histoire avec un peu d'orgueil. Une pierre plate fendue arriva des carrières de Montmartre, dont les deux moitiés contenaient là plus grande partie du squelette d'un petit animal. En examinant avec soin les caractères des dents et de la mâchoire inférieure, qui se trouvèrent exposées à Tair, Cuvier s'assura qu'elles présentaient une ressemblance si étroite avec les parties correspondantes des Sarigues vivantes qu'il assigna immédiatement ce fossile à ce genre.

Mais les Sarigues diffèrent de la plupart des Mammifères en ce qu'elles possèdent deux os attachés à la partie antérieure du bassin qu'on appelle communément les « os marsupiaux »; ce nom est une erreur^ dont l'origine vient de ce qu'on croyait que ces os jouaient un rôle dans le soutien de la poche ou marsupium, dont quelques Sarigues, mais pas toutes, sont pourvues. En réalité, ces os n'ont rien à voir dans le soutien de la poche et ils existent aussi bien chez les Sarigues qui n'ont pas de poche que chez celles qui en ont. Il est de fait que personne ne connaît Futilité de ces os, et aucune théorie satisfaisante de leur portée physiologique n'a encore été donnée. Et si nous n'avons aucune connaissance de l'importance physiologique des os en eux-mêmes, il est évidemment absurde de prétendre que nous sommes à même de donner les raisons physiologiques pour lesquelles la présence de ces os accompagne certaines particularités des dents et des mâchoires. Si quelqu'un sait pourquoi quatre dents molaires et tel angle de la mâchoire se trouvent généralement associés à des os marsu-

piaux, il n'a point encore communiqué sa découverte. Si, toutefois, Zadig a eu raison de conclure, d'après la ressemblance des traces de pas qu'il avait observées avec celles d'un cheval, que la créature qui les avait laissées avait une queue semblable à celle d'un cheval, Cuvier, vu que les dents et la mâchoire de son fossile étaient toutes pareilles à celles d'une Sarigue, avait la même raison de conclure que Je bassin serait aussi semblable à celui d'une sarigue ; et sa conviction que cette prophétie rétrospective concernant un animal qu'il n'avait jamais vu et qui était mort et enterré depuis des millions d'années se vérifierait était si forte qu'il se mit à travailler la pierre plate contenant le bassin avec la confiance la plus entière qu'il trouverait et mettrait à nu les « os marsupiaux », à la satisfaction de quelques personnes qu'il avait invitées à être témoin de leur extraction, ainsi qu'il le dit lui-même :

« Cette opération se fit en présence de quelques personnes à qui j'en avais annoncé d'avance le résultat, dans l'intention de leur prouver par le fait la justesse de nos théories zoologiques, puisque le vrai cachet d'une théorie est sans contredit la faculté qu'elle donne de prévoir les phénomènes. »

Dans les Ossements fossiles Cuvier a laissé son travail exactement tel qu'il parut, d'abord, dans les Annales du Muséum^ comme un « curieux monument de la force des lois zoologiques et de l'usage qu'on en peut faire ».

Il dit vrai en ce qui concerne les lois zoologiques.

mais pas pour les lois physiologiques. Si Ton voit la tête d'un chien vivant, il est extrêmement probable que sa queue n'est pas loin, bien que personne ne puisse dire quelle sorte de tête et de queue vont ensemble, quel rapport physiologique il y a entre les deux. De même, dans le cas du fossile de Montmartre, Cuvier, en trouvant une vraie tête de Sarigue, conclut que le bassin serait aussi celui d*une Sarigue. Mais, assurément, le physiologiste le plus avancé de nos jours ne pourrait éclaircir la question de leur association, ni prétendre affirmer que l'existence d'un de ces caractères est nécessairement en connexion avec les autres. En réalité, s'il était arrivé que le bassin du fossile eût été découvert en premier, tandis que la tête restait cachée, la présence des « os marsupiaux », quelque semblables qu'ils eussent pu être à ceux d'une Sarigue, n'aurait aucunement autorisé la prédiction que le crâne se trouverait être celui d'une Sarigue. Il eût pu, tout aussi bien, être celui d'un autre marsupial, ou même appartenir au groupe totalement difïérent des Monotrèmes, dont les seuls représentants vivants sont les Echidnés et les Ornithorhynques.

Pour tout usage pratique, toutefois, les lois empiriques de la coordination des structures, qui appartiennent aux généralisations de la morphologie, peuvent être acceptées avec confiance, si on les emploie prudemment, et servir à interpréter correctement les restes fossiles ; ou, en d'autres termes, nous pouvons attendre la vérification des prophéties rétrospectives qui sont basées sur elles.

Et, si tel est le cas, les derniers progrès qui ont été

faits dans les découvertes paléontologiques ouvrent un champ nouveau à de semblables prophéties. Car il a été constaté, en ce qui concerne beaucoup de groupes d'animaux que, si nous suivons leurs traces en remontant vers le passé, leurs ancêtres cessent, graduellement, d*oftrir ces modifications spéciales qui caractérisent actuellement le type, et personnifient le plan général du groupe auquel ils appartiennent.

Ainsi, dans le cas bien connu du cheval, les orteils supprimés dans le cheval actuel, se trouvent de plus en plus complets chez les membres plus anciens du groupe, jusqu'à ce que, au fond de la série tertiaire d'Amérique, nous trouvions un animal équin qui a quatre orteils devant et trois par derrière. Aucun reste de la tribu chevaline n'est actuellement connu en aucun dépôt mésozoïque. Pourtant comment douter que, lorsqu'on connaîtra une série assez étendue de couches lacustres et fluviales de cette époque, la généalogie suivie jusqu'ici se continuera par des quadrupèdes équins ayant un nombre plus grand de doigts, jusqu'à ce que le type du cheval se perde dans la forme à. cinq orteils vers laquelle tendent ses gradations?

Mais l'argument qui est valable pour le cheval, l'est aussi, non seulement pour les Mammifères, mais pour tout le monde animal. Et, comme l'étude des généalogies, ou lignes d'évolution, auxquelles maintenant nous avons accès, mettra assurément au jour les lois de ce processus, nous pourrons alors conclure d'après les faits que les annales géologiques nous fournissent à des restes jusqu'ici inconnus, et dont peut-être quelques-uns peuvent restera jamais cachés.

La même méthode de raisonnement qui nous met à même, lorsque nous avons un fragment d'animal éteint, de prédire le caractère que tout l'organisme entier présentait, nous mettra, tôt ou tard, à même, quand nous connaîtrons quelques-uns des derniers termes d'une série géologique, de prédire la nature des premiers termes.

Dans un avenir qui n'est pas très éloigné, la méthode de Zadig, appliquée à un plus grand corps de faits que la génération actuelle n'a le bonheur d'avoir à sa disposition, permettra au biologiste de reconstruire le plan de la vie dès ses commencements et de parler avec autant de certitude du caractère des êtres éteints depuis longtemps et dont aucune trace n'a été conservée que Zadig le faisait pour Tépagneul de la reine et le cheval du roi. Espérons qu'il sera mieux récompensé de ses peines et de sa sagacité que ne le fut le philosophe babylonien; car peut-être aussi, en ce temps là, les mages eux-mêmes pourront être comptés parmi les membres d'une faune oubliée, éteinte dans la lutte pour l'existence contre leur grand rival , le sens commun.

LA PALÉONTOLOGIE ET LA THÉORIE DE L'ÉVOLUTION i

Il y a maintenant huit ans qu'en l'absence de M. Léonard Horner qui nous présidait alors, il m'échut, comme étant un des secrétaires de cette Société, la tâche de rédiger le discours annuel ordinaire. Je profitai de cette occasion pour essayer de dresser le bilan de cette partie de la science de la biologie qu'on désigne habituellement sous le nom de « paléontologie », au point où elle existait alors ; et discutant, les unes après les autres, les théories professées par les paléontologistes, je vous présentais les résultats de mes tentatives pour séparer ce qui était bien établi de ce qui n'était qu'hypothétique ou douteux ^. Permettez-moi de vous rappeler en peu de miots ce qu'étaient ces résultats :

i* La population vivante de toutes les parties de la surface terrestre qu'on ait encore examinées a subi une succession de changements qui, somme toute, ont été. d'un caractère lent et graduel;

2° Quand on compare entre eux les restes fossiles

1 Discours à la Société de Géologie de Londres en 1870.

2 Voyez plus haut, p. 14, De la contemporanéité géologique et des types persistants de la pie,

Huxley. Géol. et Paléont. 14

qui sont la preuve de ces changements successifs, tels qu'ils se sont produits, en deux parties plus ou moins éloignées de la surface terrestre, ils présentent un certain parallélisme large et général. En d'autres termes, certaines formes de la vie dans une localité, se produisant dans le même ordre général de succession, sont Jiomotaxiales avec des formes similaires dans l'autre localité qui lui est comparée;

3** Il ne faut pas» sans preuves indépendantes, tenir Thomotaxie pour identique au synchronisme. Il se peut bien que des faunes et des flores similaires, ou même identiques, en deux localités différentes, soient d'âges extrêmement difiérents, si Ton emploie le terme « âge » dans son sens chronologique propre. J'ai dit que « des provinces géographiques, ou zones, peuvent avoir été marquées aussi distinctement à l'époque paléozoïque que maintenant, et que ces apparitions de nouveaux genres et espèces, qui semblent soudaines, et que nous attribuons à une nouvelle création, peuvent n'être que les simples résultats de migrations » ;

4° L'opinion qui tient les plus anciens fossiles connus pour les premières formes de la vie ne repose sur aucun fondement solide ;

3° Si nous nous bornons aux faits constatés d'une manière positive, la somme totale du changement opéré dans les formes de la vie animale et de la vie végétale, depuis l'existence reconnue de ces formes, n'est que petite et quand on la compare au laps de temps écoulé depuis la première apparition de ces formes, la quantité de changement est merveilleuse-

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 211

ment petite. En outre, dans chaque groupe des règnes animal et végétal, il y a certaines formes que j*ai appelées les types persistants, qui sont restés de nos ]ours, avec très peu de changement apparent, tels que lors de leur première apparition ;

6** En réponse à la question : « Quel témoignage apporte donc un examen impartial des vérités positivement constatées de la paléontologie en rapport avec les théories communes de modification progressive, lesquelles supposent que, par un progrès nécessaire des formes les plus simples à d'autres, une modification a eu lieu, produisant des types moins généralisés dans les limites de la période que représentent les roches fossilifères?» à cette question, je réponds : « Le témoignage dément ces théories ; car ou il ne nous montre aucune preuve d'une semblable modification, ou il démontre que la modification produite a été très légère ; et, quant à la nature de cette modification, elle ne donne gucune preuve quel-, conque que les premiers membres d'aucun groupe longuement continué fussent plus généralisés dans leur structure que les derniers. »

Je pense ne pouvoir employer ma dernière chance de vous parler officiellement d'une façon plus convenable — je dirai même plus consciencieuse — qu'en revisant ces anciens jugements avec l'aide qu'une connaissance et des réflexions nouvelles, et un extrême désir de parvenir à la vérité peuvent procurer.

1° En ce qui concerne la première proposition, je puis faire observer que, quoi qu'il en puisse être pour les géologues physiciens, la race des paléontologistes

SI 2 LA PALEONTOLOGIE

croyant aux catastrophes est éteinte. Il n'est plus reconnu, en aucune théorie de géologie, que les espèces d*une formation sont toutes mortes, et ont été remplacées par une série toute nouvelle dans la formation suivante. Au contraire, on est généralement, si ce n'est universellement, convenu que la succession de la vie a résulté du remplacement lent et graduel d'une espèce par une autre, et que toutes les apparences d'un changement abrupt sont dues à des interruptions dans la série des dépôts, ou à d'autres changements dans les conditions physiques. La continuité des formes vivantes n'a pas été rompue depuis les temps les plus reculés jusqu'à nos jours.

2°, 3° L'emploi du mot « homotaxie :& au lieu de « synchronisme »n'a pas, que je sache, trouvé grande faveur parmi les géologues. J*espère donc que c'est un désir de prudence scientifique, et non une affection personnelle pour un mot de ma création, qui me pousse encore à juger que ce changement de phrase est important et que, plus tôt nous l'aurons adopté, plus tôt nous serons à l'abri de nombre de chaussetrappes qui entourent celui qui veut raisonner sur les faits et les théories de la géologie.

Une des dernières nouvelles qui nous soient parvenues de l'étranger est le consentement qu'ont enfin donné les géologues autrichiens au témoignage considérable accumulé par M. Barrande et leur acceptation de la théorie des colonies. Mais cette acceptation implique en outre celle des faits que l'identité même des restes organiques n'est pas une preuve du synchronisme des dépôts qui les contiennent.

ET LA THÉORIE I.E l'ÉVOLUTION SIJ

4° Les discussions relatives à VEo^oon {fig. 24), commencées en 1864, ont amplement justifiélaquatrième proposition. En 1862, le plus ancien vestige de la vie était dans les roches cambriennes; mais si l'Eoioon est, ainsi que le Principal Dawson et le docteur Carpenter ont montré qu'il y avait fout lieu de le croire, les restes d'un être vivant, la découverte de sa vraie nature fait remonter la vie à une époque qui, ainsi

que l'a remarqué sir William Logan,est aussi reculée de celle o;i se déposèrent les roches cambriennes, que cette dernière elle-même est éloignée des époques tertiaires. En d'autres termes, la durée constatée de la vie sur le globe se trouve, d'un coup, presque doublée.

5° La signification des types persistants et de la petite quantité de changement qui s'estopérée, même chez les formes qu'on peut prouver s'être modifiées,

devient de plus en plus grande à mes yeux, à mesure que je m'occupe davantage de la biologie du passé.

Songez au long temps écoulé depuis Tépoque Miocène. Cependant, alors même, il y a lieu de croire que chaque groupe important de chaque ordre des Mammifères était représenté. La faune Eocène ellemême, quoiquerelativement pauvre, ofire des exemples des ordres des Chéiroptères, des Insectivores, des Rongeurs et des Périssodactyles, des Artiodactyles sous les formes de Ruminants et de Porcins, des Carnivores, des Cétacés, des Marsupiaux.

Ou, si nous remontons à la plus ancienne moitié de l'époque mésozoïque, combien il est surprenant d^ trouver représentés tous les ordres des Reptiles, sauf . les Ophdiens, tandis que quelques groupes, tels que les Ornithoscélides et les Plésiosaures, plus spécialisés que ceux de nos jours, y abondaient.

Ily a une division des Amphibiens qui offre un témoignage spécialement important sur ce point, en ce qu'elle jette un pont sur la lacune entre les forniations mésozoïque et paléozoïque (qu'on suppose souvent prodigieusement grande) s'étendant, ainsi qu'elle le fait, du fond de la série du .Carbonifère jusqu'au haut du Trias, si ce n'est jusqu'au Lias. Je veux parler des Labyrinthodontes. Au moment où mon discours de 1 862 était sous presse, j'eus le bonheur de pouvoir signaler, dans une note, la découverte d'un grand Labyrinthodonte, avec des vertèbres bien ossifiées, dans une houillère d'Edimbourg. Depuis lors on a découvert : huit ou dix genres distincts de Labyrinthodontes dans les roches carbonifères de l'Angleterre, l'Ecosse et

2l6 LA PALÉONTOLOGIE

rirlande, sans parler des formes américaines qu'ont décrites le Principal Dawson ot le professeur Cope. De sorte que, au temps actuel,- la faune deslabyrinthodontes des roches Carbonifères est plus étendue et plus diversifiée que celle du Trias, et ses types principaux, en tant que Tostéologie nous met à même d'en juger, sont tout aussi parfaitement organisés. Donc il est certain qu'un type vertébré d'une organisation relativement élevée, tel que celui des Labyrinthodontes, est capable de persister, sans changement considérable, à travers la période que représentent les vastes dépôts constituant les formations Carbonifère, Permienne et Triasique.

Les résultats si remarquables mis au jour par les sondages et draguages qui ont été exécutées avec un succès marqué par les expéditions envoyées par des Anglais, des Américains, et des Suédois, sous la surveillance de naturalistes éminents, ont une haute portée dans la même direction ; ces recherches ont démontré l'existence, à de grandes profondeurs dans l'Océan, d'animaux vivants identiques en quelques cas, et, dans d'autres, très semblables à ceux qu'on trouve à Tétat fossile dans la craie blanche.

Les Globigérines, les Cyatholithes, les Coccosphéridies, les Discolithes, trouvés dans Tun, sont absolument identiques à ceux de Tautre. Il y a des espèces identiques ou très analogues entre elles d'Epongés, d'Echinodermes et de Brachiopodes,surla côte du Portugal ; il existe maintenant une espèce de Beryx qui, sans doute, laisse ses os et ses écailles ici et là dans la vase de l'Atlantique, comme celle qui l'a précédée

laissait ses dépouilles dans la boue de la mer Crétacée, Il y a bien des années \ je m'aventurai à parler de la boue de l'Atlantique comme étant de « la craie moderne », et je ne vois rien qui empêche de croire, avec le professeur Wyville Thomson, que la craie moderne est non seulement la descendante directe de l'ancienne craie, mais qu'elle reste, pour ainsi dire, en possession du domaine des ancêtres; et que, depuis la période Crétacée (sinon beaucoup plus tôt) jusqu'à nos jours, la mer profonde a couvert une grande partie de ce qui forme maintenant l'aire de l'Atlantique. Mais si les Globigérines, et les Terehratuîa captiUserpéntis^ et les Beryx^ sans parler d'autres formes d'animaux et de plantes, comblent ainsi l'intervalle entre la période actuelle et le Mésozoïque, est-il possible que la plupart des autres choses vivantes aient subi un. « changement en quelque chose de nouveau et d'étrange » tout d'un coup ?

6** Jusqu'ici, j'ai essayé d'élargir et de renforcer par de nouveaux arguments, mais non de modifier d'une manière importante, les idées qui vous ont été soumises dans une occasion précédente. Mais, en arrivant aux propositions touchant la modification progressive, il me semble, à l'aide des lumières nouvelles venant de divers points, qu'il y a lieu d'adoucir la sévérité avec laquelle, en 1862, j'ai traité une théorie pour laquelle j'aurais été heureux de trouver une base solide. En ce qui concerne les Invertébrés et les Vertébrés inférieurs les faits et les conclusions qu'on en peut tirer

* Voyez plus haut, p. j6, La Craie.

2l8 LA PALÉONTOLOGIE

me semblent en être restés au même point. Tant qu'on n'a pas prouvé le contraire, les Marsupiaux les plus anciennement connus peuvent avoir eu uue organisation aussi élevée que leurs congénères vivants; les lézards Permiens ne se montrent aucunement inférieurs à ceux de nos jours ; les Labyrinthodontes ne peuvent être placés au-dessous de la Salamandre et du Triton vivants ; les Ganoïdes Dévoniens sont alliés de près aux Polyptères et aux Lépidosirens.

Mais, quand nous arrivons aux Vertébrés supérieurs, les résultats des recherches récentes, de quelque façon qu'on les crible et les pèse, me semblent laisser un solde très clair en faveur de la théorie de l'évolution des formes vivantes Tune de Tautre. Néanmoins, en discutant cette question, il est très essentiel de distinguer avec soin, entre les différents témoignages paléontologiques invoqués comme preuves de l'évolution.

Chaque fossile prenant une place intermédiaire entre des formes de vie déjà connues peut être compté, en tant qu'intermédiaire, comme une preuve de l'évolution, parce qu'il montre la route par laquelle il se peut que l'évolution se soit opérée. Mais la simple découverte d'une telle forme ne peut, en soi, prouver que l'évolution se soit produite par elle et à travers elle, et elle ne constitue rien de plus qu'une présomption en faveur de l'évolution en général. Si nous supposons que A, B et C soient trois formes, et que C soit de structure intermédiaire entre A et B, la théorie de l'évolution nous offre quatre alternatives possibles. A peut devenir B en passant par C, ou C peut être devenu A en passant par B, ou A et C peuvent être des modifications

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 219

indépendantes de B;' ou A, B et C peuvent être des modifications indépendantes de quelque D inconnu. Prenez le cas des Porcins, des Anoplothérides et des Ruminants. Les Anoplothérides sont intermédiaires entre les premiers et les derniers, mais cela ne nous dit pas si les Ruminants viennent des Porcins, ou les Porcins des Ruminants, ou tous les deux des Anoplothérides, ou si les Porcins, les Ruminants et les Anoplothérides ne peuvent avoir tous, pareillement, divergé de quelque souche commune.

Mais, s'il peut être montré que A, B et C offrent des étapes successives dans le degré de leur modification, et si, en outre, il peut être prouvé qu'ils se trouve^nt dans des dépôts successivement //ws récents, K. étant dans le plus ancien et C dans le plus nouveau, alors le caractère intermédiaire de B prend une tout autre importance, et je l'accepterais, sans hésiter, comme un anneau de la chaîne dans la généalogie de C. Je considérerais que l'obligation de la preuve retomberait sur quiconque nierait que C dérive d'A par B, ou par un mode analogue ; car il est toujours probable qu'on ne rencontre pas la ligne exacte de filiation, et, lorsqu'il s'agit des fossiles, on peut prendre les oncles et les neveux pour des pères et des fils.

Je crois nécessaire de distinguer les premières et dernières classes de formes intermédiaires, par les noms des types intercalaires et typés linéaires. En appliquant le premier de ces termes, je veux seulement exprimer le fait que la forme B, ainsi nommée, est l'intermédiaire entre les autres, dans le sens où l'Anoplothérium est l'intermédiaire entre les Porcins et les

Ruminants, sans toutefois affirmer ni nier aucune relation génétique entre les trois formes intéressées . En appliquant le second terme, d'autre part, je veux dire que les formes A, B et C constituent une ligne de descendance, et que B fait ainsi partie de la généalogie de C.

Depuis le temps où les merveilleuses recherches de Cuvier sur les Mammifères éteints du gypse de Paris ont fait connaître pour la première fois les types intercalaires, et les ont fait reconnaître comme tels, le nombre de ces formes s*est régulièrement accru parmi les Mammifères supérieurs. Nous connaissons, maintenant, non seulement de nombreuses formes intercalaires d'Ongulés, mais la grande monographie de M* Gaudry sur les fossiles de Pikermi (qui me semble un des morceaux les plus achevés en matière de paléontologie que j'aie vu depuis longtemps) nous montre * , parmi les Primates, les Mésopithéciens comme forme intercalaire entre les Semnopithèques et les Macaques ; et, chez les carnivores, les Hyœnictis et les Icitherium comme intercalaires, ou peut-être comme types linéaires entre les Vivérridés et les Hyénidés.

Presque aucun ordre des Mammifères supérieurs n'est, en apparence, aussi isolé et séparé des autres que celui des Cétacés; bien qu'un examen attentif de la structure des Carnivores, ou Phoques pinnipèdes montre chez eux plus d'une tendance vers les Mammifères plus complètement maritimes. Les Zeuglodon^

1 Gaudry, Les ancêtres de nos animaux dans les temps géologiques, Paris, 1888. p 77.

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 221

éteints maintenant, nous présentent une forme intercalaire entre le type des Phoques et celui des Baleines. Le crâne de ce grand monstre marin Eocène, en réalité, montre son rapport étroit avec les Phoques par sa région inter-orbitaîre étroite et prolongée, par l'union considérable des os pariétaux en une suture sagittale par les os du nez bien développés ; par les incisives, distinctes et grandes qui sont implantées dans les os prémaxillaires jouant un rôle complet comme bornes de la partie antérieure de la bouche, par les dents molaires à deux pointes, aux couronnes triangulaires et dentelées en scie, ne dépassant pas le nombre de cinq à chaque mâchoire de chaque côté, et par Texisterice d'une dentition caduque. Tandis que, d'autre part, la forme allongée du museau, la longue symphyse et le processus coronaire bas des mandibules rappellent la forme cétacée de ces parties.

L'omoplate ressemble à celui de l'Hyperodon cétacé, mais la fosse sus-épineuse est plus grande, et plus semblable à celle d'un phoque, de même que Thumérus qui difïère de celui des Cétacés en ce qu'il présente de véritables surfaces articulaires pour le jeu libre des os de Tavant-bras. Par l'absence apparemment complète de membres postérieurs, et par les caractères de la colonne vertébrale, le Zeuglodon est sur le côté cétacé de la ligne de frontière ; de sorte que, somme toute, les Zeuglodontes, bien qu'ils soient de transition, sont gardés, pour plus de commodité, dans l'ordre des Cétacés. Et la publication, en 1864, du mémoire de M. Van Benéden sur le Squalodon Miocène et Pliocène a fourni de bien meilleurs moyens que n'en avaient

d'abord eus les anatomistes de raccorder un autre anneau de la chaîne qui relie les Cétacés actuels avec le Zeuglodon. Les dents sont beaucoup plus nombreuses, bien que les molaires montrent le double croc zeuglodonte ; lec os du nez sont très courts, et la surface supérieure du rostre présente la rainure, remplie pendant la vie par le prolongement du cartilage ethmoïdal, qui est si caractéristique de la plupart des Cétacés.

Il me semble que, tout comme chez les Carnivores actuels, les Morses et les Phoques à oreilles sont des formes intercalaires entre le Carnivore fissipède et les Phoques ordinaires, de même les Zeuglodontes sont intercalaires entre les Carnivores, dans leur ensemble, et les Cétacés. On ne peut savoir sûrement si les Zeuglodontes sont aussi des types linéaires dans leur rapport avec ces deux groupes avant que nous n'ayons une connaissance plus définie que celle que nous possédons maintenant, en ce qui concerne les rapports chronologiques des Carnivores et des Cétacés,

Jusqu'ici nous ne nous sommes occupés que des types intercalaires occupant les intervalles entre les familles ou ordres de la même classe, mais les recherches faites par le professeur Gegenbauer, le professeur Cope et moi, sur la structure et les rapports des formes reptiliennes éteintes des Ornithoscelidés (ou Dinosaures et Compsognathes) ont mis au jour Texistence de formes intercalaires entre ce qu'on avait jusqu'ici toujours regardé comme des classes très distinctes des Vertébrés, à savoir les Reptiles et les Oiseaux. Quelles que soient les conclusions qu'on puisse tirer de ce fait, c'est maintenant une vérité

établie que, chez beaucoup de ces Ornithoscélidés, les membres postérieurs et le bassin sont beaucoup plus semblables à ceux des oiseaux qu'à ceux des reptiles et que ces oiseaux-reptiles ou reptiles-oiseaux sont plus ou moins complètement bipèdes.

Quand je vous parlais en 1862, il m'aurait fallu beaucoup de hardiesse pour suggérer que la paléontologie nous montrerait avant peu la possibilité d'une transition directe du type du lézard à celui de l'autruche. Au moment actuel nous avons, dans les Ornithoscélidés, le type intercalaire qui prouve que la transition est quelque chose de plus qu'une possibilité ; mais il est très douteux qu'aucun des genres d'Ornithoscélidés que nous connaissons maintenant soient les vrais types linéaires par lesquels s'est effectuée la transition du lézard à l'oiseau. Ces types sont, très probablement, encore cachés dans de plus anciennes formations.

Essayons maintenant de trouver quelques cas de vrais types linéaires, ou formes intermédiaires entre d'autres parce qu'elles sont en rapport génétique direct avec elles. Il n'est pas facile de trouver une preuve claire et infaillible de filiation parmi les animaux fossiles ; car, pour que cette preuve fût entièrement satisfaisante, il serait nécessaire que nous connussions tous les traits les plus importants des animaux qu'on suppose être ainsi alliés, et non pas seulement les fragments sur lesquels se basent si souvent lesgenres et les espèces du paléontologiste. M. Gaudry a arrangé les espèces des Hyénidés, Proboscidiens, Rhinocérotidés et Equidés, dans leur ordre de filiation

224 tA PALÉONTOLOGIE

depuis leur première apparition à l'époque Miocène jusqu'au temps actuel, et le professeur Rutimeyer a donné de semblables tableaux pour les Bœufs et autres Ongulés avec ce qui, à mon avis, est une assez juste et probable approximation à Tordre naturel. Mais, ainsi que le savent mieux que personne ces deux biologistes savants, sagaces et philosophes, tous les arrangements de cette sorte doivent être considérés comme provisoires, sauf dans le cas où, par une heureuse chance, il est possible d'obtenir de grandes séries de fossiles d'une série épaisse et étendue de dépôts. Il est facile d'accumuler des conjectures, mais difficile de définir un cas particulier de façon à ce qu'il supporte une critique rigoureuse.

Après avoir beaucoup cherché, cependant, je crois avoir trouvé un cas pareil en faveur de la généalogie du cheval.

Le genre Eqmis est représenté, en remontant les âges, dans la dernière partie de la période Eocène ; mais, dans les dépôts appartenant au milieu de cette époque, sa place est prise par deux autres genres, l'Hipparion et TAnchithérium ^ ; et, dans le Miocène inférieur et TEocène supérieur, le dernier genre seul

* Hermann von Meyer donna le nom d'Anchithérium à l'A. E\guerrae, et dans son article sur ce sujet, il s'efforce de distinguer le dernier, comme étant le type d'un nouveau genre, du Paléothérium d'Orléans, de Cuvier. Mais c'est précisément le Paléothérium d'Orléans qui est le type du genre Hipparithérium de Chrîstol, et, ainsi, bien que l'Hipparithérium soit d'une date plus récente que l'Anchithérium, il me sembla avoir une espèce de droit, en équité à être reconnu, quand ce discours a été écrit. Toutefois, somme toute, il semble plus commode d'adopter le nom d'Anchithérium.

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 22'y

se présente. Une espèce d'Anchithérium fut rapportée, par Cuvier, aux Paléothérium, sous le nom de P. aurelianense. Les incisives sont, en réalité, très semblables par la forme et le modèle, et par Tabsence d'une couche épaisse d'émail, à celle de quelques espèces de Paléothérium, en particulier au P, minus ^ dont Pomela formé un genre séparé, le Plagiolophus, Mais la dentition de TAnchithérium s'éloigne du type du Paléothérium, et se rapproche de celle du cheval par le fait qu'il n'y a que six molaires de grandeur normale dans la mâchoire inférieure, la première prémolaire étant très petite ; que les molaires antérieures sont aussi grandes, ou plutôt plus grandes, que les postérieures ; que la seconde des prémolaires a un prolongement antérieur, et que la molaire du fond de la mâchoire inférieure a, ainsi que l'a fait remarquer Cuvier, un lobe postérieur d'une taille plus petite et d'une forme diftérente.

De plus, la charpente de l'Anchithérium est extrêmement chevaline. M. Christol va jusqu'à dire que la description des os du cheval ou de l'âne, qui a cours dans les ouvrages vétérinaires, conviendrait à ceux de l'Anchithérium, Et, d'une manière générale, cela peut être vrai, mais il y a des différences de la plus grande importance qui sont, d'ailleurs, justemeiït indiquées par le même observateur attentif. Ainsi le cubitus est complet dans toute sa longueur, et sa diaphyse n'est pas un simple rudiment se confondant en un seul os avec le radius» Il y a trois orteils, un grand au milieu et un petit de chaque côté. Le fémur est tout semblable à celui d'un cheval, et a la fosse caractéristique

Huxley. Géol. et Paléont. x5

itus aile balisdu

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au-dessus du condyle externe. Il y a, au British Muséum^ une préparation des plus instructives d'os de jambe, montrant que le péroné était représenté par la malléole externe et par une languette osseuse aplatie s'étendant jusqu'au côté extérieur du tibia, et soudée avec ce dernier os ^ Les orteils de derrière sont au nombre de trois, comme pour la jambe de devant, et Tos métatarsien du milieu est beaucoup moins comprimé d'un côté à l'autre que celui du cheval.

Chez l'Hipparion les dents ressemblent de près à celles du cheval, bien que les couronnes des molaires ne soient pas aussi longues; de même que celles des chevaux, elles sont abondamment recouvertes d'émail. La diaphyse du cubitus est réduite à un simple style soudé dans presque toute sa longueur avec le radius, et ne paraissant guère plus qu'une sorte d'épine sur la surface de ce dernier os, si on ne l'examine de près. Les orteils de devant sont encore au nombre de trois, mais les externes sont plus grêles que chez TAnchithérium, et leurs sabots plus petits en proportion que ceux de l'orteil médian ; ils sont, en réalité, réduits à de simples ergots et ne touchent pas terre. Dans la jambe, l'extrémité distale du péroné est si complètement unie au tibia qu'elle semble n'être qu'un processus de ce dernier os, comme chez, les chevaux.

Chez VEquus enfin, les couronnes des dents mo-

1 Je suis redevable à M. Gervais d'un échantillon qui indique que le péroné était complet, en tous cas, chez quelques-uns ; et d'un fragment très intéressant de mâchoire qui montre que, de même que chez les Paléothérium, la dernière molaire de lait de la mâchoire inférieure était privée du lobe postérieur qui existe dans la dernière vraie molaire.

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 227

laires deviennent plus longues, et leur forme se modifie légèrement ; le milieu de la diaphyse du cubitus disparaît habituellement, et ses extrémités distale et proxinaale se soudent avec le radius. Les phalanges des deux doigts extérieurs de chaque pied disparaissent, les os correspondants du métacarpe. et du métatarse persistant comme « suros :^.

UHipparion a de grandes dépressions sur la face, devant les orbites, comme celles des « larmiers » de beaucoup' de Ruminants; mais on peut voir les semblables sur quelques-uns des chevaux fossiles des collines de Siwalik ; et, ainsi que le montrent les récentes recherches de Leidy, les dépressions se retrouvent dans TAnchithérium .

En considérant ces faits, et en outre la circonstance que les Hipparions dont les restes ont été recueillis en nombre immense, étaient sujets, ainsi que M. Gaudry et d'autres Tout indiqué, à une grande variabilité, il me paraît impossible de ne pas conclure que les types de TAnchithérium , de THipparion et des anciens chevaux constituent la Hgnée des chevaux modernes, THipparion étant la phase intermédiaire entre les deux autres, et correspondant au B de mon exemple précédent.

Le processus par lequel TAnchithérium a été converti en Equus est celui de la spécialisation ou d'une déviation plus ou moins complète de ce qu'on pourrait appeler la forme moyenne d'un mammifère ongulé. Chez les chevaux*, la réduction de quelques parties des membres, et la modification spéciale de celles qui restent sont portées plus loin que dans tout autre mammifère à sabot. La réduction et la spécia-

lisation sont moindres chez THipparion, et encore

moindres chez rAnchithérium ; cependant, comparées

à celles d'autres mammifères, la réduction et la spéciali-

. sation des parties chez l'Anchithérium restent grandes..

N'est-il donc pas probable, que, tout comme dans l'époque Miocène, nous trouvons une forme équine ancestrale moins modifiée que VEqims^ de même, si nous remontions jusqu'à la période Eocène, nous trouverions quelque quadrupède allié à rAnchithérium, comme THipparion Test à VEqtms^ et qui s'éloigne par conséquent moins delà forme moyenne?

Je pense que ce desideratum est très près d'être rempli, s'il ne l'est tout à fait, par le Plagiolophus dont d'abondants restes se trouvent en quelques parties des formations Eocènes supérieure et moyenne. Les dessins des molaires du Plagiolophus sont semblables à celles de l'Anchithérium, et leurs couronnes sont aussi couvertes d'une mince couche d'émail; mais les molaires diminuent de grandeur sur le devant, et la dernière molaire du bas a un grand lobe postérieur, convexe en dehors et concave en dedans, comme chez le Paléothérium. Le cubitus est complet, et beaucoup plus grand que dans aucun des Equidés, tout en étant plus mince que chez la plupart des vrais Paléothériums ; il est uni d'une manière fixe au radius, mais sans être soudé. Il y a trois doigts au pied de devant, les extérieurs étant minces mais moins atténués que chez les Equidés. Le fémur ressemble plus à celui des Paléothériums qu'à celui du cheval, et n'a qu'une petite dépression au-dessus du condyle extérieur au lieu de la grande fosse si visible chez les Equidés. Le péroné est

distinct, mais très mince, et son extrémité distale est soudée avec le tibia. Il y a trois orteils au pied de derrière ayant les mêmes proportions que ceux du pied de devant. Les os principaux du métacarpe et du métatarse sont plus plats que dans aucun des Equidés ; et les os du métacarpe sont plus longs que ceux du métatarse, ainsi que cela est chez les Paléothériums..

Dans sa forme générale, le Plagiolophus ressemblée un cheval très petit et mince % et n'a rien de commun avec la créature hésitante, se rapprochant du Cochon, que Cuvier a décrite dans sa restitution du Paléothérium {P, minus) dans son ouvrage des Ossements fossiles.

11 serait téméraire d'affirmer que le Plagiolophus est la forme radicale exacte du quadrupède équin, mais je ne pense pas qu'on puisse raisonnablement douter que ces derniers animaux soient le résultat de la modification de quelque quadrupède semblable au Plagiolophus.

Nous voici donc arrivés à l'Eocène moyen, et nous n'avons encore pu faire remonter le cheval qu'à une race à trois orteils; mais ces formes à trois orteils, non moins que les quadrupèdes équins eux-mêmes, présentent des rudiments des deux autres doigts qui appartiennent à ce que j'ai appelé le quadrupède « moyen ». Si l'idée éveillée par les saillies osseuses sur les orteils des chevaux que, chez quelqu'un de leurs ancêtres ces saillies se trouveraient être des doigts com-

* Telle est du moins la conclusion suggcrée par les proportions du squelette représenté par Cuvier et de Blainville; mais peut-être que quelque chose entre un cheval et un agouti serait plus près de la vérité.

'230 LA PALÉONTOLOOft

plets, a été justifiée, nous possédons de très fortes raisons d'attendre une justification non moins complète de l'attente que V « avus 7^ à trois orteils et ressemblant au Plagiolophus, de notre cheval, doit avoir eu un « atavus » à cinq doigts à une période plus reculée. ,

Aucun « atavus » à cinq orteils, de ce genre, n'a toutefois encore fait son apparition parmi les quelques Mammifères de TEocène, moyen ou inférieur, que l'on connaisse.

Une autre série de formes unies de très près, bien que le témoignage qu'elles offrent soit peut-être moins complet que celui de la série équine, nous est présenté par les Dichobunés de l'époque Eocène, les Caïnothérium du Miocène, et les Tragulidés, ou soidisant « cerfs musqués » de nos jours.

Les Tragulidés n'ont pas d'îhcisives à la mâchoire supérieure, et n'ont que six molaires de chaque côté de chaque mâchoire ; tandis que la canine est placée à côté de l'incisive extérieure, et qu'il y a un vide dans la mâchoire inférieure. Il y a quatre orteils complets au pied de derrière, mais, d'ordinaire, les métatarsiens médians se soudent, tôt ou tard, en un boulet. Le naviculaire et le cuboïde s'unissent, et le bout distal du péroné se soude avec le tibia.

Chez le Caïnothérium et Dichobune les incisives supérieures sont entièrement développées. Il y a sept molaires, les dents formant une série continue sans diastème. Les métatarsiens, le naviculaire et le cuboïde, et l'extrémité distale du péroné restent libres. Chez le Caïnothérium, aussi, le second métacarpien est développé, mais est bien plus court que le troi-

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 23 1

sième, tandis que le cinquième est absent ou rudimentaire. A cet égard il ressemble à VA noplotheritim secundarium. Cette circonstance et le dessin particulier des molaires supérieures chez leCaïnothériumme font hésiter à le considérer comme le véritable ancêtre des Tragulidés modernes. Si le Dichobune a un pied de devant à quatre orteils (bien que j'incline à croire qu'il ressemble au Caïnothérium) il sera un meilleur représentant des plus anciennes formes de la série Traguline ; mais le Dichobune se trouve dans l'Eocène moyen et, en réalité, il est le mammifère artiodactyle le plus ancien que Ton connaisse. Où donc devonsnous chercher son ancêtre à cinq orteils ?

Si nous suivons d'autres lignes à' Ongulés récents et tertiaires, la même question se présente. On peut suivre les Porcins en remontant de l'époque Miocène jusqu'à l'Eocène supérieur, où ils apparaissent sous les deux formes bien marquées d'Hippopotames et de Chœropotames; mais l'Hippopotame ne semble avoir eu que deux orteils.

De plus, tous les grands groupes des Ruminants, les Bovidés, les Antilopidés, les Camélopardalidés, et les Cervidés, sont représentés dans l'époque Miocène ainsi que les Chameaux. L'Anoplothérium de l'Eocène supérieur, qui est intercalaire entre les Porcins et les Tragulidés, n'a que deux, ou, au plus, trois orteils. Parmi les rares Mammifères de la formation Eocène inférieure, nous avons les Ongulés périssodactyles représentés par le Coryphodon, l'Hyracothérium et le Pliolophus. Supposons un moment, pour suivre notre raisonnement, que le Pliolophus repré-

sente la race primitive des Périssodactyles, et le Dichobune celle des Artiodactyles (bien que je sois loin de dire que tel est le cas), nous trouvons alors dans la faune la plus ahcienne de Tépoque Eocène où nous mènent nos recherches, les deux divisions des Ongulés complètement différenciées, sans aucune trace d'aucune souche commune aux deux, ou de prédécesseurs à cinq orteils pour Tune ni pour l'autre. Avec le précédent des chevaux, qui justifie la croyance en la production de nouvelles formes animales par la modification des anciennes, je ne vois pas qu'on puisse échapper à la nécessité de chercher ces ancêtres des Ongulés au-delà des limites des formations tertiaires.

Je pourrais tout aussi bien admettre une création spéciale que de supposer que les Périssodactyles et les Artiodactyles n'avaient pas d'ancêtres à cinq orteils. Et, si nous prenons en considération la grande durée de la période tertiaire qui s'est écoulée avant que l'Anchithérium ne fut transformé en Equus^ il est difficile de se soustraire à la conclusion qu'une grande proportion du temps antérieur à la période tertiaire doit avoir été passée à convertir la race commune des Ongulés en Périssodactyles et en Artiodactyles.

On peut tirer la même moralité de Tétude de chaque autre ordre de Mammifères monodelphes de 1 époque Tertiaire. Chacun de ces ordres se trouve représenté dans l'époque Miocène; TEocène, ainsi que je l'ai déjà dit, contient des Chéiroptères, des Insectivores, des Rongeurs, des Ondulés, des Carnivores et des Cétacés. Mais les Chéiroptères sont d'extrêmes modifications des Insectivores, tout comme les Cétacés

sont des modifications extrêmes du type Carnivore, et par conséquent il me semble incroyable que des Insectivores et Carnivores monodelphes ne soient pas abondamment développés, à côté des Ongulés, dans Tépoque Mésozoïque. Mais, s'il en est ainsi, combien plus loin nous faut-il remonter en arrière pour trouver la race commune à tous les Mammifères monodelphes ? Quant aux Didelphes,si nous devons en croire le témoignage que semblent oôrir leurs restes très rares, une forme Hypsiprymnoïde existait à l'époque du Trias, en même temps qu'une forme Carnivore. A Tépoque Triasique, par conséquent, les Marsupiaux doivent avoir existé depuis assez longtemps déjà pour s'être difïérenciés en formes carnivores et herbivores. Mais les Monotrèmes sont des formes inférieures aux Didelphes, lesquels sont intercalaires entre les Ornithodelphes et les Monodelphes. A quel point de l'époque paléozoïque, alors, devons-nous, d'après une estimation rationnelle, fixer l'origine des Monotrèmes ?

L'investigation de l'occurrence des classes et des ordres des Sauropsidés, dans le temps, indique exactement la même direction. Si, comme on a lieu de le croire, de véritables oiseaux existaient à l'époque Triasique, les formes ornithoscélidiennes par lesquelles les Reptiles sont devenus Oiseaux doivent les avoir précédés. En réalité, il y a, dès à présent, des raisons considérables de soupçonner l'existence des Dinosaures dans le Permien, mais, en ce cas, les Lézards doivent dater d'encore plus loin. Et, si les très petites différences observables entre les Crocodiles des formations mésozoïques anciennes et ceux de nos jours

peuvent fournir une estimation approximative du taux moyen du changement chez les Sauropsidés, il est presque efirayant de réfléchir à la distance dans des temps paléozoïques, où il nous faut remonter avant d'espérer parvenir à cette race commune d'où ont dû dériver les Crocodiliens, les Lacertiliens, les Ornithoscélidés et les Plésiosaures qui avaient atteint un développement si grand à l'époque Triasique.

Les Amphibiens et les Poissons racontent la même histoire. Il n'y a pas une seule classe d'animaux vertébrés qui, à sa première apparition, ne soit représentée par des êtres analogues aux membres inférieurs connus de la même classe. Donc s*il y a quelque chose de vrai dans la théorie évolutionniste, chaque classe doit être infiniment plus ancienne>]^ue les individus les plus anciens qu'on puisse signaler sur la surface terrestre. Mais, si des considérations • de ce genre nous forcent à placer l'origine des animaux vertébrés à une période assez éloignée du Silurien supérieur, où se produisent les premiers Elasmobranches et Ganoïdes, et à croire au développement de poissons semblables à ceux-là, hors d'un vertébré aussi simple que VAmphioxus^ je ne puis que répéter qu'il est effrayant de réfléchir combien cette origine a dû précéder Tépoque où des restes vertébrés sont enregistrés pour la première fois sur le globe.

Tel est le commentaire que je puis offrir sur le récit des résultats principaux de la paléontologie que j'ai autrefois entrepris de vous exposer.

Mais l'accroissement de la connaissance, durant cet intervalle, me fait apercevoir d'une omission d'une

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTIOM 235

portée considérable, dans cet exposé; c'est qu'il ne dit rien des rapports de la paléontologie avec la théorie de la distribution de la vie, et ne tient pas note non plus, de la manière remarquable dont les faits de distribution, dans les temps actuels et dans les temps passés, s'accordent avec la théorie évolutionniste, surtout en ce qui concerne les animaux terrestres .

Le rapport entre la paléontologie et la géologie et la distribution actuelle des animaux terrestres qui frappa assçz vivement Darwin, il y a trente ans, pour qu'il fût amené à parler d'une « loi de succession des types j^, et de l'étonnante parenté sur le même continent, entre les morts et les vivants, a récemment reçu beaucoup d'éclaircissements des recherches de Gaudry, de Rûtimeyer, de Leidy et d'Alphonse Milne- Edwards, ainsi que des travaux, plus anciens, de feu notre collègue Falconer, et a été discuté d'une façon instructive dans l'ouvrage profond et ingénieux de M. Andrew Murray : On the geographical Distribua iion of Mammals ^

Je me propose de vous exposer, aussi brièvement que je le pourrai, les idées que de longues réjflexions à ce sujet ont fait naître dans mon esprit.

Si la théorie de l'évolution est vraie, une de ses conséquences immédiates est, évidemment, que la distribution actuelle de la vie sur le globe est le produit de

* L'article On the Form and Distribution of the Land-Tracts during the Seconda ry and Tertiary Periods respectiifely and on the Effect upon Animal Life which grcat Changes in Geographical Configuration hâve probably produced par M. Searles V. Wood, jun. qui a été publié dans le Philosophical Maga\iney en 1862, m'était inconnu quand cet Essai a été écrit. 11 mérite une étude très attentive.

deux facteurs, Tun étant la distribution qui régnait à l'époque immédiatement précédente, et l'autre, le caractère et rétendue des changements qui ont eu lieu dans la géographie physique entre une époque et l'autre, ou bien, pour exprimer la chose en d'autres termes, la faune et la flore d'un territoire donné, à une époque donnée, ne peut consister quen des formes de vie descendues en ligne directe de celles qui constituaient la Faune et la Flore de ce même territoire dans l'époque qui précédait immédiatement à moins que la géographie physique (sous laquelle je comprends les conditions de climat) de ce territoire n'ait été changée de manière à donner lieu à l'immigration de formes vivantes de quelque autre territoire»

L'évolutionniste, donc, est tenu de résoudre le problème suivant quand il est posé clairement devant lui : — Voici les faunes du même territoire durant des époques successives. Montrez-nous vos raisons de croire, soit que ces faunes ont été dérivées l'une de l'autre par une modification graduelle, soit que les* faunes ont atteint le territoire en question par une migration de quelque territoire où ils auraient subi leur développement.

Je me propose d'essayer de traiter ce problème, en tant qu'il se pose dans la distribution des vertébrés terrestres, et je m'eftorcerai de montrer qu'on peut le résoudre dans un sens entièrement favorable à la théorie de l'évolution.

J'ai, ailleurs^, longuement exposé les raisons qui me

1 On the Classification and Distribution of the Alectromorphce ; (Proceedings of the Zoological Society, 1868).

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 237

font reconnaître quatre provinces primaires de distribution pour les Vertébrés terrestres du monde actuel, savoir: d'abord, la province de la Nouvelle-Zélande, ou Néo^élandaise ; secondement, la province Aus~ tralienne^ comprenant l'Australie, la Tasmanie et les Iles des Négritos; troisièmement, V Austro-Colombie^. ou l'Amérique du Sud, plus l'Amérique du Nord jusqu'au Mexique; et quatrièmement, le reste du monde, ou Arctogea^ dans laquelle l'Amérique au nord du Mexique constitue une sous-province, l'Afrique au sud du Sahara une seconde, l'Hindoustan une troisième, et le reste du vieux monde une quatrième sous-province. Le principe que Darwin reconnut et promulga comme « la loi de la succession des types » est que, dans toutes ces provinces, les animaux trouvés dans des dépôts Pliocènes ou plus récents ont une affinité étroite avec ceux qui habitent maintenant les mêmes provinces ; et que, réciproquement, les formes caractéristiques des autres provinces sont absentes. L'Amérique du Nord et celle du Sud, peut-être, présentent une ou deux exceptions à la dernière règle, mais celles-ci sont faciles à expliquer. Ainsi, en Australie, les derniers MammifèresTertiaires sont des Marsupiaux (peut-être à l'exception du chien et d'un ou deux rongeurs, comme de nos jours). Dans l' Austro-Colombie la faune tertiaire récente présente des formes nombreuses et variées de singes platyrrhiniens, de rongeurs, de chats, de chiens, de cerfs, d'Edentés et de sarigues; mais, comme de nos jours, ni singes catarrhiniens, ni Lémuriens, ni Insectivores, ni bœufs, ni antilopes, ni Rhinocéros, ni Didelphes, sauf les sarigues.

Et, dans la vaste province arctogéale, les mammifères du pliocène et de dépôts plus récents appartiennent aux mêmes groupes que ceux qui existent maintenant dans la province. La loi de la succession des types, par conséquent, est exacte pour l'époque présente comparée à celle qui Ta précédée. S'applique-t-elle également bien

à la faune pliocène quand nous la comparons à celle j de l'époque miocène ? Par grand bonheur, une faune ] mammifère très étendue de cette dernière époque est maintenant connue en quatre parties très éloignées de la province arctogéale qui ne difièrent pas grandement en latitude. Ainsi Falconer et Cautley ont fait connaître la faune des sous-Himalayas et les Iles Périm ; Gaudry celle de TAttique ; beaucoup d'observateurs celle de l'Europe centrale et de la France, et Leidy celle du Nebraska sur le flanc oriental des montagnes Rocheuses. Les résultats sont très frappants. La faune Miocène totale comprend beaucoup de genres et d'espèces de singes catarrhiniens, de chauves-souris, d'Insectivores; de types arctogéaux des Rongeurs ; des Proboscidiens ; des quadrupèdes du genre des chevaux, des rhinocéros et des tapirs ; des ruminants se rapprochant des chameaux, des bœufs, des antilopes, des cerfs^ de cochons et d'hippopotames; des Vivérridés et des Hyénides parmi d'autres Carnivores, avec des Edentés alliés à rOrycteropus et au Manis de l'Arctogée et non aux Edentés d' Austro-Colombie. Le seul type présent dans la faune Miocène de l'Arctogée orientale, mais absent dans celle de nos jours, est celui des Didelphes qui, cependant, subsiste dans l'Amérique du Nord» Mais il est très remarquable que, tandis que la faune '

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miocène de la province d'Arctogée, prise dans son ensemble, est du même caractère que la faune actuelle de la même province, prise dans son ensemble, leséléments constituant cette faune étaient associés d'une manière ditïérente. A Tépoque miocène, l'Amérique du Nord possédait des éléphants, des chevaux, des rhinocéros, et un grand nombre et une grande variété de ruminants et de porcins qui sont absents dans la faune indigène actuelle ; l'Europe avait ses singes, ses éléphants, ses rhinocéros, des tapirs, des chevrotains porte-musc, des girafes, des hyènes, de grands chats, des edentés et des marsupiaux ressemblant à des sarigues, qui ont tous également disparu de la faune actuelle ; et, dans le nord de l'Inde, les types africains des hippopotames, de6 girafes et des éléphants étaient mêlés à ce qui est maintenant le type asiatique de ces derniers, ainsi qu'à des chameaux et des singes Semnopithéciens et Pithéciens de formes non moins distinctement asiatiques.

En réalité la faune mammifère Miocène de l'Europe et des régions de l'Himalaya contiennent, réunis, les types qui sont actuellement établis séparément dans les sous-provinces de l'Afrique méridionale et de l'Inde de i'Arctogée. Il y a tout lieu de croire, d'après d'autres renseignements, que l'Indoustan au sud du Gange, et l'Afrique au sud du Sahara étaient séparés de l'Europe et de l'Asie du Nord par une vaste mer, durant l'époque Éocène moyenne et l'Eocène supérieur. D'où il suit que, très probablement, les ressemblances bien connues et les diftérences non moins remarquables entre les faunes actuelles de l'Inde et

de TAfrique méridionale ont dû naître de la façon suivante. A quelque moment de la période Miocène, peut-être lorsque la chaîne de THimalaya s'éleva, le fond de la mer se souleva et fut converti en terre ferme,* dans la direction d'une ligne s*étendant de TAbyssinie jusqu'à l'embouchure du Gange. Par ce moyen, le Dekkan, d'un côté, et l'Afrique du Sud, de l'autre, furent reliés à la terre ferme du Miocène, et entre eux. Les Mammifères miocènes se répandirent, par degrés, sur cette terre ferme intermédiaire ; et, si l'état de ses extrémités orientale et occidentale offrait des contrastes aussi marqués que le font les vallées du Gange et de l'Arabie maintenant, beaucoup de formes qui sont parvenues en Afrique doivent avoir été différentes de celles qui ont atteint le Dekkan, tandis que d'autres ont pu passer dans les deux sous-provinces.

Le* fait d'une continuité de terre ferme entre l'Europe et l'Amérique du Nord, pendant l'époque Miocène, me semble être une conséquence nécessaire des nombreux genres de Mammifères terrestres, tels que le Castor^ VHysirix^ YElephas^ le Mastodonte, VEquus, l'Hipparion, l'Anchithérium, le Rhinocéros, le Cerf, l'Amphicyon, l'Hyaenarctos, et le Machairodus qui sont communs au Miocène des deux territoires, et n'ont été trouvés jusqu'ici (sauf peut-être l'Anchithérium) dans aucun dépôt plus ancien. 11 n'y a maintenant aucune preuve certaine que cette continuité ait eu lieu à l'est, ou à l'ouest, ou des deux côtés de l'ancien monde, et la question importe peu dans le cas actuel ; mais, comme il y a tout lieu de croire que la province Australienne et les sous-provinces de l'Inde et de l'Afrique

méridionale étaient séparées par la mer du reste de TArctogée avant Tépoque Miocène, de même il est devenu non moins probable, d'après les recherches de M. Carrick Moore et du î)rofesseur Duncan, que T Austro-Colombie était séparée de l'Amérique du Nord par la mer pendant une grande partie de l'époque Miocène.

Il est malheureux que nous n'ayons aucune connaissance de la faune mammifère Miocène des provinces Australienne et Austro-colombienne ; mais, étant donné que Ton n'a pas encore trouvé de traces d'un Singe platyrrhinien, d'un Carnivore procyonien, d'un Rongeur Sud- Américain caractérisé, d'un Paresseux, d'un Tatou, d'un Fourmilier, dans les dépôts Miocènes de l'Arctogée, je ne puis douter qu'ils existassent déjà dans la province Austro-Colombienne du Miocène.

Il n'est pas moins probable que les types caractéristiques des Mammifères australiens étaient déjà développés dans cette région dans les temps Miocènes.

Mais l'Austro-Colombie présente des difficultés que n'a point l'Australie ; les Camélidés et les Tapiridés sont maintenant indigènes au Sud-Amérique comme en Arctogée, et, parmi les Mammifères Austro-colombiens de l'époque Pliocène, les genres arctogéaux Equus, Mastodonte et Machairodus sont comptés. Sont-ce là des immigrants post- miocènes, ou des indigènes prèmiocènes ?

Plus embarrassantes encore sont les formes étranges et intéressantes du Toxodon, du Macrauchenia, du Typothérium, et un nouveau mammifère Anoplothérioïde (Homalodothérium) que le D*" (3unningham m'envoya, il y a quelque temps, de Patagonie. J'avoue

HuxLBY. Géol. et Paléont. i5

!j que jMncline fort à soupçonner que ces derniers, en

tout cas, sont des restes d'une population Austrocolombienne antérieure à Tépoque Miocène, qui ne dérivait point de TArctogée du côté du nord et de Test. Le fait que cette immense faune miocène de TArctogée n'est maintenant com.plètement et richement représentée que dans Tlnde et le sud de l'Afrique, tandis qu'elle est diminuée et appauvrie dans le nord de l'Asie, l'Europe et le nord de l'Amérique, devient de suite intelligible si nous supposons que l'Inde et le Sud-Amérique n'avaient qu'une maigre population de Mammifères avant l'immigration Miocène, tandis que les conditions de vie étaient éminemment favorables aux nouveaux venus. Il est à supposer que ces nouvelles régions s'offrirent aux Ongulés Miocènes, comme l'Amérique du Sud et l'Australie s'offrirent au bétail, aux Moutons et aux Chevaux des colons mqdernes. Mais, après que ces grands territoires furent ainsi peuplés, l'époque glaciaire arriva, pendant laquelle le Iroid excessif, sans parler de la dépression, et de la glace qui recouvrit tout, doit avoir dépeuplé presquetoutesles parties septentrionales del'Arctogée, détruisant toutes les formes mammifères supérieures, sauf celles qui, comme l'Eléphant et le Rhinocéros , pouvaient adapter leur vêtement aux conditions changées. Ceux-là même doivent avoir été chassés de la plus grande partie du territoire. Les mammifères Miocènes qui avaient passé en Hindoustan et dans l'Afrique du Sud purent seuls échapper à la décimation par ces changements dans la géographie physique de l'Arctogée. Et, quand l'hémisphère nord passa dans son état

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 243

actuel, ces tribus perdues de la faune miocène furent limitées par les Himalayas,le Sahara, la mer Rouge, et les déserts de rArabie,qui sont leurs bornes actuelles.

Dans l'hypothèse évolutionniste, il n'y a aucune difficulté à admettre que les différences entre les formes Miocènes de la faune mammifère, et celles qui existent maintenant, sont les résultats de modifications graduelles; et puisque de telles différences dans la distribution présente sont aisément expliquées par les changenjents qui ont eu lieu dans la géographie physique du monde depuis l'époque Miocène, il est J

évident que le résultat de la comparaison des faunes Miocène et actuelle est décidément en faveur de l'évolution. Je puis même aller plus loin. Je puis dire que rhypothèse de l'évolution explique les faits des distributions Miocène, Pliocène et Récente, et qu'aucune autre supposition n'aurait même la prétention de ce faire. Il est, en effet, concevable que chaque espèce de Rhinocéros, et chaque espèce d'Hyène, dans la longue succession de formes entre espèces Miocènes et celles de nos jours, a été créée séparément avec de la boue ou hors de rien par une puissance surnaturelle ; mais, tant que je n'aurai pas reçu la preuve décisive de ce fait, je me refuse à courir le risque d'insulter un homme doué de raison en supposant qu'il envisage sérieusement cette idée.

Remontons maintenant d'un pas plus loin en arrière, et examinons les rapports entre la faune Miocène et celle qui l'a précédée dans l'Eocène supérieur.

Il est à regretter ici que nos matériaux pour former notre jugement ne soient pas à comparer, comme

étendue ou variété à ceux que nous ont livrés les couches de l'époque Miocène. Toutefois, ce que nous savons de cette faune miocène d'Europe nous fournit des renseignements assez positifs pour nous mettre à même de tirer des conclusions assez justes. Elle a donné des représentants des Insectivores, des Chéiroptères, des Rongeurs, des Carnivores, d'Ongulés artiodactyles et périssodactyles, et de Marsupiaux du genre des Sarigues. Aucun type australien de Marsupiaux n'a été découvert dans les couches de l'Eccène supérieur, non plus qu'aucun Mammifère édenté. Les genres (sauf peut-être pour quelques Insectivores, Chéiroptères et Rongeurs), sont diôérepts de ceux de l'époque Miocène, mais présentent une ressemblance générale remarquable avec les genres du Miocène et du Récent. En plusieurs cas, ainsi que je l'ai déjà montré, on a reconnu clairement, maintenant, que le rapport entre les formes Eocène et Miocène consiste en ce que la forme Eocène est moins spécialisée, tandis que son alliée Miocène l'est davantage, et que la spécialisation atteint le .maximum dans les formes récentes du même type.

Dans la mesure où l'on peut comparer les faunes mammifères de l'Eocène supérieur et du Miocène, leurs rapports ne contredisent aucunement l'hypothèse que les plus anciennes sontles ancêtres des formes les plus récentes, tandis que, en quelques cas, ils la soutiennent d'une façon décisive. La période de temps et les changements dans la géographie physique représ entés par les dépôts mummulitiques sont sans doute très grands, tandis que les restes des Mammifères de

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 245

TEocène le plus ancien et de TEocène moyen sont comparativement en petit nombre. L'aspect général de la faune de TEocène moyen est, toutefois, tout à fait celui de TEocène supérieur. La faune mammifère pré-nummulitique de l'ancien Eocène contient des Chauves-Souris, deux genres de Carnivores, trois genres d'Ongulés (probablement tous périssodactyles) et un Didelphide marsupial ; toutes ces formes, excepté peut-être la Chauve-Souris et la Sarigue appartiennent à des genres qu'on sait ne pas se produire en dehors de l'Eocène inférieur. Le Coryphodon semble avoir été allié aux Tapirs Miocènes et récents, tandis que le Pliolophus, dans son crâne et sa dentition, participe singulièrement, à la fois, des caractères artiodactyles et périssodactyles; le troisième trochanter sur son fémur, et son pied de derrière à trois orteils, cependant, semblent fixer définitivement sa position dans la dernière division.

Il n'y a donc rien dans ce qu'on sait des mammifères deTEocène inférieur de la province de TArctogée qui empêche de supposer qu'ils ont été les ancêtres de ceux du calcaire grossier et du gypse de Paris, et que notre faune actuelle, par conséquent, dérive directement de celle qui existait déjà dans TArctogée au commencement de la période tertiaire. Mais si, maintenant, nous traversons la frontière entre les faunes caïnozoïque et mésozoïque, telles que les conservent le territoire de TArctogée, nous trouvons un changement étonnant, et ce qui paraît une lacune complète et incontestable dans la ligne de continuité biologique.

Parmi les douze ou quatorze espèces de Mammi-

fères qu'on dit avoir trouvées dans le Purbéck, il n'y a pas un seul membre des ordres des Chéiroptères, Rongeurs, Ongulés ou Carnivores, qui sont si bien représentés dans le Tertiaire. Ni les Insectivores, ni les Marsupiaux ressemblant à la Sarigue ne sont connus d'une manière certaine. Il y a donc une grande différence négative entre les faunes mammifères caïnozoïque et mésozoïque d'Europe. Mais il y a une différence positive plus importante encore en ce que tous ces mammifères semblent être des Marsupiaux appartenant à des groupes australiens, et ressortir à une autre province de distribution que les Marsupiaux de TEocène et du Miocène, qui sont Austro-colombiens. Autant que permet d'en juger l'imperfection des matériaux, la même loi semble avoir prévalu pour tons les Mammifères du plus ancien Mésozoïque. Des mammifères des ardoisières de Stonesfield, l'un, TAmphithérium, a un caractère australien défini ; un autre, le Phascolothérium, peut être Dasyuride ou Didelphin; on ne peut rien dire encore du troisième, le Stéréognathe. Les deux mammifères du Trias semblent aussi appartenir à des groupes Australiens.

Chacun connaît les nombreux et curieux points de ressemblance entre la faune marine des roches mésozoïques européennes et celle qui existe maintenant en Australie. Mais, s'il y a cet aspect australienà la fois dans la faune terrestre et dans la faune marine de l'Europe mésozoïque, et s'il y a cette lacune immense et inexplicable entre la faune de l'Europe mésozoïque et celle de l'Europe tertiaire, la suggestion ne s'impose-t-elle point que, à Tépoque mésozoïque,

la province Australienne comprenait l'Europe, et que l'Arctogée était renfermée dans d'autres limites? La province de l'Arctogée est maintenant énorme, tandis que l'Australienne est relativement petite. Pourquoi ces proportions n'auraient-elles pu être différentes pendant l'époque mésozoïque ?

Je suis donc amené à penser que le mode le plus rationnel et le plus simple, de beaucoup, d'expliquer le grand changement qui eut lieu chez les habitants vivant en Europe à la fin de Tépoque mésozoïque, est de supposer qu'il fut produit par une grande modification de la géographie physique du globe, modification qui mit un territoire longtemps habité par des formes caïnozoïques en rapport avec le territoire européen, de telle sorte que la migration de l'un à l'autre devint possible, et eut lieu sur une grande échelle.

Cette supposition nous affranchit, du coup, de l'embarras où nous avaient laissés, il y a quelque temps, les arguments que j'employais pour démontrer la nécessité de l'existence de tous les grands types de l'époque Eocène à quelque période précédente.

C'est ce continent mésozoïque (qui peut bien avoir été dans le voisinage de ce qui forme maintenant les rives de l'Océan Pacifique du Nord) que je suppose avoir été occupé par les Monodelphes mésozoïques ; et c'est dans cette région que je conçois qu'ils doivent avoir traversé la longue série de changements par lesquels ils ont été spécialisés en formes se rattachant aux différents ordres. Je considère comme très probable que ce qui est l'Amérique du Sud peut avoir reçu les éléments caractéristiques de sa faune mam-

mifère pendant l'époque mésozoïque, et il n^est guère douteux que la nature générale du changement qui s*efiectua à la fin de Tépoque mésozoïque en Europe fut le soulèvement des régions orientale et septentrionale du fond de la mer mésozoïque, étendant vers Touest le continent mésozoïque, sur lequel la faune mammifère, par laquelle il était déjà peuplé, se répandit graduellement. Cette invasion de la terre eut pour prologue une invasion de la iner crétacée par des formes modernes de Mollusques et de Poissons. 11 est facile d'imaginer comment un changement analogue pourrait se produire, dans le monde actuel. Il y a, présentement, une grande différence entre la faune de lies Polynésiennes et celle de la côte ouest d'Amérique. Les animaux qui laissent leurs dépouilles dans les dépôts qui se forment dans ces localités, diffèrent grandement. D'où il suit que, si un déplacement graduel de la mer profonde, qui en ce moment empêche la migration entre les plus orientales de ces îles et rAmérique, venait à se produire vers l'ouest, tandis que le côté américain du fond de la mer serait graduellement soulevé, le paléontologiste de Tavenir trouverait, sur le territoire du Pacifique, exactement le changement que je suppose s'être produit dans le territoire de l'Atlantique du Nord vers la fin de Tépoque mésozoïque. On trouverait une faune Australienne au-dessous d'une faune Américaine, et la transition de l'une à l'autre serait aussi abrupte que celle qui existe entre la Cjraie et le Tertiaire inférieur ; et, de même que le territoire de drainage de l'extension nouvelle du continent américain fit naître

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 24^

des rivières et des lacs, les mammifères enlisés dans leurs boues difiéreraient de ceux des dépôts ^mblables du côté Australien, tout comme les mammifères Eocènes diffèrent de ceux du Purbeck

Comment de semblables raisonnements s'appliquent-ils à l'autre grand changement de vie, à celui qui eut lieu à la fin de la période Paléozoïque ?

Pendant Tépoque Triasique, la distribution de la terre ferme et de la vie vertébrée terrestre semble avoir été, en général, semblable à celle qui existait à l'époque Mésozoïque, de sorte que les continents triasiques et leurs faunes semblent être alliés aux terres Mésozoïques et à leurs faunes, tout comme ceux de l'époque Miocène sont alliés à ceux de notre temps. En réalité, ainsi que j'ai dernièrement essayé de le prouver à la Société, il y avait un continent Arctogéal, et une province de distribution Arctogéale dans les temps Triasiques comme maintenant, et les Satiropsidés et les Marsupiaux qui formaient cette faune» étaient, je n'en doute pas, les ancêtres des Sauropstdés et des Marsupiaux de toute l'époque Mésozoïque.

En examinant la faune terrestre actuelle d'Australie» il me semble très probable qu'elle est essentiellement un reste de la faune du Trias, ou même d'une époque plus ancienne \ auquel cas l'Australie doit avoir été, en ce temps, en continuité avec le continent Arctogéal.

Mais ici se présente la question : où était la faune

1 Depuis que ce discours a été prononcé, M. Krefft nous a envoyé la nouvelle de la découverte, en Australie, d'un poisson d'eau douce, d*un étrange aspect paléozoïque, et constituant en apparence un ganolde intermédiaire entre le Diptère et le Lépidosiren.

ajO LA PALÉONTOLOGIE

Sauropsidée grandement différenciée du Trias, dans les -temps Paléozoiques ? La supposition que les types des Dinosaures, des Crocodiles, des Dicynodontes et des Plésiosaures furent créés subitement à la fin de Tépoque Permienne peut être bannie, sans autre examen, comme étant une affirmation monstrueuse que rien n'autorise. Celle que tous ces types auraient été rapidement différenciés hors des Lacertiliens^ dans le temps représenté par le passage de la formation Paléozoïque à la Mésozoïque, me semble à peine plus croyable, pour ne rien dire des indications, qu'on a déjà obtenues, de l'existence de formes dinosauriennes dans les roches Permiennes.

Quant à moi, je ne doute nullement que les reptiles, les oiseaux et les mammifères du Trias ne soient les descendants, en ligne directe, des reptiles, des oiseaux et des mammifères qui existaient dans la dernière partie de l'époque Paléozoïque, mais non dans aucun territoire de la terre ferme actuelle qui ait encore été exploré par les géologues.

Ceci peut sembler une affirmation hardie, mais elle ne paraîtra point injustifiable pour ceux qui réfléchissent à la très petite étendue de surface terrestre qui a jusqu'ici présenté des restes de la grande faune mammifère des temps Eocènes. A cet égard, la forme vertébrée terrestre Permienne me semble alliée d'aussi près à l'époque Triasique que l'Eocène l'est au Miocène. Des reptiles terrestres ont été trouvés dans des roches Permiennes en trois localités seulement; en quelques endroits, en France et, récemment, en Angleterre, et, sur un territoire plus étendu, en Aile-

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 2^1

magne. Qui peut supposer que les quelques fossiles trouvés en ces régions donnent une représentation suffisante de la faune Perraienne ?

On peut dire que les couches Carbonifères démontrent Texistence d'une grande étendue de terre ferme, dans le territoire actuel de la terre ferme, et que la faune terrestre vertébrée paléozoïque supposée devrait avoir laissé ses débris dans les formations houillères, surtout puisque Ton a lieu de croire qu^une grande partie du charbon a été formée par Taccumulation de spores et de sporanges sur la terre sèche ; mais cette objection apparente perd sa force lorsqu'on considère le sujet de plus près. Il est évident que, pendant l'époque Carbonifère, le vaste territoire qui est maintenant couvert par des formations houillères, doit avoir subi un aôaissement graduel. La terre ferme ainsi affaissée doit, par conséquent, avoir existé, comme telle, pendant l'époque Carbonifère, en d'autres termes, pendant la période Dévonienne,et sa population terrestre peut n'avoir jamais été autre que celle qui existait pendant cette période Dévonienne, ou quelque autre période qui l'avait précédée, quoique bien des formes supérieures aient pu être développées ailleurs.

Encore une fois, laissez-moi dire que je n'affirme point gratuitement des changements impossibles à concevoir. Il est évident que l'énorme territoire de la Polynésie est, soçime toute, un territoire sur lequel l'aftaissement s'est produit dans une étendue immense ; conséquemment, il a dû exister un grand continent, ou une réunion de masses de sub-continentales, à quelque temps passé, et même à une période

yr •

LA PALÉOHTOLOGIE

récente, géologiquement parlant, dans Taire du Pacifique. Mais, si ce continent avait contenu des mammifères, il en serait resté quelques-uns pour raconter cette histoire, et, comme on sait que ces îles n'avaient aucun Mammifère indigène, on peut en toute sécurité affirmer qu'il n'en existait pas ; ainsi, à mi-chemin entre l'Australie et l'Amérique du Sud, dont chacune possède une faune mammifère abondante et variée» une masse de terre qui peut avoir été aussi grande que les deux réunies, doit avoir existé sans un seul habitant mammifère. Supposez que les bords de cette grande terre fussent frangés, comme le sont, maintenant, ceux de l'Australie tropicale, avec des ceintures de mangliers s'étendant sur la terre d'un côté, et se trouvent, de l'autre, ensevelis sous les dépôts du littoral à mesure que l'affaissement se produisait. De grandes couches de lignite de manglier s'accumuleraient sur la terre qui s'enfonce. Si maintenant un soulèvement du tout avait lieu, de manière à amener la terre qui émergerait en continuité avec le continent du Sud-Amérique ou celui de l'Australie, au cours de quelque temps, il serait peuplé par une extension de la faune d'une de ces deux régions, tout comme j'imagine que la terre ferme européenne du Permien a dû être peuplée.

Je ne vois rien qui contredise la supposition que les provinces de distribution de vie terrestre existaient à l'époque Dévonienne, puisque M. Barrande a prouvé quelles existaient bien avant. Je ne connais aucune j raiso d? douter que, en ce qui regarde les degrés de i vie icnestie qui y sont contenus, une de celles-ci peut

avoir eu des relations avec une autre, comme la Nouvelle-Zélande avec l'Australie, ou T Australie avec rinde, de nos jours. L'analogie me semble plutôt pour que contre la supposition que tandis que des Poissons ganoïdes seuls habitaient les eaux douces de notre terre Dévonienne, les Amphibiens et les Reptiles, ou même des formes supérieures peuvent avoir existé, bien que nous ne les ayons point encore trouvées.

Les plus anciens Amphibiens Carbonifères que l'on connaisse, tels que TAnthracosaure, sont si fort spécialisés que je ne saurais aucunement concevoir qu'ils aient été développés hors des Poissons dans l'intervalle écoulé entre les périodes Dévonienne et Carbonifère, si considérable qu'il soit. Et je me réfugie dans une des deux alternatives suivantes : ou elles existaient dans notre propre territoire, -et nous ne les avons pas encore découvertes ; ou elles faisaient partie de la population de quelque autre province de distribution de cette même époque, et n'entrèrent dans notre territoire, par migration, qu'à la fin de l'époque Dévonienne. La question de savoir si les Reptiles et les Mammifères y existaient à leurs côtés me semble avoir autant de chance d'être résolue négativement qu'affirmativement par les investigateurs de l'avenir.

Il me faut maintenant réunir mes raisonnements sous forme d'une vue hypothétique de la manière dont la distribution des animaux vivants et éteints a été amenée.

Je crois que des provinces distinctes de distribution de vie terrestre ont existé dès les périodes les plus reculées où les annales ont constaté la vie, et je sup-

pose, avec Darwin, que le progrès de la modification des formes terrestres est plus rapide dans les territoires d'élévation que dans les régions d'aôaissement. Je tiens pour certain que les Amphibiens labyrinthedoutes existaient dans la province de distribution comprenant la terre ferme affaissée pendant l'époque Carbonifère, et je crois que dans quelques autres provinces de distribution de ce temps-là, qui existaient à l'état de terre ferme stationnaire ou s'accroissant, les types variés des Sauropsidés terrestres et des Mammifères -se développaient graduellement.

L'époque Permienne marque le commencement d'un nouveau mouvement de soulèvement dans notre territoire, mouvement qui atteignit le maximum dans l'époque Triasique, quand la terre ferme existait dans l'Amérique du Nord, l'Europe, l'Asie et l'Afrique telle qu'elle existe maintenant. Dans cette grande et nouvelle aire continentale, les Mammifères, tes Oiseaux et les Reptiles se développèrent pendant l'époque Paléozoïque, se répandirent, et formèrent la grande province Triasique de l'Arctogée. Mais, à la fin de la période Triasique, le mouvement d'aôaissement recommença dans notre territoire, bien que sans doute compensé ailleurs, par un exhaussement ; la modification et le développement, arrêtés dans une province, continuèrent dans cet « ailleurs », et les formes principales de Mammifères, d'Oiseaux et de Reptiles, telles que nous les connaissons, furent développées par l'évolution, et peuplèrent le continent mésozoïque. Je crois que l'Australie fut séparée du continent dès la fin de l'époque Triasique, ou peu

ET LA THÉORIE DE l'ÉVOLUTION 255

après. Je place le continent Mésozoïque à Test, vers les rivages des Océans Pacifique du Nord, et Indien, et j'incline à croire qu'il continuait, le long du côté oriental du territoire Pacifique, jusqu'à ce qui est maintenant la province d' Austro-Colombie, dont la faune caractéristique est probablement un reste de la population de la dernière partie de cette période.

Vers la fin de la période Mésozoïque, le mouvement de soulèvement autour des rivages de l'Atlantique recommença et fut très probablement accompagné d'un affaissement autour de ceux du Pacifique. La faune vertébrée, élaborée dans le continent Mésozoïque se dirigea vers l'ouest, et prit possession des nouvelles terres, qui graduellement s'étendirent jusqu'à l'époque Miocène, et dans quelques autres directions, après cette époque.

On peut dire en faveur de cette hypothèse qu'elle s'accorde avec la persistance d'une uniformité générale dans les positions des grandes masses de terre et d'eau. Depuis la période Dévonienne, ou plutôt jusqu'à nos jours, les quatre grands océans Atlantique, Pacifique, Arctique et Antarctique peuvent avoir occupé leurs positions; actuelles, et leurs côtes et leurs canaux de communication avoir seuls subi un changement incessant. Et, finalement, l'hypothèse que je vous ai soumise n'exige aucune supposition que le taux du changement dans la vie organique ait été plus grand ou moindre dans les temps anciens qu'il ne l'est maintenant, ni aucune affirmation physique ou biologique qui ne soit justifiée par des phénomènes analogues dans la nature actuelle.

APPLICATION DES LOIS DE L'EVOLUTION A LA CLASSIFICATION DES VERTÉBRÉS ET PLUS PAR- TICULIÈREMENT DES MAMMIFÈRES K

S'il est une assertion dont Tévidence n'a pas été contestée, et c'est ce qui équivaut pour moi à une preuve, c'est qu'entre le commencement de l'époque tertiaire et les temps actuels le groupe des Eqiiidés a été représenté par une série de formes dont la plus ancienne est celle qui s'éloigne le moins du type général de structure des mammifères supérieurs, tandis que la plus récente est celle qui diffère le plus de ce type.

En fait, le premier animal connu du groupe des chevaux possédait (fig. 26) quatre doigts complets et subégaux aux pieds de devant, trois doigts aux pieds de derrière ; le cubitus était complet et distinct du radius, le péroné également complet et distinct du tibia ; il y avait quarante-quatre dents, les canines étant toutes présentes, et les molaires étaient à courte couronne avec un dessin peu compliqué et des racines développées de bonne heure. — Le dernier, au contraire, n'a qu'un seul doigt complet à chaque pied, les autres étant

1 Traduction publiée dans la Revue scientifique^ 5 août 1882, et reproduite avec l'autorisation de M. le professeur Richet,

représentés par des rudiments plus ou moins atrophiés, le cubitus est petit et soudé au radius, le péroné est

culam;C.Palalkirum magnun D. Anùkilhirium turtlianum ; ™« e-^acili F Cheval iE^Ha

haÛni).

' Les figures 16 et 17 sont empruntées aux livres de M. Albert Gaudry ; Les EnchaimmenU dti monde animal et Les Ancêtres de nos animaux dans Ui temps géologiques. Paris, 1S87 {Biblialhèijue teitntiftqae contemporaine),

Hvxuv. Géol. et PaléoDt. 17

a^S CLASSIFICATION DES MAMMIFÈRES

encore plus réduit et soudé en partie au tibia, les canines disparaissent plus ou moins complètement chez la femelle, les prémolaires ne se développent pas d'ordinaire ou restent petites, les vraies molaires ont une couronne allongée, à dessin très compliqué et des racines qui se développent tardivement. Les équidés des époques intermédiaires présentent des caractères de transition.

Si Ton cherche à interpréter ces faits, deux hypothèses, et deux seulement, sont admissibles. L'une suppose que ces formes successives de chevaux ont pris naissance indépendamment les unes des autres. L'autre admet qu'elles sont le résultat de modifications survenues chez les représentants successifs d'une lignée continue d'ancêtres.

Je ne sache pas qu'aucun zoologiste soutienne encore la première hypothèse : je crois donc inutile de la discuter ici. L'adoption de la seconde, cependant, équivaut à l'acceptation de la doctrine de l'évolution, autant du moins qu'elle est applicable aux chevaux. En l'absence de l'évidence du contraire, je dois supposer que cette opinion est acceptée.

Ainsi, depuis le commencement de l'époque éocène, les animaux constituant la famille des équidés ont éprouvé des modifications de trois sortes :

I** Il y a eu excès de développement de quelques parties par rapport à d'autres ;

2° Certaines parties ont subi une atrophie totale ou partielle ;

3** Certaines parties qui étaient primitivement distinctes se sont soudées :

Employant le mot lor simplement dans le sens de l'extension générale d'un fait établi par l'observation, je puis dire que ces trois processus, par lesquels la forme de V Eohippus a passé à r^iï^MMS^ sont l'expression de la triple loi de l'évolution.

Il est d'un grand intérêt de remarquer que cette loi, ou expression générale de la nature de l'évolution ancestrale des chevaux, est précisément la même que celle suivant laquelle on formule le processus du développement individuel dans les animaux en général, depuis le moment où les caractères généraux du groupe auquel chacun d'eux appartient sont visibles dans l'embryon. Quand un embryon de mammifère, par exemple, a pris ses caractères généraux de mammifère, ses progrès ultérieurs vers une forme spécifique s'opèrent parla croissance excessive d'une partie relativement à uno, autre, par l'arrêt de développement ou la suppression de parties précédemment développées, ou par la soudure de parties primitivement distinctes.

Cette coïncidence des lois du développement généalogique et du développement individuel nous donne une grande confiance dans la valeur générale du premier; et je pense que l'on peut sûrement s'en servir pour raisonner par déduction du connu à l'inconnu. Les astronomes qui ont déterminé trois positions d'une nouvelle planète peuvent calculer sa position à n'importe quelle époque, si éloignée qu'elle soit : de même, si Ton peut avoir confiance dans les lois de l'évolution, les zoologistes qui connaissent une certaine étendue du cours de cette évolution, dans un certain nombre de cas, peuvent, avec une égale justice,

raisonner en arrière jusqu'au point de départ encore inconnu.

Appliquant cette méthode au cas du cheval, je ne vois pas qu'il y ait aucune raison de douter que les équidés éocènes aient été précédés de formes mésozoïques qui différaient autant de VEohippus que VEohtppus diffère du cheval [Equus], Ainsi nous sommes forcés de concevoir un premier terme de la série équine, qui, si la loi est générale, devait être pourvu de cinq doigts subégaux à chacun de ses pieds plantigrades, avec des os complets et subégaux aux avant-bras comme aux jambes, des clavicules, et au moins quarante-quatre dents, dont les molaires à couronne courte présentaient un dessin peu compliqué ou des tubercules. En outre, depuis que les recherches de Lartet et de Marsh ont prouvé que les plus anciennes formes de n'importe quel groupe de mammifères donné avaient les hémisphères cérébraux moins développés et que les plus récentes, il est probable ij&r/<7r/ que cet hippoïde primitif avait une forme inférieure de cerveau. Enfin, puisque les chevaux actuels ont un placenta allantoïdien diffus, la forme primitive ne devait pas se trouver dans une condition supérieure par rapport au mode suivant lequel le fœtus emprunte sa nourriture à sa mère dans la série des vertébrés.

Un tel animal cependant ne trouverait place dans aucun de nos systèmes de classification des mammifères. 11 se rapprocherait seulement des lémuriens et des insectivores, mais ses extrémités non conformées en forme de mains le sépareraient des premiers, et son mode de placentation des seconds.

Une classification naturelle est celle qui rapproche toutes les formes qui sont véritablement alliées entre elles et qui les sépare des autres. Or, que Ton prenne le terme à'alUance dans son sens littéral ordinaire, ou bien dans le sens purement morphologique, il est impossible d'imaginer un groupe d'animau» plus étroitement alliés que les hippoïdes primitifs et leurs descendants. Cependant, suivant les classifications actuelles, les ancêtres devraient être placés dans un ordre de la classe des mammifères et leurs descendants dans un autre.

On nous objectera peut-être qu'il serait à propos d'attendre que Thippoïde primitif soit découvert avant de discuter les difficultés que doit soulever cette découverte. Mais la vérité est que le problème s'est déjà présenté sous une autre forme. De nombreux Lémuroides avec des caractères d'ongulés bien prononcés ont été découverts dans les plus anciennes couches tertiaires, aux Etats-Unis et en France, et personne ne peut étudier les plus anciens mammifères actuellement connus sans être constamment frappé des caractères d'insectivores qu'ils présentent. En fait, il n'y a rien dans la dentition des primates, des carnivores ou des ongulés qui ne se montre déjà par avance dans les insectivores ; et je ne sache pas qu'il y ait aucun moyen de décider, étant donné tel squelette fossile avec son crâne, ses dents et ses membres presque complets, si l'animal doit être rangé parmi les lémuriens, plutôt que parmi les insectivores, les carnivores ou les ongulés.

Dans tous les ordres de mammifères où une série

a62 CLASSIFICATION DES MAMMIFÈRES

suffisamment nombreuse de formes fossiles nous est connue, ces formes illustrent la triple loi de révolution aussi clairement, sinon d'une manière aussi frappante, que dans la série des équidés. Carnivores, artiodactyles ou périssodactyles, tous tendent — aussi loin que nous trouvons Jeurs traces en arrière pendant la période tertiaire — vers des formes moins modifiées, qui ne peuvent entrer dans aucun des ordres connus, mais qui sont plus proches des insectivores que d'aucun autre. Il serait cependant très peu convenable et très inexact d'appeler Insectivores ces formes primitives, les mammifères que Ton désigne aujourd'hui sous ce nom étant eux-mêmes des modifications plus ou moins spécialisées du même type commun et n'étant que dans un sens partiel et limité les représentants de ce type.

. Le nœud de la matière me semble être dans ceci : c'est que les documents paléontologiques qui ont été portés à la lumière dans le courant des dix ou quinze dernières années ont complètement bouleversé toutes les conceptions taxonomiques alors existantes, et que tous les efforts pour édifier de nouvelles classifications sur l'ancien modèle sont nécessairement futiles. La méthode cuvierienne, que les classificateurs modernes ont suivie jusqu'à l'époque de l'apparition de la Gêner elle Morphologie d'Haeckel, a été d'une valeur immense en poussant à l'investigation la plus étroite et à l'établissement très net des caractères anatomiques des animaux. Mais , en principe , la construction de catégories, logiquement et nettement définies par de tels caractères, a été sapée par la base,

lorsque Von Baer eut montré que, dans Testimation du plus ou moins de ressemblance des êtres animés, le développement devait être pris, avant tout, en considération. Du moment que l'importance du développement individuel était admise, celle du développement ancestral n'en était qu'une conséquence nécessaire.

Si la fin de toute classification zoologhqué est l'expression claire et concise des ressemblances ou des diôérences morphologiques des animaux, il s'ensuit que toute ressemblance de cette nature doit avoir une valeur taxonomique. Mais ces ressemblances se rangent sous trois chefs : i** celles de l'adulte ; 2° celles des phases successives du développement embryonnaire ou de l'évolution individuelle ; y celles des phases successives de l'évolution de l'espèce ou de révolution ancestrale.

Un arrangement n'est naturel (c'est-à-dire logiquement justifiable en vue de l'exemple de classification cité ci-dessus), qu'autant qu'il exprime exactement les rapports de ressemblances ou de différences énumérées sous chacun de ces chefs. Ainsi, en essayant de classer les mammifères, nous devons tenir compte non seulement de leurs caractères d'adulte et embryonnaires, mais aussi de leurs relations morphologiques, autant du moins que les divers groupes représentent des phases différentes de l'évolution. — Et, par suite, de même que l'opposition persistante de Cuvier et de son école contre la théorie de Lamarck — imparfaite sans doute et critiquable souvent dans ses exemples — a fini par devenir une erreur réactionnaire, de même

a64 CLASSIFICATION DES MAMMIFÈRES

la répudiation non moins formelle par Cuvier de Véchelle des êtres de Bonnet peut être considérée comme un autre effort malheureux tenté contre le développement de conceptions biologiques légitimes. Et, bien que personne ne songe plus aujourd'hui à défendre Véchelle de Bonnet, l'existence d'une Scala animanfiiim n'en est pas moins une conséquence nécessaire à la doctrine de révolution, et son admission constitue, je pense, la base de la taxonomie scientifique.

Si tous les mammifères sont le résultat d'un processus d'évolution analogue à celui qui se présente dans le cas des équidés, et s'ils nous présentent les. divers degrés de ce processus, une classification naturelle doit les ranger d'abord suivant la place qu'ils occupent dans l'échelle d'évolution du type mammalogique, ou sur l'échelon particulier de la Scala ani^ mantium au niveau duquel ils viennent se placer. La détermination de la position occupée ainsi par chaque groupe peut se déduire, je pense, de l'application des lois de l'évolution, c'est-à-dire que les groupes qui se rapprochent le plus des vertébrés non mammifères et qui présentent moins d'inégalités de développement,^ moins de suppressions et de coalescences des parties fondamentales du type, doivent appartenir aux phases les plus récentes.

A ce point de vue, il ne peut y avoir de doute que les monotrèmes représentent ce type de structure qui est comme la phase primitive de l'organisation du mammifère. En eflfet :

i** Les glandes mammaires sont dépourvues de ma-

melon, de sorte que le caractère essentiel du mammifère peut à peine se présenter sous une forme plus simple;

2° Il y a un cloaque complet et profond comme dans les vertébrés les plus inférieurs de Téchelle ;

3° L'ouverture des uretères est hypocystique , c'està-dire qu'ils ne s'ouvrent pas dans la vessie, mais derrière elle, dans la paroi dorsale du conduit génitourinaire. Comme celui-ci correspond au col de Tallantoïde, les uretères des monotrèmes ont donc gardé leur position embryonnaire primitive ;

4** Il n'y a pas de vagin distinct du conduit génitourinaire, et les oviductes ne se divisent pas nettement en deux régions séparées, l'une utérine, l'autre fallopienne ;

5® Le pénis et le clitoris sont attachés à la paroi ventrale du cloaque ;

6° Les épiphyses des vertèbres sont peu ou point développées * ;

7** Le marteau {malleus) est relativement très large et son manche {processus gracilis]^ qui est singulièrement long et fort, passe entre les os tympa nique et périotique pour aller s'insérer au ptérygoïde avec lequel il est fermement uni ; de sorte que l'appareil ptérygo-palatin est directement relié au périotique par un suspenseur comme chez les amphibiens et les sau-

* Le D"" Albrecht (Die Epiphysen und die Amphiomphalie der Saûgethier-Wirbelkorper^ in Zoologischer An:{eiger^ 1879, n* 18), bien qu'il admette que Téchidné n'a pas d'épiphyses, en décrit d'incomplètes entre les douze vertèbres caudales postérieures de l'ornithorhynque. Autant que je sache, le mémoire dont le D"" Albrecht a donné une note préliminaire n'est pas encore publié; mais je dois dire que mes propres observations sont d'accord avec les siennes.

366 CLÂSSinCATION DES MAMMIFÈRES

ropsides. Comme chez ces derniers, le représentant de Venclume [incus] est très petit, et celui de Vétrier (stapes) est co lamelliforme ;

8° L'os coracoïde est complet, distinct et articulé avec le sternum ;

9** Le bassin est muni de grands épipubis, et Taxe iliaque est incliné sur Taxe du sacrum suivant un angle très ouvert ; •

lo** Le corps calleux est très petit;

1 1** Il paraît ne pas y avoir de placenta allantoïdien, bien que, diaprés les restes évidents du conduit artériel [ductus arteriosus) et de l'artère hypogastrique, on ne puisse douter que le fœtus soit pourvu d'un large allantoïde respiratoire. Il est bien possible qu'avec un large sac ombilical il ait une placentation ombilicale imparfaite.

Mais, tout en admettant que les ornithorynques et les échidnés sont ainsi les représentants de la phase la plus inférieure de l'évolution des mammifères, je crois qu'il est également hors de doute, comme Haeckel l'a déjà suggéré, que ce sont des formes profondément modifiées de cette phase, — l'échidné, du reste, présentant un écart plus grand, et l'ornithorynque un écart moins considérable de ce type général. L'absence de vraies dents dans les deux genres est un signe évident de modification extrême. La langue allongée, les conduits auditifs externes d'une forme extraordinaire et le cerveau relativement grand et pourvu de circonvolutions de l'échidné — les abajoues et les plaques cornées de la bouche de l'ornithorynque sont d'autres preuves du même genre.

• Ainsi donc les mammifères primitifs les moins modifiés, dont Texisteiice est un posUdaiiim nécessaire de la conception de l'évolution du groupe entier, ne peuvent être, sans risques et sans confusions, appelés des monotrèmes ou des ornithodelpheSy puisque selon toute probabilité ils étaient aussi différents des ornithorynques et des échidnés que les insectivores le sont des édéntés, ou les ongulés des Rhytines. Par suite, il sera convenable d'avoir un nom distinct, celui de PROTOTHERIA, pour le groupe qui renferme les formes hypothétiques de cette phase inférieure du type mammifère dont les monotrèmes actuels sont les seuls représentants connus.

Le même raisonnement s'applique aux marsupiaux. Par leurs caractères essentiels et fondamentaux, ils occupent une position intermédiaire entre les Frototheria et les mammifères supérieurs :

I** Les glandes mammaires ont des mamelons;

2® Le cloaque est tellement réduit que l'on peut dire souvent qu'il a disparu ;

3® L'ouverture des uretères est entocystique, c'est-àdire que ces conduits s'ouvrent dans ce qu'on appelle la base de la vessie, en avant du col étroit par lequel elle communique avec le canal de l'urèthre. De manière que, dans ma façon de voir, la vessie du marsupial représente la vessie du monotrème, plus la partie antérieure du canal génito-urinaire, — le trigâne, tout au moins, de la vessie du marsupial étant l'homologue de ce segment antérieur du conduit génito-urinaire des monotrèmes ;

4® Il y a un vagin distinct, allongé et tout à fait

368 CLASSmCATION DES MAMMIFÈRES

séparé de Turèthre cystique, chez la femelle : les ovi— ductes se différencient en portion utérine et portion fallopienne ;

^** Le pénis est grand et les corps caverneux sont rattachés au pelvis par du tissu fibreux et des muscles. Le corps spongieux a un grand bulbe bifurqué : les glandes de Cowper sont très développées ;

6** Les vertèbres ont des épiphyses distinctes ;

7** Le marteau [maliens] est petit et ses connexions sont semblables à celles qu'il présente chez les mammifères les plus élevés. L*enclume (incus) est relativement plus grande et le stapes plus ou moins en forme d*étrier ;

8** L*os coracoïde est court, ne s'articule pas avec le sternum et s*ankylose avec Tomoplate ;

9** Le bassin est muni d'épipubis habituellement grands et bien ossifiés ; Taxe iliaque est incliné à angle aigu sur Taxe sacré ;

10° Le corps calleux est petit;

11° Dans le petit nombre de formes où le fœtus est connu, il n'y a pas de placenta allantoïdien ; tandis que le sac ombilical est si grand que la possibilité de l'existence d'une placentation ombilicale transitoire doit être prise en considération.

On doit remarquer que, par les caractères inscrits sous les n«* i, a, 3, 4, 5, 6, 7, 8 et la dernière partie du 9*, les marsupiaux ressemblent aux mammifères supérieurs, tandis que la première partie du 9*, le 10* et le 1 1* reproduisent des caractères propres aux Proiotheria. Ils constituent dans tous les cas un type intermédiaire entre ceux-ci et les mammifères supé-

rieurs, type que Ton peut désigner sous le nom de Métatheria. Et si nous connaissions un animal présentant cette combinaison de caractères et possédant, en outre, une dentition double et complète, une main et un pied pentadactyles non modifiés et une utérogestation (gestation utérine normale), il se montrerait à nous comme l'exacte transition entre les Protother t'a et les mammifères supérieurs. Or ce type de transition a dû exister, si la loi de l'évolution est exacte.

Aucun marsupial connu, cependant, ne possède ces caractères additionnels. Aucun n'a plus d'une dent de remplacement de chaque côté à chaque mâchoire ; et comme le professeur Flower (à qui nous devons la très importante démonstration de ce fait) l'a fait remarquer, la question qui se pose est de savoir si nous avons là une première dentition avec seulement une dent de remplacement, ou bien une seconde dentition a^èc seulement une dent de reste de la première. Je ne doute pas que Topinion du professeur Flower sur ce point soit correcte, et que ce ne soit là dentition de lait dont il reste seulement un vestige chez les marsupiaux. — En fait, parmi les rongeurs actuels toutes les conditions de la dentition de lait existent, depuis ceux où les premières dents sont en nombre égal à celui des incisives et des prémolaires permanentes — comme chez les lapins * — jusqu'à ceux qui n'en ont pas du tout.

^ Les molaires caduques et les incisives supérieures postérieures caduques du lapin sont connues depuis longtemps. Mais j*ai trouvé récemment que le lapin, avant sa naissance, possède en outre deux incisives supérieures antérieures et deux incisives inférieures

Le même fait s'observe .chez les insectivores : les hérissons et probablement les tanrecs {C entêtes) ont une bonne série de dents de lait, tandis qu'on n'en a pas encore trouvé chez les musaraignes. Dans ces divers cas, il est évident que la dentition de lait a été graduellement supprimée dans les formes les plus modifiées; et je pense qu'il n'y a pas de doute raisonnable que les marsupiaux actuels ont éprouvé une semblable suppression des dents caduques dans le cours de leur dérivation d'ancêtres qui en possédaient une longue série.

En outre, aucun marsupial actuel ne possède un pied pentadactyle non modifié. Si le pouce est présent, il présente un mouvement étendu d'adduction et d'abduction : en fait, le pied est préhensile. Tel est le cas chez les Phascoîomidœ, Phalangisttdœ^ Phascoiarctidœ et Dideîphidœ. Les Dasyurtdœ présentent le même type de pied avec le pouce réduit ou nul. De plus, si l'on considère les relations des Macropodidce et des Peramelidœ avec les phalangers, il semble également que dans ces deux groupes le pied de derrière est un pied préhensile réduit ; dans ce cas, cette modification particulière du pied serait caractéristique de la totalité des marsupiaux actuels.

Troisièmement, les particularités et le processus que nous offrent les organes reproducteurs des mar-

caduques. Ce sont de simples dents coniques dont le sac est complètement caché dans la gencive. La supérieure n*a pas plus d*un centième de pouce de long, l'inférieure est à peine plus grande. Il serait intéressant d'examiner à ce point de vue le fœtus du cochon d^Inde : actuellement on sait seulement qu'il possède les dernières molaires caduques et se rapproche sous ce rapport des marsupiaux.

supiaux ne sont nullement transitionnels, mais sont des caractères singulièrement spécialisés. La suspension du scrotum en avant de la racine du pénis est différente de tout ce qu'on connaît chez les mammifères supérieurs : le développement du bulbe et des glandes de Cowper dépasse tout ce que Ton peut observer chez ces derniers. Chez la femelle, Turèthre cystique est complètement séparé du vagin, comme chez les mam- D:iifères supérieurs, tandis que le dédoublement du vagin peut, à mon avis, être considéré comme une particularité spéciale qui les éloigne plus qu'elle ne les rapproche de ces derniers. Dans un monotrème^ en fait, Textrémité antérieure du conduit génito-urinaire montre deux très courtes dilatations ou cornes^ une de chaque côté. Sur la ligne médiane, à une faible distance derrière elle, les uretères s'ouvrent dans une papille en forme de sillon. L'ouverture de la vessie est située en avant et au-dessous des cornes génitales. Maintenant, si Ton compare cet arrangement avec celui qui s'observe dans les formes inférieures des mammifères placentaires, on trouve que les papilles urétériques se séparent latéralement et se portent en arrière, de manière à venir aboutir à la base de la vessie, et les cornes génitales viennent se placer derrière et un peu au-dessus d'elles. En même temps, une séparation longitudinale s'accuse entre ce qu'on peut appeler la région urétérique du conduit génito-urinaire et la région génitale, La première est renfermée dans la vessie et se relie par un urèthre cystique plus ou moins long avec la seconde, qui est transformée en un vagin plus ou moins allongé. Dans

373 CLASSIFICATION DBS MAMMIFÈRES

les marsupiaux, la même modification générale se présente ; mais les cornes génitales s'allongent énormément et donnent naissance à ce qu'on appelle un double vagin.

Enfin, la poche (marsupîum)^ quand elle existe est une particularité non moins spéciale des marsupiaux, et, comme celle de Torgane génital femelle, paraît se rattacher à la naissance anormalement prématurée du fœtus. — Chez les mammifères supérieurs on sait que le fœtus naît dans un état relativement plus précoce dans certains cas que dans d'autres, même parmi des espèces très proches alliées. Ainsi le lapin naît sans poils et aveugle, tandis que le lièvre naît couvert de poils et les yeux ouverts. Je crois probable, d'après le •caractère des pieds, que les formes primitives, dont les marsupiaux actuels sont les dérivés, avaient des mœurs arboricoles; et il n*est pas difficile, à mon sens, de voir qu'avec de telles habitudes il a dû être extrêmement avantageux, pour des animaux de ce genre, de mettre bas à une époque aussi précoce que possible, et de nourrir les petits à Taide d'une gestation mammaire plutôt qu'à l'aide d'une forme incomplète de placenta.

En d'autres termes, les caractères des marsupiaux actuels ne me permettent pas de les considérer autrement que comme des membres très modifiés du type métathérial primitif, et je soupçonne que beaucoup, sinon toutes les formes iaiistraliennes, sont d'une origine relativement récente. Je crois probable que la grande majorité des Metathéria — dont je ne doute pas qu'on ne découvre bientôt une grande

quantité de formes dans les couches mésozoïques — diftérait beaucoup des marsupiaux actuels, non seulement par le manque de poche (comme quelques marsupiaux vivants), mais encore par un vagin indivis, et vraisemblement ils mettaient bas leurs petits plus tôt que les carnivores et les rongeurs actuels, la nutrition du fœtus durant une gestation prolongée s'opérant selon toute probabilité, par un placenta ombilical, et sa respiration par un allantoïde non placentaire.

Dans les groupes restants des mammifères désignés précédemment sous le nom de mammifères supérieurs :

i** Les glandes mammaires sont pourvues de mame Ions ^ ;

2° Le cloaque a généralement disparu. Quelquefois cependant (castor, paresseux, etc.), un court cloaque est présent spécialement chez la femelle ;

3° L'ouverture des uretères est toujours entocystique ; mais leur position varie considérablement, depuis les formes où elle est près du col (par exemple, ^^r^A?), jusqu'à celles où on la trouve à l'extrémité antérieure de la vessie (par exemple Hyrax) ;

4° Il y a un vagin distinct, presque toujours indivis. Les oviductes sont divisés en deux portions, l'une utérine, l'autre fallopienne ;

5° Le pénis est habituellement grand, la bulbe unique ou partiellement divisé, et les corps caverneux sont presque toujours directement attachés aux ischions ;

* La seule exception que je connaisse serait la taupe du Cap [Chrysochloris] qui, d'après M. Pertes, n'en a pas.

Huxley. Gcol. ei Paléont. 1*

6^* Les vertèbres ont des épiphyses ;

7** Le maîletis est habituellement petit ; Vincus^ relativement grand; le stapes^ en forme d'étrier;

8® L'os coracoïde est presque toujours très réduit et soudé à Tomoplate ;

9* L*axe iliaque fait un angle aigu avec Taxe sacré, et il n y a pas d'épipubis, ou seulement un vestige fibreux de cet os ;

io° Le corps calleux la commissure antérieure du cerveau varient beaucoup. Chez certaines formes, comme Erinaceus et Dasyptis^ ces parties sont presque semblables à celles des monotrèmes;

II** Le fœtus est attaché à l'utérus de la mère par un placenta allantoïdien. Le sac ombilical varie de taille, et dans quelques formes inférieures { par exemple, Lepus)^ il est d'abord largement vascularisé et peut-être joue un rôle quasi-placentaire pendant la première phase du développement.

Il est évident que, sous tous les rapports, nous avons ici le type mammifère dans une phase d'évolution plus élevée que celle présentée par les Prototheria et les Metatheria. On peut appliquer aux formes qui ont atteint cette phase le nom d'EuTHERiA.

C'est un fait remarquablement conforme à ce que l'on doit attendre des principes de l'évolution que, tandis que les membres existants des Prototheria et des Metatheria sont tous extrêmement modifiés, il y a certaines formes à'Eutheria vivants qui s'écartent peu du type général primitif. Par exemple, si le gymnure [Gymnura) possédait un placenta diôus, il serait un excellent exemple d'un euthérien non modifié. Il y a

déjà plusieurs années, dans mes lectures au Collège royal des chirurgiens de Londres, j*ai insisté particulièrement sur la position centrale que les insectivores occupent parmi les mammifères supérieurs; une étude plus approfondie de cet ordre et de celui des rongeurs n'a fait que confirmer ma conviction, que celui .qui connaifrait tous les degrés de variations de structure qui peuvent exister dans ces deux grotupes posséderait la clef de toutes les particularités que Ton observe chez les primates, les carnivores et les ongulés. Étant donné le plan commun des insectivores et des rongeurs, si Ton admet que les modifications de structure des membres, du cerveau, des organes de la digestion et de la reproduction que Ton trouve chez eux, peuvent exister et s'accumuler ailleurs, la dérivation de tous les Eutheria d'animaux qui, sauf par leur placentation plus simple, devaient être des insectivores, n'est plus qu'une simple déduction des lois de l'évolution.

Il n'y a pas de monotrème connu qui ne soit beaucoup plus différent du type protothérien, ni de marsupial qui ne s'éloigne davantage du type protothérien, que le gymnure et même le hérisson [Erinaceus] ne s'éloignent du type euthérien.

La plus grande distinction physiologique entre les protothériens, les métathériens et les euthériens tient aux différences du procédé destiné à prolonger la période de nutrition intra-utérine telie qu'on l'observe dans chacun de ces groupes. La possibilité d'une différenciation plus élevée des espèces est apparemment étroitement dépendante de la longueur de cette pé-

riode. De même, la plus grande distinction morphologique que Ton puisse trouver parmi les Euiheria dépend de la placentation. Toutes les formes à placenta caduc commencent par avoir un placenta non caduc, et une connexion plus intime du fœtus avec les organes maternels et précédée d'une union plus lâche ; de sortfe que les Euiheria à placenta caduc sont une phase de l'évolution plus élevée que ceux à placenta non caduc.

En discutant les relations des divers groupes de mammifères supérieurs actuels les uns avec les autces, ce serait une méprise d'essayer de tracer aucune connexion généalogique directe entre eux. Chacun, comme l'exemple des équidés l'indique, a probablement une lignée particulière d'ancêtres, et dans cette lignée les formes euthériennes à placenta caduc constituent le dernier terme, les formes euthériennes à placenta non caduc le terme précédent, les formes métathériennes un terme encore antérieur, et les formes protothériennes le terme primitif le plus ancien, — du moins parmi les animaux qui, d'après les définitions admises, doivent être considérés comme des mammifères.

Le tableau suivant présente, d'un seul coup d'œil, l'arrangement des mammifères conformément aux vues que j'ai cherché à faire comprendre ici. Le signe O marque dans le schéma la place occupée par des types de mammifères rc>««M5; tandis que le signe X indique les types dont on ne connaît aucun représentant, mais dont l'existence antérieure se déduit des lois de l'évolution [voyeT;^ le tableau) .

J'ai la plus grande confiance que l'investigation des faunes mammalogiques de Tépoque mésozoïque viendra tôt ou tard remplir les vides qui subsistent encore dans ce tableau. Mais si les déductions des lois de l'évolution sont justifiées, non seulement en théorie, mais en fait, elles doivent se vérifier encore plus loin. S'il est vrai que Ton peut s'attendre à découvrir un jour l'ancêtre pentadactvle et clavicule de VEohtppus^ on peut s'attendre avec moins de confiance à ce que les Prototheria aient été précédés par des ancêtres qui n'étaient point mammifères, et dans ce fait que la mandibule, était articulée en os carrée dont le maliens des vrais mammifères est le représentant réduit. Probablement aussi, le corps calleux ne constituait pas chez eux un organe distinct.

Nos classifications actuelles n'ont pas de place pour cette phase submammalienne de l'évolution indiquée déjà parHaeckel sous le nom de Promammale. Ce type devait se séparer des S atiropsida'pzt ses àenyi condyles et parce qu'il avait gardé l'arc aortique gauche comme tronc principal, tandis qu*il ne difiérait pas moins des amphibiens par la présence d'un amnios et l'absence de branchies à toutes les périodes de la vie. Je propose d'appeler les représentants de cette phase : Hypothéria, et je ne doute pas que lorsque nous aurons une connaissance plus complète des vertébrés terrestres de la plus récente époque paléozïque, des formes appartenant à cette phase se trouveront parmi eux. Maintenant, si l'on enlève aux Hypothéria l'amnios et le corps calleux, et si on leur ajoute des branchies fonctionnelles — dont l'existence chez les

ancêtres des mammifères est aussi clairement indiquée par la présence des arcs viscéraux et des fentes bran^ chiales que Texistence de clavicules complètes chez les ancêtres des canidés Test par leurs vestiges chez le chien — les hypothéria ainsi réduits prennent place alors parmi les amphibiens. Or la présence de branchies implique celle d'un ventricule incomplètement divisé et de nombreux arcs aortiques tels qu'ils existent dans Tembryon des mammifères, bien qu'ils soient plus ou moins complètement supprimés dans le cours du développement ultérieur.

Ainsi je considère le type amphibien comme le représentant de la phase la plus inférieure du développement des vertébrés; et il extrêmement intéressant de remarquer que les amphibiens actuels nous présentent encore presque tous les degrés de modification du type depuis les formes ovipares à branchies et membres courts, comme Stredon et Menobranchtis (qui présentent les mêmes relations avec les autres amphibiens qu£ le Gymnure avec les E uther t'a), ]usqu'aux salamandres et aux grenouilles à respiration exclusivement aérienne, chez lesquelles la période du développement intra-ovulaire, soit dans l'utérus même soit dans un réceptacle spécial, peut être aussi prolongée que chez les mammifères.

; Une étude attentive, faite sur des matériaux complets, du développement du jeune dans certaines formes telles qu'Hylodes^ jetterait probablement une grande lumière sur la nature des changements qui se terminent par la suppression des branchies et par le développement de Tamnios et des parties extra-abdo-

minales de Tallantoïde dans le fœtus des vertébjiés supérieurs.

Les récentes recherches de Boas * sur la structure du cœur et l'origine des artères pulmonaires du Cera^ iodus tombèrent sous mes yeux au moment où je m'occupais de nouveau de ce sujet : ces recherches sont arrivées, en ce qui a rapport au cœur, à des résultats qui sont la confirmation complète des miennes. Cet animal étrange (le Ceratodus] semble inventé pour illustrer la doctrine de l'évolution. Des arguments égaux peuvent être avancés en faveur de l'opinion que c'est un amphibien ou un poisson, ou les deux à la fois, ou ni l'un ni l'autre. La raison de cette incertitude est, ce me semble, que le Ceratodus est un représentant extraordinairement peu modifié de cette phase particulière de l'évolution des vertébrés dont les poissons typiques aussi bien que les amphibiens typiques, sont des modifications spéciales. Je pense qu'il convient d'avoir un nom pour désigner les représentants de cette phase, et je propose de les appeler

HeRPETICHTH YENS .

Si nous enlevons au Ceratodus les os membraneux de la tête et le pneumatocèle et si nous simplifions la structure du cœur le résultat sera un animal que l'on devra certainement classer parmi les chimérides. Et, si, chez un animal comme les chimérides, les cloisons lamelleuses des branchies n'étaient pas réduites comme elles le sont et le pli operculaire si peu développé, le résultat serait un représentant peu modifié du groupe

1 Boas, Ueber Her:{ und Arterienbogen bel Ceratodus und Protopterus {MorphoL Jahrbuch, 1880).

aSo

PHASBS

p*ivoLunoN.

ien. 1

Euthen'a,

CaracUres,

I I. Des mamelons.